Pentoosifosfaattireitti

Pentoosifosfaattireitti on eräs glukoosin aineenvaihduntareiteistä eliöissä. Pentoosifosfaattireitillä eliöt tuottavat NADPH:ta ja viisi hiiliatomia sisältäviä sokerimolekyylejä eli pentooseja.

Kaaviokuva pentoosifosfaattireitistä

Tärkeimmät tuotteet

Pentoosifosfaattireitillä voidaan katsoa olevan kolme tärkeintä tuotetta.

NADPH:ta eliöt tarvitsevat pelkistimeksi moniin reaktioihin esimerkiksi rasvahapposynteesiin. Yhdiste on myös tärkeä oksidatiivisen stressin torjunnassa, sillä se pelkistää hapettuneen glutationimolekyylin, joka voi tämän jälkeen pelkistää reaktiivisia happiyhdisteitä, kuten peroksideja.[1][2]
Riboosi-5-fosfaatti, jota eliöt käyttävät nukleiinihappojen ja nukleotidien synteesissä.[2][3]
Erytroosi-4-fosfaatti, jota kasvit ja mikro-organismit tarvitsevat syntetisoidessaan aromaattisia aminohappoja.[4]

Eläimillä pentoosifosfaattireitti tapahtuu solujen sytosolissa. Ihmisellä reitin entsyymit ovat erityisen aktiivisia maksan rasvasoluissa, maitorauhasissa, lisämunuaisessa ja punasoluissa. Kasveilla pentoosifosfaattireitti tapahtuu plastideissa.[5][6][4]

Vaiheet

Oksidatiivinen vaihe

Pentoosifosfaattireitin oksidatiivinen vaihe

Pentoosifosfaattireitin ensimmäisessä vaiheessa kaksi NADP⁺-molekyyliä pelkistyy NADPH:ksi ja glukoosi-6-fosfaatti hapettuu hiilidioksidiksi ja ribuloosi-5-fosfaatiksi. Ensimmäinen vaihe sisältää neljä reaktiota ja kokonaisreaktio on[1][2][3]:

Glukoosi-6-fosfaatti + 2 NADP⁺ + H₂O → ribuloosi-5-fosfaatti + 2 NADPH + 2 H⁺ + CO₂

Ensimmäisessä vaiheessa tapahtuvat reaktiot ja niitä katalysoivat entsyymit ovat[1][3]

Substraatit	Tuotteet	Entsyymi	Kuvaus
Glukoosi-6-fosfaatti + NADP⁺	→ 6-fosfoglukono-δ-laktoni + NADPH	glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasi	Glukoosi-6-fosfaatin dehydraus, laktonin muodostuminen ja NADP⁺:n pelkistyminen NADPH:ksi
6-fosfoglukono-δ-laktoni + H₂O	→ 6-fosfoglukonaatti + H⁺	6-fosfoglukonolaktonaasi	Laktonin hydrolyysi
6-fosfoglukonaatti + NADP⁺	→ ribuloosi-5-fosfaatti + NADPH + CO₂	6-fosfoglukonaattidehydrogenaasi	Oksidatiivinen dekarboksylaatio. NADP⁺ vastaanottaa elektroneja ja pelkistyy, jolloin syntyy toinen molekyyli NADPH:ta. Muina tuotteina muodostuu CO₂ ja ribuloosi-5-fosfaattia

Toinen vaihe

Pentoosifosfaattireitn toinen vaihe

Pentoosifosfaattireitin toinen vaihe muodostuu viidestä eri reaktiosta. Reaktiot ovat isomeroitumisia ja hiili-hiili-sidosten rikkomisia ja uudelleen muodostamisia. Tämän vaiheen tuloksena muodostuu sokerien fosfaattijohdannaisia, pääasiassa fruktoosi-6-fosfaattia ja glyseraldehydi-3-fosfaattia.[1][3] Toisen vaiheen summareaktio on

3 ribuloosi-5-fosfaatti → 2 fruktoosi-6-fosfaatti + glyseraldehydi-3-fosfaatti

Substraatit	Tuotteet	Entsyymi	Kuvaus
ribuloosi-5-fosfaatti	→ riboosi-5-fosfaatti	Fosfopentoosi-isomeraasi	Isomerisaatio
ribuloosi-5-fosfaatti	→ ksyluloosi-5-fosfaatti	Fosfopentoosiepimeraasi	Epimerisaatio
ksyluloosi-5-fosfaatti + riboosi-5-fosfaatti	→ glyseraldehydi-3-fosfaatti + sedoheptuloosi-7-fosfaatti	transketolaasi
sedoheptuloosi-7-fosfaatti + glyseraldehydi-3-fosfaatti	→ erytroosi-4-fosfaatti + fruktoosi-6-fosfaatti	transaldolaasi
ksyluloosi-5-fosfaatti + erytroosi-4-fosfaatti	→ glyseraldehydi-3-fosfaatti + fruktoosi-6-fosfaatti	transketolaasi

Pentoosifosfaattireitin säätely

Glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasin katalysoima vedyn poisto glukoosi-6-fosfaatista on irreversiibeli, joten se on tämän aineenvaihduntareitin tärkein säätelykohta. Glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasia inhiboi NADP⁺:n matala konsentraatio verrattuna NADPH:hon. Tämä johtuu siitä, että NADPH sitoutuu entsyymiin huomattavasti voimakkaammin kuin NADP⁺ ja toimii entsyymin inhibiittorina.[1][7]

Pentoosifosfaattireitin ensimmäinen ja toinen vaihe toimivat toisistaan riippumatta. Jos riboosi-5-fosfaattia tarvitaan huomattavasti enemmän kuin NADPH:ta, muutetaan suurin osa glukoosi-6-fosfaatista glykolyysillä fruktoosi-6-fosfaatiksi, josta pentoosifosfaattireitin entsyymit transaldolaasi ja transketolaasi muokkaavat riboosi-5-fosfaattia. Jos taas NADPH:ta tarvitaan enemmän, muuntuu oksidatiivisessa vaiheessa muodostunut riboosi-5-fosfaatti fruktoosi-6-fosfaatiksi täydellisesti ja fruktoosi-6-fosfaatista eliöt voivat tuottaa glukoosi-6-fosfaattia pentoosifosfaattireitin lähtöaineeksi.[1][7]

Lähteet

Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko & Lubert Stryer: Biochemistry, 6th Edition, s. 577–585. W. H. Freeman and Company, 2006. ISBN 978-0-7167-8724-2. (englanniksi)
Pamela C. Champe, Richard A. Harvey, Denise R. Ferrier: Biochemistry, s. 143. Lippincott Williams & Wilkins, 2008. ISBN 978-0-7817-6960-0. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
John McMurry, Tadhg P. Begley: The organic chemistry of biological pathways, s. 203. Roberts and Company Publishers, 2005. ISBN 978-0974707716. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
Hans-Walter Heldt: Plant biochemistry, s. 283. Academic Press, 2005. ISBN 978-0-12-088391-2. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
Reginald Garrett, Charles M. Grisham: Biochemistry, s. 684. Cengage Learning, 2008. ISBN 978-0495109358. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
Jason O'Neale Roach, Sarah Benyon: Metabolism and nutrition, s. 47. Elsevier, 2003. ISBN 978-0723432975. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
Miriam D. Rosenthal, Robert H. Glew: Medical Biochemistry: Human Metabolism in Health and Disease, s. 102–110. John Wiley and Sons, 2009. ISBN 978-0-470-12237-2. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)

Aiheesta muualla

Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG): Pentose phosphate pathway - Reference pathway (Arkistoitu – Internet Archive) (englanniksi)

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.

[biochemistry-1] Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko & Lubert Stryer: Biochemistry, 6th Edition, s. 577–585. W. H. Freeman and Company, 2006. ISBN 978-0-7167-8724-2. (englanniksi)

[champe-2] Pamela C. Champe, Richard A. Harvey, Denise R. Ferrier: Biochemistry, s. 143. Lippincott Williams & Wilkins, 2008. ISBN 978-0-7817-6960-0. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)

[organic-3] John McMurry, Tadhg P. Begley: The organic chemistry of biological pathways, s. 203. Roberts and Company Publishers, 2005. ISBN 978-0974707716. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)

[plant-4] Hans-Walter Heldt: Plant biochemistry, s. 283. Academic Press, 2005. ISBN 978-0-12-088391-2. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)

[Garrett-5] Reginald Garrett, Charles M. Grisham: Biochemistry, s. 684. Cengage Learning, 2008. ISBN 978-0495109358. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)

[6] Jason O'Neale Roach, Sarah Benyon: Metabolism and nutrition, s. 47. Elsevier, 2003. ISBN 978-0723432975. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)

[medical-7] Miriam D. Rosenthal, Robert H. Glew: Medical Biochemistry: Human Metabolism in Health and Disease, s. 102–110. John Wiley and Sons, 2009. ISBN 978-0-470-12237-2. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)