Mykobakteerit
Mykobakteerit (Mycobacterium) ovat aktinobakteerien luokkaan kuuluvia bakteereja, jotka muodostavat Mycobacterium-suvun. Sukuun kuuluu monia patogeeneja, joiden tiedetään aiheuttavan ihmisessä ja muissa nisäkkäissä vakavia tauteja kuten tuberkuloosia ja lepraa. [1] Etuliite myko- ('vaha' tai 'sieni') tulee latinasta ja viittaa soluseinän vahamaisiin yhdisteisiin.
| Mykobakteerit | |
|---|---|
 TEM -elektronimikroskooppikuva tuberkuloosibakteerista |
|
| Tieteellinen luokittelu | |
| Domeeni: | Bakteerit Bacteria |
| Pääjakso: | Actinobacteria |
| Luokka: | Actinobacteria |
| Lahko: | Actinomycetales |
| Heimo: | Mycobacteriaceae |
| Suku: |
Mykobakteerit Mycobacterium (Lehmann & Neumann) 1896 |
| Katso myös | |
Mikrobiologiset ominaispiirteet
Mykobakteerit ovat aerobisia ja liikuntakyvyttömiä bakteereja (lukuun ottamatta lajia M. marinum, jonka on osoitettu pystyvän liikkumaan makrofagin sisällä) ja tyypillisesti vastustuskykyisiä happovärjäykselle[1]. Yleensä niissä ei myöskään ole endosporeja tai solukapselia. Vaikkakaan mykobakteerit eivät käytännön näkökulmasta (värjäytyminen) näytä luokittuvan gram-positiivisiin, ne luokitellaan haponkestäviksi gram-positiivisiksi bakteereiksi ulkokalvon puuttumisen takia. Kaikille mykobakteereille on yhteistä paksu soluseinä, joka on hydrofobinen, vahamainen ja runsaasti mykolaatteja sisältävä. Soluseinä suurelta osin tekee mykobakteereista kestäviä, sen rakenneosien biosynteesi taas on mahdollinen kohde uusille tuberkuloosilääkkeille. [2]
Monet mykobakteerilajit sopeutuvat helposti ravinneköyhäänkin ympäristöön – käyttävät ammoniakkia tai aminohappoja typen lähteenä ja glyserolia hiilen lähteenä – kun saatavilla vain on kivennäisaineita. Ihanteellinen kasvulämpötila vaihtelee suuresti lajista riippuen, 25:stä yli 50:een celsiusasteeseen. Osaa lajeista on vaikea viljellä ja osan lisääntyminen on erittäin hidasta. Esimerkiksi M. lepraen jakautuminen saattaa kestää kaksikymmentäkin vuorokautta.[1] Lisäksi käytettävissä olevat geenitekniset menetelmät eivät ole näiden lajien kohdalla yhtä runsaat. [3] Mykobakteerit jakautuvat selvästi nopea- ja hidaskasvuisiin lajeihin ja silmälle näkyviä pesäkkeitä seitsemässä päivässä kehittävät lajit voidaan luokitella nopeiksi. Muodoltaan mykobakteerisolut ovat joko suoria, tai hieman kaarevia 1–10 mikrometrin pituisia ja 0,2–0,6 mikrometrin paksuisia sauvoja.
Jotkin lajit tuottavat karotenoidipigmenttejä ilman valoa, toiset vaativat fotoaktivaatiota pigmentin tuottamiseen. Fenotyypiltään mykobakteerit ovat lähimpänä Nocardia-, Rhodococcus- ja Corynebacterium- lajeja.
Patogeenisyys
Mykobakteerit voivat levitä isäntäänsä tämän osoittamatta merkittäviä oireita. Esimerkiksi miljardit ihmiset kantavat oireettomana tuberkuloosibasillia (M. tuberculosis). Mykobakteeri-infektiot ovat huomattavan vaikeita hoidettavia, sillä bakteerit ovat vahvan soluseinänsä ansiosta luonnostaan vastustuskykyisiä monille antibiooteille kuten penisilliinille. Samasta syystä ne sietävät huomattavan hyvin happoja, emäksiä, puhdistusaineita ja eliöitten puolustustautumismiskeinoja. Klaritromysiini ja rifamysiini tehoavat useimpiin mykobakteereihin, mutta myös antibiooteille vastustuskykyisiä kantoja tunnetaan.
Muiden patogeenisten bakteerien lailla M. tuberculosiksen erittämillä proteiineilla ja pintaproteiineilla on merkittävä osuus bakteerin virulenssiin. Ekstrasytoplasmisia proteiineja, joiden tiedetään vaikuttavan tuberkuloosibakteerin virulenssiin, löydetään koko ajan lisää. [4]
Lääketieteellinen luokitus
Taudinmääritystä ja -hoitoa silmällä pitäen mykobakteerit luokitellaan useisiin pääryhmiin. M. tuberculosis -ryhmän bakteerit , jotka voivat aiheuttaa tuberkuloosia: M. tuberculosis, M. bovis, M. africanum, and M. microti, lepraa aiheuttava M. leprae ja NTM (engl. NonTuberculous Mycobacteria), johon kuuluvat kaikki muut mykobakteerit, jotka voivat aiheuttaa tuberkuloosia muistuttavaa keuhkotautia, lymfadeniittia, ihotauteja tai disseminoitunutta (levinnyttä) tautia.
Lajit
Aiemmin mykobakteerit luokiteltiin ulkonäön ja lisääntymisnopeuden perusteella. Nykyisin käytetään kladistiikan mukaista luokitusta.
Mycobacterium tuberculosis -ryhmä
Ryhmän bakteerit aiheuttavat ihmisessä ja eläimissä tuberkuloosia. Ryhmään kuuluvia lajeja ovat:
- M. tuberculosis, pääasiallinen ihmisen tuberkuloosin aiheuttaja.
- Mycobacterium bovis
- Bacillus Calmette-Guérin BCG
- Mycobacterium africanum
- Mycobacterium canetti
- Mycobacterium caprae
- Mycobacterium microti
- Mycobacterium pinnipedii
Mycobacterium avium -ryhmä
Ryhmän bakteerit tapasivat olla yleis- mutta ei keuhkoinfektioissa AIDS-potilaiden merkittävä kuolinsyy.
- Mycobacterium avium avium
- M. avium paratuberculosis, jonka on havaittu olevan osallisena märehtijöiden Johnen tautiin ja sillä epäillään olevan yhteyttä myös ihmisen Crohnin tautiin
- Mycobacterium avium silvaticum
- Mycobacterium avium hominissuis"
- Mycobacterium colombiense
Mycobacterium gordonae -kladi
- Mycobacterium asiaticum
- Mycobacterium gordonae
Mycobacterium kansasii -kladi
- Mycobacterium gastri
- Mycobacterium kansasii
Mycobacterium nonchromogenicum/terrae -kladi
- Mycobacterium hiberniae
- M. nonchromogenicum
- M. terrae
- M. triviale
Mycolactone-producing mycobacteria
- M. ulcerans, joka aiheuttaa ns. Buruli-haavaumaa
- Mycobacterium pseudoshottsii
- Mycobacterium shottsii
Mycobacterium simiae -kladi
- M. triplex
- M. genavense
- M. florentinum
- M. lentiflavum
- M. palustre
- M. kubicae
- M. parascrofulaceum
- M. heidelbergense
- M. interjectum
- M. simiae
Luokittelemattomat
- M. branderi
- M. cookii
- M. celatum
- M. bohemicum
- M. haemophilum
- M. malmoense
- M. szulgai
- M. leprae, lepran aiheuttaja
- M. lepraemurium, kissalepran aiheuttaja
- M. lepromatosis, toinen, vähemmän merkittävä lepran aiheuttaja, kuvattiin 2008.
- Mycobacterium africanum
- M. botniense
- M. chimaera
- M. conspicuum
- M. doricum
- M. farcinogenes
- M. heckeshornense
- M. intracellulare
- M. lacus
- M. marinum
- M. monacense
- M. montefiorense
- M. murale
- M. nebraskense
- M. saskatchewanense
- M. scrofulaceum
- M. shimoidei
- M. tusciae
- M. xenopi
Keskimääräinen lisääntymisnopeus
- Mycobacterium intermedium
Mycobacterium chelonae -kladi
- Mycobacterium abcessus
- Mycobacterium chelonae
Mycobacterium fortuitum -kladi
- Mycobacterium fortuitum
- M. fortuitum subsp. acetamidolyticum
- M. boenickei
- M. peregrinum
- M. porcinum
- M. senegalense
- M. septicum
- M. neworleansense
- M. houstonense
- M. mucogenicum
- M. mageritense
- M. brisbanense
- M. cosmeticum
Mycobacterium parafortuitum -kladi
- Mycobacterium parafortuitum
- M. austroafricanum
- M. diernhoferi
- M. hodleri
- M. neoaurum
- M. frederiksbergense
Mycobacterium vaccae -kladi
- M. aurum
- M. vaccae
CF
- M. chitae
- M. fallax
Luokittelemattomat
- Mycobacterium confluentis
- M. flavescens
- M. madagascariense
- M. phlei
- M. smegmatis
- M. goodii
- M. wolinskyi
- M. thermoresistibile
- M. gadium
- M. komossense
- M. obuense
- M. sphagni
- M. agri
- M. aichiense
- M. alvei
- M. arupense
- M. brumae
- M. canariasense
- M. chubuense
- M. conceptionense
- M. duvalii
- M. elephantis
- M. gilvum
- M. hassiacum
- M. holsaticum
- M. immunogenum
- M. massiliense
- M. moriokaense
- M. psychrotolerans
- M. pyrenivorans
- M. vanbaalenii
- M. pulveris
Luokittelemattomat
- Mycobacterium arosiense
- M. aubagnense
- M. bolletii
- M. caprae
- M. chlorophenolicum
- M. fluoroanthenivorans
- M. kumamotonense
- M. novocastrense
- M. parmense
- M. phocaicum
- M. poriferae
- M. rhodesiae
- M. seoulense
- M. tokaiense
Lähteet
- Ryan KJ, Ray CG (editors) (2004). Sherris Medical Microbiology, 4th, McGraw Hill. ISBN 0-8385-8529-9.
- Bhamidi S (2009). "Mycobacterial Cell Wall Arabinogalactan", Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-45-5.
- Parish T, Brown A (editors) (2009). Mycobacterium: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-40-0.
- McCann et al. (2009). "Secreted and Exported Proteins Important to Mycobacterium tuberculosis Pathogenesis", Bacterial Secreted Proteins: Secretory Mechanisms and Role in Pathogenesis. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-42-4.
Aiheesta muualla
- Laji.fi: Mycobacterium
- Diagnosis and Treatment of Disease Caused by Nontuberculous Mycobacteria (Arkistoitu – Internet Archive) (PDF). American Thoracic Society. Am J Respiratory and Critical Care Medicine. Aug 1997 156(2) Part 2 Supplement
- RIDOM: Ribosomal Differentiation of Medical Microorganisms
- J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - Genus Mycobacterium (Arkistoitu – Internet Archive)
- Tuberculist: Genome annotation database
- MTB Sysborg (Arkistoitu – Internet Archive): Genome annotation database from the Institute of Genomics and Integrative Biology
- TB Structural Genomics Consortium (Arkistoitu – Internet Archive): Structures of Mycobacterium tuberculosis proteins
- MycDB (Arkistoitu – Internet Archive): Mycobacterium database
- TBDB: Tuberculosis database
- BioHealthBase Bioinformatics Resource Center Database of mycobacterium genomic sequences and related information.
- Frequently Asked Questions about NTM Lung Disease (Arkistoitu – Internet Archive)
- National Center for Biotechnology Information (NCBI): Mycobacterium, taxonomy (englanniksi)