Havupuut

Havupuiden pääasialliset yhteyttävät elimet ovat lehtiä. Lehdet ovat tyypillisesti kapeita neulasia, mutta myös muita lehtimuotoja esiintyy, kuten varsinkin sypressikasveilla ja podokarpuskasveilla yleiset suomumaiset lehdet sekä joidenkin podokarpuskasvien ja araukariakasvien suuremmat litteät lehdet. Monilla havupuilla nuoren kasvin varhaislehdet ovat neulasmaisia, mutta vanhemman kasvin myöhäislehdet suomumaisia.[2][4][7][15] Varjostinkuusilla ja lapakkapuilla ensisijaisina yhteyttävinä eliminä toimivat surkastuneiden lehtien sijaan leveän litteät lehtivihreälliset versot eli laakavarret.[4][7] On olemassa myös yksi havupuulaji, jonka ei tarvitse yhteyttää; podori (Parasitaxus usta) on paljassiemenisten kasvien keskuudessa ainutlaatuinen loiskasvi.[3]

Havupuun lehdessä on usein vain yksi keskisuoneksi kutsuttu lehtisuoni, mutta leveämmät lehdet voivat olla myös silposuonisia, jolloin suonia on useita rinnakkain.[7][16][17] Suonet muodostuvat yhdestä tai useammasta transfuusiosolukon ympäröimästä johtojänteestä. Johtojänteet koostuvat pääasiassa putkisolujen muodostamasta puusolukosta ja nilasolukosta, kun taas ympäröivä transfuusiosolukko koostuu tylppysoluista ja lyhyistä putkisoluista.[7][11][18][19] Johtojänteitä ja transfuusiosolukkoa ympäröi lehden lehtivihreällinen osa eli mesofylli, joka koostuu havupuilla etupäässä haaraisista liistaketylppysoluista. Monilla havupuilla mesofyllissä on myös pihkatiehyitä. Lehden pinnan muodostavat vahakerroksen eli kutikulan suojaama päällysketto eli epidermi ja sen alainen hypodermi, joka sisältää usein lehteä jäykistäviä vahvikesoluja. Lehden pinnan lävistävät kasvin kaasujenvaihdon mahdollistavat ilmaraot sekä joillakin havupuilla myös pihkaa erittävät pihkanystyt.[7][11][18]

Monilla ainavihannilla havupuilla lehdissä on kuivakkokasveille tyypillisiä veden haihtumista vähentäviä piirteitä. Kapeilla lehdillä on suhteellisen pieni pinta-ala tilavuuteensa nähden, pinta on usein paksun kutikulan eli vahakerroksen peittämä, ja ilmaraot ovat usein painautuneet syvälle pintarakenteeseen.[18]

• 
  Mäntykasvien lehdet ovat tyypillisesti neulasmaisia.
• 
  Sypressikasveilla on usein pieniä limittäin kasvavia suomumaisia lehtiä.
• 
  Araukariakasveilla on usein kuvan kaurin tavoin suurempia litteitä lehtiä.
• 
  Neulasmaisia varhaislehtiä (vasen) ja suomumaisia myöhäislehtiä (oikea) kiinankatajalla.

Havupuut ovat paljassiemenisiä kasveja, joiden kukinnot ovat rakenteeltaan käpyjä. Havupuiden kukinnot ovat tavallisesti yksineuvoisia,[2][3] jolloin ne voidaan jakaa hedekäpyihin[20] ja emikäpyihin eli varsinaisiin käpyihin.[21][22] Havupuiden käpyjä tai niiden osia kutsutaan toisinaan kukiksi, mutta täsmällisesti määriteltynä havupuilla paljassiemenisinä kasveina ei ole kukkia.[23]

Havupuun hedekäpy koostuu kukintorangan ympärille asettuneista hedelehdistä. Hedelehden abaksiaalisella eli alapinnalla sijaitsevat siitepölyä tuottavat pölylokerot.[3] Mäntykasvien ja podokarpuskasvien siitepölyhiukkasissa on tunnusomaisia ilmaonteloita.[7][11]

Havupuun emikäpy eli käpy koostuu pohjimmiltaan kukintorangan ympärille asettuneista suomumaisista emilehdistä eli emisuomuista sekä niiden peitinsuomuiksi kutsutuista tukilehdistä. Siemenaiheet kehittyvät suoraan käpyjen emilehtien pinnalle, kuten muillakin paljassiemenisillä kasveilla. Käpyjen rakenteessa on kuitenkin huomattavia eroja eri havupuuryhmien välillä. Esimerkiksi mäntykasveilla puutuneet emisuomut ja ohuet peitinsuomut erottuvat kävyssä selvästi erillisinä osina, kun taas sypressikasveilla emi- ja peitinsuomut ovat täysin yhdiskasvuisia. Useilla havupuilla käpy on surkastunut yksisiemeniseksi. Tämäntyyppiset kävyt podokarpuskasveilla ja marjakuusikasveilla kehittyvät siemenen kypsyessä yleensä meheviksi koppisiemenisten kasvien hedelmiä muistuttaviksi rakenteiksi.[3][4]

• 
  Mäntykasvin käpy koostuu puutuneista emisuomuista ja ohuista peitinsuomuista.
• 
  Sypressikasvin käpy koostuu yleensä yhdiskasvuisten emi- ja peitinsuomun muodostamista käpysuomuista.
• 
  Marjakuusikasvin kävyn suomut ovat surkastuneet, ja ainoaa siementä ympäröi mehevä siemenvaippa.
• 
  Podokarpuskasvin kävyn mehevä osa voi muodostua sekä yhdiskasvuisista peitinsuomuista että siementä ympäröivästä vaipasta.

Nykyisin elävät havupuut jaetaan kasvien luokitusta kehittäneen Angiosperm Phylogeny Groupin mukaan kahteen lahkoon ja kuuteen heimoon.[1] Seuraava kaavio esittää niiden sukulaisuussuhteet.[1]

Mäntykasvit eroavat sekä perimältään että ulkomuodoltaan selvästi kaikista muista havupuista. Mäntykasvien heimo onkin nykyisistä havupuuheimoista basaalisin, mikä tarkoittaa sen eronneen havupuiden yhteisestä kehityslinjasta ensimmäisenä.[1][11]

Tutkijoiden keskuudessa on ollut useita näkemyksiä havupuiden jaottelusta lahkoihin. Angiosperm Phylogeny Groupin käyttämässä luokituksessa perinteisesti havupuihin sisällytetyt kasviheimot jaetaan kahteen lahkoon; Pinales-lahkoon kuuluu ainoastaan mäntykasvien heimo[11] ja suureen Cupressales-lahkoon kuuluvat kaikki muut viisi havupuuheimoa.[7] Joissakin luokituksissa toisilleen läheistä sukua olevat araukariakasvit ja podokarpuskasvit on erotettu Cupressales-lahkosta erilliseen Araucariales-lahkoon.[2] Toisissa luokituksissa kaikki nykyisin elävät havupuuheimot sisällytetään Pinales-lahkoon.[30]

Myös havupuuheimojen lukumäärästä on eroavia näkemyksiä. Esimerkiksi rypälekuusten suku (Cephalotaxus) voidaan erottaa marjakuusikasveista erilliseksi Cephalotaxaceae-heimoksi, tai lapakkapuiden suku (Phyllocladus) voidaan erottaa podokarpuskasveista Phyllocladaceae-heimoksi. Lisäksi nykyisen sypressikasvien heimon suvut jaettiin yleisesti sypressikasvien heimoon ja suosypressikasvien heimoon (Taxodiaceae), kunnes geneettiset tutkimukset osoittivat jaon perusteettomaksi.[2][31]

Nykyisin elävien heimojen lisäksi havupuihin on luokiteltu useita fossiileista tunnettuja esihistoriallisia kasveja, jotka muistuttivat rakenteellisesti ja morfologisesti nykyisiä havupuita, mutta eivät kuulu selkeästi mihinkään nykyiseen havupuuheimoon. Esimerkiksi Cheirolepidiaceae on mesotsooisella maailmankaudella elänyt kasviheimo, jonka katsotaan tutkijoiden keskuudessa varsin yksimielisesti kuuluvat havupuihin, sillä heimon kasvit muistuttavat ulkoisilta ominaisuuksiltaan ja rakenteeltaan suuresti erityisesti araukariakasvien ja sypressikasvien heimojen havupuita. Cheirolepidiaceae-heimon edustajat kuitenkin erottuvat omaksi ryhmäkseen näistä jo mesotsooisella ajalla olemassa olleista nykyisistä havupuuheimoista ainutlaatuisen monimutkaisen siitepölyn rakenteensa sekä poikkeuksellisen paksun kutikulansa vuoksi.[6]

Voltziales on suuri joukko paleotsooisen kauden ja varhaisen mesotsooisen kauden paljassiemenisiä kasveja, joka on perinteisesti luokiteltu nykyhavupuista erilliseksi lahkoksi, mutta joka edustaa useiden tutkijoiden mielestä nykyisten havupuiden kantamuotoja. Voltziales-ryhmään luokitellut kasvit muistuttavat nykyhavupuita monin tavoin, mutta eroavat selvästi emikävyn kerrannaisen rakenteen puolesta. Monet tutkijat uskovat nykyisten havupuiden yksinkertaisempien käpysuomujen kehittyneen näiden käpyjen monisuomuisista rakenteista.[3][6][32] Cordaitales on toinen joukko lähinnä paleotsooisen kauden paljassiemenisiä kasveja, joita eräät tutkijat pitävät myös havupuiden kantamuotoina, kun taas toiset tutkijat katsovat niiden edustavan havupuista erillistä kehityslinjaa. Cordaitales-ryhmän kasvit muistuttavat rakenteellisesti nykyhavupuita, mutta eroavat selvästi sekä hede- että emikäpyjensä rakenteen puolesta.[33][34]