Sypressikasvit

Sypressikasvit ovat monivuotisia puuvartisia kasveja. Ne voivat olla puita, pensaita tai varpuja.[2][5] Suurimmat puista voivat kasvaa yli sadan metrin korkeuteen[2], ja heimoon kuuluvat sekä korkein tunnettu puuyksilö, yli 115 metriä korkea jättiläispunapuu (Sequoia sempervirens)[7], että suurin tunnettu puuyksilö, mammuttipetäjä (Sequoiadendron giganteum), jonka rungon tilavuus on yli 1 400 kuutiometriä.[8] Laakakataja (Juniperus horizontalis) on yksi pienikokoisimmista tunnetuista havupuulajeista. Se on maanmyötäisesti suikertava varpu, joka kasvaa harvoin yli kymmenen senttimetrin korkeuteen.[9]

Suuret oksat ovat usein joko pystyjä tai vaakasuuntaisesti siirottavia, pienempien oksanhaarojen kasvutapa vaihtelee. Versot voivat olla poikkileikkaukseltaan särmikkäitä, liereitä tai litteitä. Verson pinta on aluksi johteisten lehtikantojen peittämä. Silmut ovat pieniä ja huomaamattomia; ne eivät useinkaan erotu verson kärjen lehtien seasta. Rungon kuori on usein kuituista ja hilseilee tyypillisesti pitkittäisinä säikeinä tai pieninä liuskoina. Sypressikasvit varistavat tavallisesti yksittäisten lehtien sijaan lyhytversoiksi tai lyhythaaroiksi kutsutut sivuversonsa kokonaisina lehtineen.[2][10]

Puuaines koostuu pääasiassa putkisoluista eli trakeideista, kuten muillakin havupuilla. Sypressikasveilla putkisolujen seassa on pitkittäistylppysolukkoa sekä usein myös tylppysolukosta koostuvia ydinsäteitä. Yleensä vain yhden solun paksuisia ydinsäteitä esiintyy puuaineksessa useimmilla heimon edustajilla harvakseltaan, mutta esimerkiksi nutkansypressillä (Cupressus nootkatensis) niitä on säännöllisen tiheässä. Puun vuosilustot eli vuosirenkaat voivat olla toisistaan selkeästi erottuvia tai huomaamattomia. Sydänpuu erottuu monesti selvästi pintapuusta väritykseltään, mutta joillakin heimon edustajilla se saattaa olla huomaamatonta tai puuttua kokonaan.[6][11]

Juuristo koostuu tavallisesti sekä suurista puuvartisista juurista että niissä kasvavista ohuista sienijuurista eli mykorritsasta. Sypressikasvien sienijuuret ovat tyypiltään juuriston solujen seinämät läpäiseviä keräsienijuuria eli arbuskelimykorritsaa.[5]

• 
  Monet sypressikasvit ovat jättiläispunapuun tavoin suuria ja suorarunkoisia puita.
• 
  Jotkin heimon edustajat, kuten useat katajat, ovat pensasmaisia.
• 
  Monilla heimon edustajilla tumma sydänpuu erottuu selvästi vaaleasta pintapuusta.
• 
  Kausivihannat suosypressit varistavat lehtensä talven tai kuivan kauden ajaksi.

Lehdet ovat rakenteeltaan yksinkertaisia ja kannaltaan johteisia. Lehtiasento voi olla kierteinen, ristikkäin vastakkainen tai kolmittain säteittäinen. Lehdet ovat usein monimuotoisia siten, että yhdellä kasviyksilöllä esiintyy useaa erilaista lehtimuotoa eri ikävaiheissa tai eri versoissa. Erityisesti nuorten kasvien varhaislehdet ovat usein kapeita ja muodoltaan neulasmaisia tai tasasoukkia. Monilla sypressikasveilla vanhempien kasvien myöhäislehdet ovat lyhyempiä ja muodoltaan suomumaisia.[2][5] Alaheimoilla Cupressoideae ja Callitroideae litteiden oksanhaarojen ristikkäisesti vastakkaiset suomumaiset lehdet ovat kaksimuotoisia siten, että vastakkaiset lehtiparit muodostavat vuoroin litteän versorangan ylä- ja alapinnalle litteät keskilehdet ja vuoroin rangan laidoille kourumaiset, usein kölilliset laitalehdet.[2][5]

Lehdessä on yksi keskellä kulkeva johtojänne ja sitä myötäilevä pihkatiehyt. Monilla lajeilla suomumaisissa lehdissä on lisäksi abaksiaalisella eli versorangasta poispäin osoittavalla pinnallaan pihkanysty, joka erittää kuivumiselta suojaavaa pihkaa lehden pinnalle.[2]

Suurin osa suvuista on ainavihantia. Yksittäiset lehdet säilyvät tavallisesti oksilla 3–5 vuotta, mutta joissakin tapauksissa jopa 12 vuotta. Kiinanpunapuut, suosypressit ja deltasypressit ovat tavallisesti kausivihantia ja pudottavat sivuversonsa ja lehtensä vuosittain.[5]

• 
  Samalla lajilla on usein sekä kapeita varhaislehtiä (vasen) että suomumaisia myöhäislehtiä (oikea). Kumpikin oksa kuuluu kiinankatajalle.
• 
  Litteän verson suomumaiset lehdet jaetaan verson ylä- ja alapinnan litteisiin keskilehtiin (1) ja reunojen kourumaisiin laitalehtiin (2).
• 
  Keski- ja laitalehdet ovat usein keskenään erikokoisia. Kuvan chilentuoksusetrillä on suuret sirppimäiset laitalehdet ja hyvin pienet keskilehdet.
• 
  Sypressikasvit varistavat yksittäisten lehtien sijaan kokonaiset lyhytversonsa lehtineen. Kuvassa kiinanpunapuun syksyllä varistamia versoja.

Kukinnot jakaantuvat erillisiin yksineuvoisiin hede- ja emikukintoihin. Sypressikasvit ovat useimmiten yksikotisia, mutta jotkin lajit, kuten monet katajat, ovat kaksikotisia. Kukinnot kehittyvät tavallisesti sivuversojen kärkisilmuista.[2]

Hedekukinto eli hedekäpy muodostuu kukintorangasta ja siihen kiinnittyneistä hedelehdistä. Hedelehtien asento voi olla kierteinen, ristikkäin vastakkainen tai kolmittainen. Asento on tavallisesti sama kuin hedekävyn tuottavan verson lehtiasento.[2] Hedekukinto on usein hyvin pieni, perätön ja sen hedelehdet ohuita. Kukinnot voivat kasvaa yksittäin tai 2–7 kukinnon ryppäissä. Hedelehdet ovat usein muodoltaan kilpimäisiä. Hedelehdellä on yleisimmin kahdesta kymmeneen, joskus neljätoistakin, siitepölyä tuottavaa pölylokeroa yhdessä tai kahdessa rivissä hedelehden abaksiaalisella pinnalla. Pölylokerot avautuvat pitkittäin.[2] Siitepölyhiukkaset ovat ilmaontelottomia, siivettömiä ja muodoltaan pallomaisia.[2][5]

Emikukinto eli varsinainen käpy muodostuu kukintorangasta ja siihen kiinnittyneistä käpysuomuista. Toisin kuin muilla havupuilla, sypressikasveilla käpysuomu muodostuu yhdestä emisuomusta ja yhdestä peitinsuomusta, jotka ovat yhteenkasvettuneet. Käpysuomujen asento voi olla kierteinen, ristikkäisen vastakkainen tai säteittäinen kolmen tai neljän kiehkuroina. Asento on usein sama kuin kävyn tuottavan verson lehtiasento. Kävyt voivat olla perällisiä tai perättömiä. Ne kasvavat tavallisesti yksittäin, mutta voivat myös muodostaa pieniä ryppäitä.[2] Kävyt ovat yleensä rakenteeltaan yksinkertaisia, mutta voivat olla myös puolikerrannaisia. Käpysuomut voivat olla puutuneita tai pehmeitä ja limittäin tai vierilaitaisesti. Ne voivat olla vapaita tai osittain kiinnikasvaneita. Käpysuomut ovat muodoltaan kilpimäisiä, puikeita tai pitkänpyöreitä. Emisuomun kanssa yhteenkasvettuneen peitinsuomun kärjestä muodostuu usein siirottava piikki tai ota käpysuomun keskelle.[2]

Siemenaiheet kehittyvät peitinsuomun tyvellä sijaitsevan emisuomun hankaan tai kärkeen. Yksi käpysuomu voi tuottaa yhden tai lukuisia siemenaiheita.[2]

Kävyt ovat yleensä kypsänä osittain tai kokonaan puutuneita, mutta katajien suvun kävyt ovat tavallisesti kypsänä meheviä.[2] Pyöreät ja mehevät kävyt muistuttavat joidenkin kukkivien kasvien marjoja, ja niitä kutsutaankin usein kansanomaisesti katajanmarjoiksi.[12] Siemenet voivat olla siivellisiä tai siivettömiä. Siemenkuoresta kehittyneitä lenninsiipiä voi olla yhdestä kolmeen. Lenninsiivet ovat usein keskenään erikokoisia.[13]

Itäminen on epigeeistä, mikä tarkoittaa sirkkalehtien olevan yhteyttäviä ja nousevan maan pinnalle. Sirkkalehtiä on yleensä 2–6, mutta suosypresseillä niitä voi olla jopa yhdeksän.[5][13]

• 
  Sypressikasvien hedekävyt ovat usein hyvin pieniä.
• 
  Sypresseillä käpysuomut ovat asettuneet vastakkaisiin pareihin.
• 
  Mammuttipetäjällä käpysuomut ovat asettuneet kierteisesti.
• 
  Sädesypresseillä käpysuomut ovat säteittäisesti ja käpy avautuu kärjestään kuin tuppilokota.
• 
  Katajilla kävyt muuttuvat kypsyessään meheviksi ja marjamaisiksi.

Heimon suvullisen lisääntymisen kiertoon kuuluu kaikkien siemenkasvien tavoin sukupolvenvuorottelu, jossa varsinainen kasvi eli sporofyytti lisääntyy suvuttomasti tuottamalla kukinnoissaan itiöitä, jotka kehittyvät kukinnon sisällä suvullisesti lisääntyviksi gametofyyteiksi. Sypressikasveilla siitepölyhiukkasen muodostava koirasgametofyytti kehittyy sporofyytin hedekukinnon eli hedekävyn pölylokerossa, kun taas alkiorakon muodostava naarasgametofyytti kehittyy sporofyytin emikukinnon eli kävyn siemenaiheessa.[17]

Lawsoninsypressin siitepölyhiukkasia mikroskooppikuvassa.

Sypressikasvit ovat muiden havupuiden tavoin tuulipölytteisiä. Siitepölyhiukkaset varisevat hedekukinnosta ilmaan tuulen vietäväksi.[18] Emikukinnon paljaat siemenaiheet tuottavat kukin pölytyspisaran. Pölytyspisara on siemenaiheen kärjessä sijaitseva nestepisara, johon tuulen mukana leijailevat siitepölyhiukkaset tarttuvat kiinni. Sypressikasveilla siemenaihe ja sen pyöreä pölytyspisara osoittavat tavallisesti ylöspäin. Sypressikasvin pölytyspisara ei tavallisesti ole kosketuksissa kävyn muihin pintoihin, joten siitepölyhiukkasen tulee osua pisaraan suoraan päätyäkseen siemenaiheelle, toisin kuin monilla muilla havupuilla, joilla erittyvä pölytyspisara saattaa poimia mukaansa kävylle aiemmin laskeutuneita siitepölyhiukkasia. Osuttuaan pisaraan heimolle ominainen ilmaonteloton siitepölyhiukkanen vajoaa pisaran nesteeseen, josta se päätyy siemenaiheen nukellukseen pisaran imeytyessä tai haihtuessa. Pölytys tapahtuu siitepölyhiukkasen laskeutuessa nukelluksen pinnalle, jolloin siitepölyhiukkanen kasvattaa nukelluksen pintakerroksen läpäisevän siiteputken, jota pitkin koirassukusolut siirtyvät alkiorakolle hedelmöittämään naarassukusolua.[17][18]

Oregonintuoksusetrin siemenillä on yksi suuri lenninsiipi.

Siemenet kehittyvät hedelmöityksen jälkeen emikukintoon eli käpyyn. Useimmat sypressikasvit ovat tuulilevintäisiä, ja sen vuoksi siemenet ovatkin tyypillisesti lenninsiivellisiä. Joidenkin heimon edustajien siemenet ovat kuitenkin siivettömiä, ja leviävät muilla menetelmillä. Katajat (Juniperus) ovat eläinlevintäisiä. Katajien siemenet päätyvät lintujen elimistöön kun ne syövät katajien meheviä käpyjä. Siemenet selviävät yleensä linnun ruoansulatuksesta vahingoittumattomina ja leviävät uusille alueille lintujen ulosteiden mukana.[5][19]

Monet sypressikasvit voivat lisääntyä kasvullisesti erilaisten leviäimien avulla.[16] Tassilinsypressi (Cupressus dupreziana) lisääntyy ainutlaatuisesti havupuiden keskuudessa apomiksin avulla.[20]

Monet sypressikasvit voivat lisääntyä kasvullisesti. Lukuisat heimon edustajat voivat lisääntyä taivukkaista luonnossa maahan taipuneen oksan juurtuessa ja muodostaessa uuden kasviyksilön. Monet heimon edustajat voivat kehittää uusia versoja rungon kuoren alla olevista leposilmuista. Näistä versoista voi muodostua kokonaisia uusia runkoja, ja esimerkiksi punapuulla (Sequoia sempervirens) leposilmuista kasvavat kanto- ja tyvivesat ovat luonnossa yleisin lisääntymismenetelmä.[16]

Tassilinsypressi (Cupressus dupreziana) lisääntyy suvuttomasti apomiksin avulla ainoana tunnetuista havupuista. Lajin lisääntymismuoto luokitellaan koko kasvikunnassa ainutlaatuiseksi koiraspuoliseksi apomiksiksi (engl. male apomixis tai paternal apomixis).[21] Apomiksissa hedelmöittymätön solu alkaa jakaantua tuottaen siemenen, joka on perimältään täydellinen kopio solun tuottaneesta kasvista.[22] Apomiktisilla koppisiemenisillä kasveilla naarassukusolu jakaantuu siemenaiheen sisällä muodostaen siemenen alkion ilman koirassukusolua, mutta tassilinsypressillä apomiksi seuraa pölytystä, jossa siitepölyhiukkanen päätyy kävyn siemenaiheelle.[21] Siitepölyhiukkanen tuottaa siemenaiheen alkiorakolla koirassukusoluja, jotka alkavat jakaantua alkiorakon sisällä hedelmöittämättä naarassukusolua, ja lopulta siemenen alkio muodostuu jakaantuneesta koirassukusolusta. Siten tassilinsypressin siemenet eivät ole ollenkaan perimältään sukua puulle, jonka kävyssä ne kasvavat, vaan siemenet ovat aina perimältään kopioita siitepölyn tuottaneesta puusta.[21][20]

Sypressikasvit jaetaan seitsemään alaheimoon ja 28–32 sukuun. Seuraava kaavio esittää suvut alaheimoineen ja niiden sukulaisuussuhteet.[5] Tähdellä merkittyjä sukuja eivät kaikki tutkijat hyväksy omiksi suvuikseen.[25][26]

Ennen 2000-luvun molekyylibiologisia geneettisiä tutkimuksia sypressikasveihin luettiin kuuluvaksi yleensä vain nykyiset alaheimot Cupressoideae ja Callitroideae. Muiden alaheimojen lajit luokiteltiin omaan heimoonsa suosypressikasvit (Taxodiaceae). Lisäksi suosypressikasvien heimoon yleensä luokiteltiin kuuluvaksi varjostinkuusi (Sciadopitys verticillata), joka nykyään luokitellaan omaan yksilajiseen heimoonsa varjostinkuusikasvit (Sciadopityaceae).[5][27]

Joidenkin fossiileista kuvattujen sukujen, kuten liitukautisista kerrostumista tunnetun suvun Mesocyparis tarkkoja sukulaisuussuhteita nykyisiin sukuihin ei ole pystytty määrittämään, eikä näitä sukuja siten ole sijoitettu mihinkään alaheimoon.[28]

Kiinankeihäskuusi (Cunninghamia lanceolata).

Alaheimossa Cunninghamioideae on yksi nykyisin elävä suku. Tunnetut lajit esiintyvät luontaisina Aasiassa. Alaheimon kasvit ovat puita. Myöhäislehdet ovat asettuneet kierteisesti ja kääntyneet kaksirivisesti. Lehdet ovat nahkeapintaisia, jäykkiä ja pitkäsuippuisia. Käpysuomuissa on enemmän kuin kaksi käänteistä siemenaihetta. Sirkkalehtiä on kaksi.[29]

Alaheimon ainoa nykyisin elävä suku on keihäskuuset (Cunninghamia).[29] Alaheimon lähisukulaisina pidetään lisäksi jurakautisista fossiileista kuvattua sukua Elatides sekä liitukautista sukua Cunninghamiostrobus, mutta näiden tarkkoja sukulaisuussuhteita nykyisin eläviin sukuihin ei tunneta. [30]

Alaheimossa Taiwanioideae on yksi nykyisin elävä suku. Tunnetut edustajat kasvavat luonnonvaraisina Aasiassa. Alaheimon kasvit ovat puita. Myöhäislehdet ovat asettuneet kierteisesti. Käpysuomuissa on kaksi pystyä siemenaihetta. Sirkkalehtiä on kaksi.[29]

Alaheimon ainoa nykyisin elävä suku on Taiwania[29], johon kuuluu vain yksi nykyisin elävä laji, Taiwania cryptomerioides[30]. Varhaisliitukautisista fossiileista kuvattujen sukujen Mikasastrobus ja Parataiwania on lisäksi katsottu kuuluvan alaheimoon, vaikka kummassakin on yhdennäköisyyttä sekä Taiwanian että alaheimon Cunninghamioideae kanssa.[30]

Alaheimossa Athrotaxidoideae on yksi suku. Kaikki nykyisin elävät lajit esiintyvät luontaisina Australiassa. Alaheimon kasvit ovat puita. Lehdet ovat asettuneet kierteisesti. Kävyt kasvavat yksittäin versojen kärjissä. Käpysuomuissa on 3–6 käänteistä siemenaihetta. Sirkkalehtiä on kaksi.[29]

Alaheimon ainoa elävä suku on rusopuut eli tasmanianpunapuut (Athrotaxis).[29]

Mammuttipetäjä (Sequoiadendron giganteum) on yksi maailman suurikokoisimmista puista.

Alaheimossa Sequoioideae on kolme nykyisin elävää sukua. Lajeja esiintyy luontaisena pohjoisella pallonpuoliskolla. Alaheimon kasvit ovat puita. Lehdet ovat asettuneet yleensä vastakkaisesti kiinanpunapuilla ja kierteisesti muilla suvuilla. Käpysuomuissa on 2–12 siemenaihetta. Sirkkalehtiä on 2–5.[29] Kiinanpunapuut ovat kesävihantia, muut suvut ainavihantia.[31][32][33]

Alaheimon lajit elävät vaihtelevissa elinympäristöissä. Kiinanpunapuu on sopeutunut kosteaan elinympäristöön ja voi kasvaa matalan veden peittämällä maalla.[31] Punapuu (Sequoia sempervirens) kasvaa kosteissa rannikkometsissä.[32] Mammuttipetäjä kasvaa kuivissa vuoristometsissä ja on sopeutunut toistuviin metsäpaloihin.[33]

• Metasequoia – kiinanpunapuut
• Sequoia – punapuut
• Sequoiadendron – mammuttipetäjät

Alaheimossa Taxodioideae on kolme nykyisin elävää sukua. Lajeja esiintyy luontaisena pohjoisella pallonpuoliskolla. Alaheimon kasvit ovat puita. Lehdet ovat asettuneet kierteisesti.[29] Sugit ovat ainavihantia, muiden sukujen lajit yleensä kausivihantia.[34][35][36] Siemenaiheet ovat pystyjä.[29] Sirkkalehtien lukumäärä vaihtelee. Niitä voi olla jopa yhdeksän.[5]

Alaheimon lajit ovat sopeutuneet kosteaan elinympäristöön. Deltasypressit ja suosypressit monesti kasvavat ajoittain tai pysyvästi matalan veden peittämällä maalla.[35][36]

• Cryptomeria – sugit
• Glyptostrobus – deltasypressit
• Taxodium – suosypressit

Leveälatvuksinen, lyhytrunkoinen Neocallitropsis pancheri.

Alaheimossa Callitroideae on kymmenen nykyisin elävää sukua. Lajeja esiintyy luontaisena eteläisellä pallonpuoliskolla. Alaheimon kasvit ovat puita tai pensaita. Lehdet ovat tavallisesti asettuneet vastakkaisesti tai säteittäisesti. Myöhäislehdet ovat yleensä johteisia ja suomumaisia.[29]

Alaheimon lajeja elää monenlaisissa elinympäristöissä. Patagoniansypressi (Fitzroya cupressoides) kasvaa ylispuuna lauhkeissa sademetsissä.[37] Sädesypressit ja suvun Actinostrobus lajit ovat sopeutuneet kuiviin oloihin. Niiden kävyt ovat usein serotiinisia ja aukeavat vasta metsäpalon kuumentaessa niitä.[38][39][5]

Alaheimossa Cupressoideae on noin kymmenen nykyisin elävää sukua. Suurin osa alaheimon lajeista esiintyy luontaisena pohjoisella pallonpuoliskolla. Alaheimon kasvit ovat puita tai pensaita. Lehdet ovat asettuneet vastakkaisesti tai säteittäin. Myöhäislehdet ovat yleensä johteisia ja suomumaisia.[29]

Cupressoideae on sypressikasvien alaheimoista runsaslajisin, monimuotoisin ja laajimmalle levinnyt. Sen ja koko heimon suurin suku on katajat (Juniperus), johon kuuluu noin 67 lajia.[10]

Alaheimoon pidetään kuuluvana kymmentä perinteisesti hyväksyttyä sukua.[29] Näistä suvuista sypressien (Cupressus) lajeja erotellaan joskus erillisiin sukuihin Callitropsis, Hesperocyparis ja Xanthocyparis.[25] Lisäksi perinteisesti tunnistettu suku Fokienia sisällytetään joskus valesypresseihin (Chamaecyparis), koska molekyylibiologiset tutkimukset ovat osoittaneet valesypressien suvun olevan parafyleettinen ilman Fokieniaa.[26][40]