Quorum sensing

Quorum sensing (QS) eli ryhmäviestintä on solujen välisen viestinnän keino, jonka avulla ne voivat muuttaa geeniekspressiotaan ympäröivän solupopulaation tiheyden perusteella. Bakteerien QS perustuu bakteerisolujen itsensä erittämiin viestimolekyyleihin, autoindusoreihin, joiden kertymää ympäristössään (ja siten lähistöllä olevien bakteerisolujen määrää) bakteerit aistivat spesifisillä quorum sensing -reseptoreilla.[1] Omaan reseptoriinsa sitoutunut autoindusori toimii solunsisäisenä viestiaineena, joka vaikuttaa solun aineenvaihdunnan säätelyyn. Yleensä tällainen autoindusori-reseptorikompleksi toimii niin sanottuna transkriptiotekijänä, eli se voi käynnistää tai hiljentää tiettyjen geenien ilmentymisen.[1]

QS mahdollistaa samanaikaiset muutokset useiden bakteerien geeniekspressiossa, joten sen avulla bakteerit voivat koordinoida sellaisia toimintoja, joiden onnistumiseen vaaditaan useiden bakteerisolujen osallistumista. QS säätelee bakteereilla esimerkiksi biofilmien muodostumista, virulenssitekijöiden kuten toksiinien tuottoa sekä bioluminesenssiä. Tällaiset ryhmätoiminnot kuluttavat yksittäisen bakteerisolun kannalta paljon energiaa, mutta useiden solujen yhdessä aikaansaama vaikutus, kuten suojaavan biofilmin rakentuminen tai parantunut taudinaiheutuskyky, tekee toiminnasta kannattavaa.[2]

Historia

Kenneth Nealson, Terry Platt, ja J. Woodland Hastings löysivät Quorum sensing -ilmiö ensimmäisen kerran 1960-1970-luvun vaihteessa, kun he havaitsivat, että Aliivibrio fischeri bakteerin tuottama bioluminesenssi oli riippuvainen solutiheyden muutoksista. Toisin sanoen bakteerit eivät syntetisoineet lusiferaasia juuri inokuloidussa viljelmässä vaan vasta, kun bakteeripopulaatio oli kasvanut merkittävästi[3]. A. fischeri on gram-negatiivinen bakteeri, joka elää merivesissä symbioosissa Havaijin bobtail kalmarin (tunnetaan myös nimellä Euprymna scolopes) kanssa[4]. Bakteerien tuottama bioluminesenssi suojaa kalmaria estämällä varjon muodostumisen merenpohjaan[5].

Mekanismi

Parhaiten tunnetut esimerkit quorum sensing -mekanismeista ovat peräisin bakteereilta. Bakteerien quorum sensing perustuu pääasiassa autoindusorien tuottamiseen ja vapauttamiseen, signaalien vastaanottamiseen sekä kohdegeenien säätelyyn signaalien perusteella. Sekä gram-negatiiviset, että gram-positiiviset bakteerit kommunikoivat quorum sensingin avulla, mutta nämä mekanismit eroavat toisistaan huomattavasti. Mielenkiintoista on myös se, että eri bakteerilajit pystyvät myös viestimään keskenään lajienvälisen viestinnän avulla[5].

Gram-negatiiviset bakteerit

Gram-negatiiviset bakteerit tuottavat N-asyyli-homoseriini laktoni (eng. N-acyl homoserine lactones, AHL) signaalimolekyylejä. AHL-signaalimolekyylit ovat usein lajispesifisiä ja eroavaisuudet johtuvat sivuketjun pituudesta ja kolmannen hiilen substituutioista. Autoindusori syntaasin tuottamat AHL-molekyylit voivat diffuntoitua vapaasti ulos solusta ilman transportteria. Solun ulkoisen konsentraation ylittäessä kynnysarvon AHL-molekyylit alkavat akkumuloitua/kertyä solun sisälle, mikä johtaa myös AHL-molekyylien sitoutumiseen niiden kohde reseptoriin. AHL-molekyylin sitoutuminen johtaa lopulta muutoksiin kohdegeenin transkriptiossa[6].

Esimerkki: Aliivibrio fischeri

A. fischeri on esimmäinen bakteeri, jolla havaittiin olevan kyky koordinoida käyttäytymistään solutiheyden perusteella. A. fischeri säätelee bioluminesenssiä LuxI/LuxR QS-järjestelmän avulla. LuxI on autoindusori syntaasi, joka tuottaa AHL-molekyylejä ja LuxR on autoindusori reseptori sekä transkriptiotekijä[7].

Gram-positiiviset bakteerit

Gram-positiiviset bakteerit käyttävät pieniä modifioituja oligopeptidejä (eng. autoinducing peptides, AIP) signaalimolekyyleinään. Autoindusorisyntaasi tuottaa prekursoripeptidejä, jotka pilkotaan ja modifioidaan valmiiksi signaalimolekyyleiksi. Toisin kuin gram-negatiivisilla bakteereilla, oligopeptidit eivät diffuntoidu vapaasti, vaan ne kuljetetaan aktiivisesti ulos solusta transportteriproteiinin avulla. Autoindusori konsentraation ylittäessä kynnysarvon oligopeptidit sitoutuvat solukalvolla olevaan histidiinikinaasi reseptoriin (eng. sensor histidine kinase, SHK), joka fosforyloi transkriptiotekijän, joka säätelee kohdegeenin transkriptiota. Tätä järjestelmää kutsutaan kaksi-komponenttijärjestelmäksi[5].

Katso myös

Lähteet
  1. Melissa B. Miller, Bonnie L. Bassler: Quorum Sensing in Bacteria. Annual Review of Microbiology, 2001, nro 1, s. 165–199. PubMed:11544353. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.165. Artikkelin verkkoversio.
  2. Bonnie L. Bassler, Kai Papenfort: Quorum sensing signal–response systems in Gram-negative bacteria. Nature Reviews Microbiology, 2016-09, nro 9, s. 576–588. doi:10.1038/nrmicro.2016.89. ISSN 1740-1534. Artikkelin verkkoversio. en
  3. Kenneth H. Nealson, Terry Platt, J. Woodland Hastings: Cellular Control of the Synthesis and Activity of the Bacterial Luminescent System. Journal of Bacteriology, 1970-10, 104. vsk, nro 1, s. 313–322. PubMed:5473898. doi:10.1128/jb.104.1.313-322.1970. ISSN 0021-9193. Artikkelin verkkoversio. en
  4. John M. Martinko, Thomas D. Brock: Brock biology of microorganisms. Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall, 2006. 57001814. ISBN 0-13-144329-1, 978-0-13-144329-7, 0-13-219226-8, 978-0-13-219226-2, 0-13-196893-9, 978-0-13-196893-6, 0-13-172134-8, 978-0-13-172134-0, 978-0-13-201784-8, 0-13-201784-9. Teoksen verkkoversio (viitattu 15.2.2023).
  5. Christopher M. Waters, Bonnie L. Bassler: QUORUM SENSING: Cell-to-Cell Communication in Bacteria. Annual Review of Cell and Developmental Biology, 1.11.2005, 21. vsk, nro 1, s. 319–346. doi:10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001. ISSN 1081-0706. Artikkelin verkkoversio. en
  6. Marvin Whiteley, Stephen P. Diggle, E. Peter Greenberg: Progress in and promise of bacterial quorum sensing research. Nature, 2017-11, 551. vsk, nro 7680, s. 313–320. doi:10.1038/nature24624. ISSN 1476-4687. Artikkelin verkkoversio. en
  7. Rhea G. Abisado, Saida Benomar, Jennifer R. Klaus, Ajai A. Dandekar, Josephine R. Chandler: Bacterial Quorum Sensing and Microbial Community Interactions. mBio, 5.7.2018, 9. vsk, nro 3, s. e02331–17. PubMed:29789364. doi:10.1128/mBio.02331-17. ISSN 2161-2129. Artikkelin verkkoversio. en

Aiheesta muualla
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.