Kasvit

Kasvit voivat lisääntyä suvullisesti siementen avulla tai suvuttomasti itiöiden avulla tai kasvullisesti. Kasveille on ominaista sukupolvenvuorottelu, jossa vuorottelee suvullinen ja suvuton lisääntyminen.

Kasvien suvullisen lisääntymisen kierrossa kasvin sporofyyttisukupolvi, joka muodostaa siemenkasveilla varsinaisen näkyvän kasvin, kuten puun tai ruohon, lisääntyy suvuttomasti tuottamalla itiöitä, joista kehittyy gametofyyttejä.[1] Gametofyyttisukupolvi, joka koostuu siemenkasveilla käytännössä koiraspuolisista siitepölyhiukkasista ja naaraspuolisista siemenaiheen alkiorakoista, puolestaan tuottaa koiraspuolisia siittiöitä ja naaraspuolisia munasoluja. Varsinainen suvullinen lisääntyminen tapahtuu aina gametofyyttien kesken.[2] Koiras- ja naarasgametofyytit saattavat kehittyä samassa sporofyytin kukassa tai kukinnossa (kaksineuvoisuus) tai erillisissä hede- ja emikukissa tai -kukinnoissa (yksineuvoisuus).[3][4][5] Prosessi alkaa pölytyksellä, jossa itiöseinän suojaamista koirasgametofyyteistä koostuva siitepöly kulkeutuu joko saman kasvin (itsepölytys) tai toisen kasvin (ristipölytys) heteen ponnesta emin luotille.[6][7] Usein yksittäinen kaksineuvoinen kukka saattaa pölyttää itse itsensä.[4] Eläinpölytteiset kasvit houkuttelevat kukkien värin ja tuoksun sekä meden tai siitepölyn avulla eläimiä luokseen, jotka sitten levittävät siitepölyn muiden kukkien emiin. Useimmat eläinpölytteiset kasvit ovat hyönteispölytteisiä, mutta pölyttäjinä voivat toimia muutkin eläimet, kuten linnut tai lepakot.[8][9] Tuulipölytteiset kasvit, joita ovat monet puut ja heinät, tuottavat suuria määriä siitepölyä tuulen levitettäväksi.[10]

• 
  Emi
• 
  Hede
• 
  Siitepöly tarttuu hyönteiseen

Koppisiemenisillä kasveilla emin luotille päätynyt siitepölyhiukkanen kasvattaa pitkän siiteputken emin vartalon läpi sikiäimeen, jossa siemenaihe sijaitsee. Samalla putkessa oleva siittävä tuma on jakautunut kahtia. Niistä toinen sulautuu yhteen munasolun ja toinen keskussolun tuman kanssa. Näin hedelmöitys on tapahtunut. Sikiäin muuttuu suuremmaksi hedelmäksi, siemenaihe siemeneksi ja siemenaiheen kalvot siemenkuoriksi. Munasolusta on kehittynyt alkio siemenen sisälle ja keskussolusta yleensä varastoainesolukkoa. Paljassiemenisillä kasveilla siitepölyhiukkanen kiinnittyy suoraan siemenaiheen pinnalla olevaan nestepisaraan. Jos siitepölyä joutuu toisen lähisukua olevan kasvin emin luotille, saattaa hedelmöitys tapahtua, jolloin siemenistä kasvaa lajien risteymä eli hybridi. (Katso partenokarpia).

Siementen on epäedullista kehittyä emokasvin juurelle, joten kasveille on kehittänyt erilaisia keinoja siementensä levittämiseksi. Monien kasvien siemenissä on lisäke, jonka tuuli helposti tempaa mukaansa (esimerkiksi maitohorsma ja voikukka). Monet hedelmät taas tarjoavat syöjälleen ravintoa vastineeksi sen sisältämien siementen kuljettamisesta. Jotkut siemenet ja hedelmät takertuvat helposti turkkiin tai vaatteisiin koukkumaisten piikkien avulla (takiaiset, rusokit). Osa kasveista osaa itse singota siemenensä kauemmas, esimerkiksi käenkaali ja aho-orvokki. Aho-orvokki saattaa ampua siemeniään jopa viiden metrin päähän.

Siementen koko vaihtelee suuresti. Seychellienpalmun (Lodoicea maldivica) yhden siemenen sisältävä hedelmä painaa jopa 20 kg, kun taas kämmekkäkasvien eli orkideoiden siemeniä voi mahtua yhteen grammaan 992,25 miljoonaa.[11] Ne eivät sisällä lainkaan vararavintoa, vain pelkän alkion, joka tarvitsee sienirihmaston apua itääkseen.

• 
  Turkkiin tarttuvia siemeniä
• 
  Tuulen mukana kulkevia siemeniä
• 
  Kiivin siemenet kulkeutuvat syöjän mukana
• 
  Seychellienpalmun (Lodoicea maldivica) suuri siemen
• 
  Avokadon siemenen kaaviokuva
• 
  Pavun kaaviokuva

Suvuton lisääntyminen on kasveilla hyvin tavallista. Yksisoluiset levät lisääntyvät jakautumalla. Sanikkaisten ja sammalten itiöt itävät ilman hedelmöitystä. Muillakin kasveilla on runsaasti keinoja suvuttomaan lisääntymiseen, sillä kukkaa lukuun ottamatta lähes mikä tahansa kasvin osa voi kehittyä uudeksi yksilöksi. Tällaisia ovat muun muassa katkenneet oksat ja varrenpätkät (monet pensaat), juuristot (leskenlehti, peltokorte), maavarret (kielo), rönsyt (mansikka, rönsylilja), lehdet (voikukka, paavalinkukat), sipulit ja silmut. Tällä tavalla syntyneet kasvit ovat aina emokasvinsa klooneja, ellei tapahdu mutaatiota.

• 
  Itiöinti
• 
  Maavarsi
• 
  Rönsyävä kasvi
• 
  Sipulista kasvaa uutta
• 
  Silmu

Useimmilla siemenkasveilla siemenen sisällä oleva alkio on kuivahorroksessa siihen asti, kunnes se pääsee kosketuksiin veden, lämmön ja hapen kanssa. Solut alkavat imeä vettä, jolloin ne turpoavat ja siemenkuori halkeaa. Sirkkajuuri kasvaa pääjuureksi (kaksisirkkaiset) tai surkastuu ja sen tyvestä kasvaa hajajuuria (yksisirkkaiset). Sirkkalehdet (tai sirkkalehti yksisirkkaisilla) ja sirkkavarsi alkavat kasvaa. Lehdet alkavat yhteyttää saatuaan valoa. Sirkkavarren kärjessä on silmu, josta kehittyvät kasvin muut osat. Kasvin pituuskasvu tapahtuu kasvuvyöhykkeissä, jotka ovat juurien kärjissä 5–10 mm:n pituisena alueena sekä heti verson kärjen alapuolella. Heinäkasveilla kasvuvyöhykkeitä on useita pitkin vartta. Aluksi kasvuvyöhykkeen solut jakaantuvat voimakkaasti, jonka jälkeen ne suurentuvat, kehittyvät ja erilaistuvat tehtäviinsä. Puuvartisten kasvien rungot ja juuret kasvavat myös paksuutta. Joidenkin kasvien siemenet tarvitsevat kylmä-, kuuma- tai happokäsittelyn itääkseen.

Elinkaarensa perusteella kasvit jaetaan yksivuotisiin, kaksivuotisiin ja monivuotisiin kasveihin. Yksivuotiset (monet heinä- ja viljelykasvit) kasvavat keväällä, lisääntyvät kesällä ja kuolevat talven tuloon mennessä. Kaksivuotiset (monet kaalit ja malvakasvit) kasvavat ensimmäisenä vuonna ja kukkivat sekä lisääntyvät vasta seuraavana. Monivuotiset kasvit saattavat olla lisääntymiskykyisiä vasta monien vuosien kuluttua itämisestään (esimerkiksi puut), jonka jälkeen ne tuottavat siemeniä tai itiöitä vuosittain kuolemaansa asti, mikäli olosuhteet niin sallivat. Lauhkean ja sitä kylmempien vyöhykkeiden kasvit menettävät usein lehtensä tai koko maanpäällisen osansa talveksi, poikkeuksena havupuut, jotka pitävät lehtensä ympäri vuoden. Ne ovat siten ikivihreitä. Lämpimällä vyöhykkeellä jotkut kasvit menettävät lehtensä kuivan kauden ajaksi.

Yksittäisten kasviyksilöiden elinikä vaihtelee yhdestä kasvukaudesta satoihin vuosiin. Kaikkein pisimpään elävät eräät havupuut, jotka karuilla seuduilla, kuten vuoristoissa ja levinneisyysalueensa pohjoisrajalla, ovat erittäin hidaskasvuisia. Amerikkalaiset okakäpymännyt (Pinus longaeva) ovat eläneet jopa noin 5 000-vuotiaiksi.[12] Vuonna 2022 Länsi-Australiasta löytyi Posidonia australis -meriruoho, jonka laajuus oli 180 kilometriä. Kasvin iäksi arvioitiin 4500 vuotta.[13]

• 
  kurkun verso
• 
  Suuri mammuttipetäjä
• 
  Pystyyn kuollut puu eli kelo

Yhteyttäminen

Pääartikkeli: Fotosynteesi

Kasvien ravinnonsaannin perusta on yhteyttäminen, suurin osa kasveista yhteyttää fotosynteesin avulla mutta harvat kasvit käyttävät samaan tarkoitukseen kemosynteesiä. Kemosynteesissä kasvit valmistavat hiilestä ja vedystä orgaanisia yhdisteitä. Kasvit saavat energiansa kemosynteesiin hapottamalla epäorgaanisia yhdisteitä. Fotosynteesi on evolutiivisesti nuorempi ja enemmän kasveja käyttävä sitä. Siinä kasvisolut tuottavat auringon säteilyenergian avulla sokeria ja happea vedestä ja hiilidioksidista (6H₂O + 6CO₂ + valo → C₆H₁₂O₆ (glukoosi) + 6O₂). Yhteyttävä pigmentti, lehtivihreä eli klorofylli, sijaitsee kasvisolun viherhiukkasissa eli kloroplasteissa.

On olemassa noin sata varsinaisten kasvien lajia, joilla ei ole yhteyttäviä soluja. Niistä Suomessa tunnetuimpia ovat humalanvieras, pesäjuuri ja mäntykukka. Lehtivihreättömät kasvit ovat muiden kasvien loisia tai saavat ravintonsa yksinomaan sienirihmastojen avulla.

Yhteyttämisen kemiallinen kaava

Vesi

Vesi on kasville välttämätön aine.

Kuten muillekin eliöille, myös kasveille vesi on välttämätön aine. Ne tarvitsevat sitä ravintoaineiden kuljetukseen juurista lehtiin sekä lehtien valmistamien aineiden kuljetukseen niistä pois. Vettä tarvitaan myös yhteyttämisessä sokerin muodostamiseen. Solut taas imevät itseensä vettä siinä määrin, että syntyy painetta soluseinämiä vasten (nestejännitys). Sen avulla myös pehmeävartiset kasvit pysyvät jäykkinä. Solujen elintoiminnot tapahtuvat solulimassa, joka on suurimmaksi osaksi vettä. Kasvit saavat vettä juurien avulla.

Kasvin imemässä vedessä on vain noin yksi promille erilaisia suoloja. Kasvi tarvitsee suuria määriä vettä saadakseen tarvittavan määrän aineita, ja niiden päästyä lehtiin vesi käy tarpeettomaksi. Niinpä kasvi haihduttaa veden erityisten ilmarakojen kautta (putkilokasvit), ja myös suoraan lehtien pinnan kautta nuorilla ja ohuilla lehdillä. Sitä haihdunnan osuutta, joka kulkee kasvien läpi osana niiden elintoimintoja, kutsutaan transpiraatioksi.[14] Jos vettä ei ole saatavilla tarpeeksi, kasvi sulkee ilmarakonsa. Niin se tekee myös yöllä, kun yhteyttäminen lakkaa. Kuivilla seuduilla kasvit saattavat turvautua liiallista haihtumista vastaan esimerkiksi paksuilla pyöreähköillä lehdillä, jotka varastoivat vettä hyvin ja niiden haihtumispinta-ala on pieni. Lehtien pinnalla saattaa lisäksi olla paksu karva- tai vahapeite. Erittäin kuivien olojen kasveilla, kuten kaktuksilla, on erityinen aineenvaihduntajärjestelmä, CAM-yhteyttäminen, jonka turvin ne voivat pitää ilmarakonsa auki öisin ja kiinni päivisin, ja näin minimoida haihtumisen. Ne varastoivat yöllä hiilidioksidia, jolloin niiden yhteyttävät solut muuttuvat happamiksi. Päivällä ne yhteyttävät tämän varastoituneen hiilidioksidin turvin.[15]

Symbioosi

Jäkälä on eräiden sienten ja kasvien muodostama symbioosi.

Monet kasvit elävät symbioosissa toisen kasvin tai muuhun eliöryhmään kuuluvan lajin kanssa. Ehkä pitkälle viedyin symbioosi on jäkälä, jossa levä ja sieni muodostavat ikään kuin kaksoiseliön. Sieni imee vettä, jota rihmastojen välissä olevat levät käyttävät ja muodostavat yhteyttämällä sienen tarvitsemia aineita.[16]

Eräs tärkeä symbioosi on palkokasvien ja typpibakteerien välillä. Typpibakteerit tunkeutuvat mullasta kasvin juuriin muodostaen niihin nystyröitä. Ne alkavat muodostaa ilman typestä typpiyhdisteitä, joita syntyy yli kasvin oman tarpeen ja jotka leviävät multaan lannoitteeksi myös muiden kasvien käytettäväksi. Palkokasvi taas tuottaa bakteereille hiilihydraatteja.[17] Myös harmaalepällä on samankaltainen symbioosi. Kanervat ja kämmekkäkasvit ovat hyvin riippuvaisia niiden kanssa yhteiselämää viettävistä sienirihmastoista. Myös muilla kasveilla sienirihmasto saattaa yhteistyötarkoituksessa ympäröidä kasvin juuren muodostaen niin kutsutun sienijuuren.[18]

• 
  Sienijuuri eli mykorritsa

Ihminen on käyttänyt kasveja ravinnokseen koko olemassaolonsa ajan. Ajalta noin 8500 eaa. ovat peräisin ensimmäiset todisteet maanviljelykulttuurin synnystä, jolloin viljeltiin aluksi lähinnä villivehnää ja pian myös ohraa, hernettä, linssejä ja pellavaa. Maanviljelyn avulla ihmisten lukumäärä alkoi kasvaa nopeasti ja he saattoivat jäädä aloilleen tietylle seudulle. Jalostuksen myötä ihminen on muokannut viljelykasveista tuottavampia ja kestävämpiä. Ihmisten ravinnoksi sopivat erityisesti helposti sulavat kasvinosat, kuten hedelmät ja juurekset.

Puusta ihminen on saanut materiaalia muun muassa asumusten ja veneiden rakentamiseen sekä paperin valmistukseen. Puuvillasta ja pellavasta hän on valmistanut kankaita, hampusta ja sisalista köysiä. Kasveista jalostetaan myös monia kemian teollisuuden tuotteita, kuten tärpättiä ja muita pesuaineita, aromaattisia öljyjä, hiusvärejä ja muuta kosmetiikkaa.

Esteettisen mielihyvän tuottamiseen ihminen kasvattaa koristekasveja puutarhoissa ja huonekasveja sisätiloissa. Kasveilla on symbolista merkitystä kansalliskukkana ja kansallispuuna, joissakin kulttuureissa puilla on maagisia ominaisuuksia. Kasveilla on myös monissa uskonnoissa suuri merkitys, kuten juutalaisuuden ja kristinuskon Hyvän ja pahan tiedon puu tai skandinaavisen mytologian Maailmanpuu sekä usean eri uskonnon pyhät lehdot.

Lääkekasveja on käytetty vuosituhansien ajan erilaisten vaivojen hoitamiseen, ja myös modernissa lääketieteessä niiden parantaviin ainesosiin on kiinnitetty yhä enemmän huomiota. Kasveista saadaan myös päihteitä, kuten tupakkaa, marihuanaa ja oopiumia.

Jotkut kasvit ovat myrkyllisiä syötyinä tai kosketuksen kautta, joidenkin siitepöly aiheuttaa allergiaa. Rikkaruohoiksi kutsutaan kasveja paikoissa, joissa niistä on haittaa, vieraslajit tai tulokaslajit voivat olla uhka alkuperäiselle kasvistolle.[21][22]

• 
  Vehnä on yksi ihmisen ravinnokseen viljelemistä kasveista.
• 
  Hedelmiä
• 
  Kaadettuja puita rakentamiseen ja paperin valmistukseen
• 
  Puuvillasta valmistetaan vaatteita
• 
  Puutarha
• 
  Koristekasvi
• 
  Voikukkaa pidetään usein rikkaruohona

Vielä ennen 1950-lukua kaikki eliöt jaettiin kasveihin ja eläimiin. Kasveja olivat kaikki ne eliöt, jotka eivät täyttäneet eläimen tuntomerkkejä, kuten sienet ja jopa bakteerit. 1900-luvun puolivälin jälkeen oli käytössä niin sanottu viiden eliökunnan järjestelmä, jossa kasvit saivat oman määritelmänsä, mutta jätti kuitenkin monet levät kasvikunnan ulkopuolelle silloiseen tarkemmin määrittelemättömään alkueliökuntaan (Protista). Määritelmä sisällytti kasvikuntaan versokasvit eli alkiolliset kasvit (Embryophyta), joita ovat sammalet ja putkilokasvit ja joille on tunnusomaista omiin tehtäviinsä erikoistuneet varsi ja lehdet erotuksena sekovartisista kasveista. Kun 1900-luvun loppupuolelle tultaessa ymmärrys kasvien polveutumishistoriasta oli kasvanut, muuttui kasvikunnan käsite hieman laveammaksi.

Johtuen kasvi-käsitteen löyhästä liitoksesta nykyisen systematiikan kanssa, ei käsitteelle voida asettaa täysin yksiselitteisiä rajoja. Nykyisessä kielessä esiintyvä kasvikunnan käsite voi tarkoittaa käytännössä kolmea eri taksonia. Suppeimmasta laajimpaan rajaukseen nämä taksonit ovat:

• Versokasvit eli alkiolliset kasvit (Embryophyta), eli Plantae sensu stricto.
• Vihreät kasvit (Viridiplantae[23], Chlorobionta tai Chloroplastida[24]), johon kuuluvat varsinaiset viherlevät (Chlorophyta) sekä näkinpartaislevät (Charophyta) ja versokasvit käsittävä Streptophytina-ryhmä. Tieteellisessä luokittelussa käytetään usein tätä rajausta.[25]
• Archaeplastida eli kehityslinja, josta nykytutkimusten perusteella ovat ilmeisesti kehittyneet vihreät kasvit, punalevät (Rhodophyta) sekä glaukofyytit (Glaucophyta). Tästä taksonista on mahdollista käyttää myös termiä Plantae sensu lato.

Arviot maapallon kasvilajien määrästä vaihtelevat suuresti. Eri tutkijoiden esittämiä lukuja koppisiemenisten kasvien määrälle ovat 231 413 (vuonna 1974),[26] nykyään yleisesti hyväksytty 270 000, 422 127 (vuonna 2001)[27] ja edellisestä riippumaton tulos 421 968[28]. Tämän lisäksi erilaisia sammalia tunnetaan noin 24 000, sanikkaisia yli 12 000 ja paljassiemenisiä yli 800.

Taulukkoon on merkitty nykyisin elävien vihreiden kasvien suuntaa antava luokittelu.[29] Versokasvien osalta myös luokat on merkitty. Liekomaiset kasvit on nostettu sanikkaisten luokasta omaksi kaarekseen, sillä nykykäsityksen mukaan ne eivät ole läheistä sukua muille versokasveille.[30] Siemenkasvit jakautuvat perinteisen näkemyksen mukaan viiteen nykyään esiintyvään kaareen (käpypalmut, neidonhiuspuut, havupuut, Gnetophyta ja koppisiemeniset), mutta nykytiedon mukaan neljä ensiksi mainittua ryhmää muodostavat myös yhtenäisen paljassiemenisten ryhmän.[31] Yhteis­nimitystä itiökasvit käytetään kaikista muista kasveista paitsi siemen­kasveista.[29] Taksonomisesti itiökasvit eivät kuitenkaan muodosta omaa ryhmäänsä.

Kasvit voidaan luokitella myös seuraavalla tavalla 18 kaareen:[32]

• Anthocerotophyta – sarvisammalet
• Bacillariophyta – piilevät
• Bryophyta – lehtisammalet
• Chlorophyta – viherlevät
• Cyanidiophyta
• Cycadophyta – käpypalmut
• Equisetophyta
• Ginkgophyta
• Glaucophyta – glaukofyytit
• Gnetophyta
• Lycopodiophyta – liekomaiset
• Magnoliophyta
• Marchantiophyta – maksasammalet
• Pinophyta
• Prasinophyta
• Psilophyta – haarusanikkaiset
• Pteridophyta – sanikkaiset
• Rhodophyta – punalevät

Levät

Viherleviä Ernst Haeckelin kirjasta Kunstformen der Natur (1904)

Pääartikkeli: Levä

Nykyinen tieteellinen luokittelu ei enää pidä muita leviä kuin viherleviä kasvikuntaan kuuluvina eliöinä, mutta morfologisesti ja elintavoiltaan niiden yhteneväisyydet kasvien kanssa ovat niin suuret, että kaikkia levämäisiä eliöitä on aikoinaan tällä perusteella pidetty alkukantaisina kasveina. Myöhemmin on todettu, että viherleviä lukuun ottamatta muut levämäiset eliöt eivät kuulu kasvien kehityslinjaan. Esimerkiksi ruskolevät kuuluvat eräiden muiden levämäisten eliöryhmien kanssa omaan kuntaansa, josta on lähteestä riippuen käytetty mm. nimityksiä Chromalveolata ja Chromista.[33] Sinilevien eli syanobakteerien ei katsota nykyisin kuuluvan leviin, vaan bakteereihin.[34] Levät ovat hyvin moninainen, kehityshistoriallisesti täysin epäyhtenäinen ja alkujaan varsin keinotekoisesti luokiteltu joukko eliöitä, ja nimitystä käytetäänkin nykyään lähinnä käytännöllisistä syistä. Nimitys viittaa nykyään lähinnä tiettyihin morfologisiin ominaisuuksiin tai elintapoihin, eikä tiettyyn itsenäiseen eliöryhmään.

Monisoluiset levät, kuten ruskolevät ja punalevät, ovat sekovartisia, kuten jotkut alkeelliset varsinaiset kasvitkin, eli niiden rakenteesta ei ole erotettavissa lehtiä, juuria eikä kukkia. Levät pystyvät yhteyttämään – levät muodostavatkin noin 90% kaikesta maapallolla tapahtuvasta yhteyttämisestä. Lehtivihreän ohella levät saattavat sisältää muitakin pigmenttejä, kuten keltaisia tai ruskeita karotenoideja ja sinisiä tai punaisia fykobiliinejä, jotka antavat leville niiden ominaisvärin. Myös monien levien solurakenne muistuttaa kasveja, poikkeuksena piilevät, joiden soluseinä koostuu piidioksidista. Monilla yksisoluisilla levillä on soluseinässään uintisiimoja, joiden avulla ne pystyvät uimaan vedessä. Muutamat lajit, joilla ei ole soluseinää tai se ei ole jäykkä, pystyvät lisäksi ryömimään amebojen tapaan.

Useimmat levät elävät makeissa ja suolaisissa vesistöissä, joissa ne joko ajelehtivat irrallaan tai ovat kiinnittyneinä pohjaan. Lisäksi ne ovat metsien kosteiden paikkojen tavallisia asukkeja. Leviä on kuitenkin tavattu myös lumesta, merellä olevan jääpeitteen alta ja läpikuultavien kvartsilohkareiden alta Namibin aavikolla. Ne muodostavat usein symbiooseja muiden eliöryhmien kanssa: jäkälät ovat sienten ja levien symbioottisia kaksoiseliöitä, ja korallieläimet taas tarvitsevat zooxanthellae-nimistä yksisoluista levää muodostaakseen koralliriuttoja.

Katso myös: Kasvien evoluution aikajana

Kaaviossa on esitetty vihreiden kasvien polveutuminen ja keskinäiset sukulaisuussuhteet eräiden lähteiden mukaan.[30][35][36] Sammalten tarkka polveutumishistoria on toistaiseksi ollut epäselvä, ja siitä on esitetty useita eri vaihtoehtoja. Sukupuuttoon kuolleet taksonit on merkitty †-merkillä.

Fossiililöytöjen perusteella vanhin tunnettu putkilokasvi on Cooksonia.

Ensimmäiset yhteyttävät eliöt olivat noin 2700 miljoonaa vuotta sitten eläneitä esitumallisia syanobakteereja. Monet niistä muodostivat yhdyskuntia, stromatoliitteja, joita on yhä olemassa esimerkiksi Shark Bayn matalissa rannikkovesissä läntisessä Australiassa. Endosymbioottisen teorian mukaan levät syntyivät, kun syanobakteerit muodostivat solunsisäisen symbioosin, endosymbioosin, eräiden yksisoluisten alkueliöiden kanssa ja kehittyivät leväsolun viherhiukkasiksi. Uskotaan myös, ettei näin syntyneitä kantamuotoja ollut vain yksi, vaan endosymbioosi muodostui samoihin aikoihin useiden eri lajien kanssa, jotka sitten kehittyivät muun muassa rusko-, kulta-, puna- ja viherleviksi. Ensimmäinen tunnettu aitotumainen levä oli Grypania, joka ilmestyi noin 2100 miljoonaa vuotta sitten.[37]

Seuraavat 1500 miljoonaa vuotta eliöt pysyttelivät merissä, sillä tappavat UV-säteet pääsivät pinnalle saakka otsonikerroksen puuttuessa. Vähitellen levien yhteyttämisen ansiosta ilmakehän happipitoisuus nousi riittävälle tasolle synnyttääkseen otsonikerroksen, ja näin elämä myös maanpinnalla tuli mahdolliseksi. Luonnolla on taipumus täyttää tyhjät ekologiset lokerot, ja niinpä ordovikikaudella 490–450 miljoonaa vuotta sitten kasvit alkoivat siirtyä myös maalle.[38] DNA-ajoituksen perusteella on kuitenkin arveltu ensimmäisten maakasvien ilmestyneen jo selvästi aiemmin, noin 700 miljoonaa vuotta sitten.[39]

Maalle siirtyneet ensimmäiset pioneerikasvit olivat kehittyneitä leviä, syanobakteereja ja jäkäliä. Viherlevien Charophyta-luokan lajeista kehittyivät sammalet, ensimmäiset varsinaiset kasvit. Sammalet olivat edelleen sidoksissa kosteisiin paikkoihin, sillä ne ovat poikilohydrisiä, eli niiden kosteustasapaino määräytyy ympäristön mukaan. Kuivuuden koittaessa myös sammalet kuivuvat, siirtyvät horrosmaiseen tilaan, ja elpyvät taas nopeasti olojen muututtua suotuisammiksi.[40]

Siluurikauden alkupuolella noin 425 miljoonaa vuotta sitten ilmaantuivat ensimmäiset putkilokasvit, joista fossiililöytöjen perusteella vanhin tunnettu on muutaman senttimetrin korkuinen Cooksonia, jonka lehdettömien varsien päässä oli itiöpesäke. Rakenteeltaan paljon monimutkaisempi Baragwanathia oli lähes yhtä varhainen laji, ja sillä oli spiraalimaisesti järjestäytyneet lehdet. Putkilokasveille kehittyi kuivumiselta suojaava vahakerros niiden pinnalle, säädeltävät ilmaraot lehtien alapinnoille sekä puuosa, joiden putkilot tuovat juurien imemän veden ja ravinteet kasvin käytettäväksi. Putkilokasvit olivat siis homoiohydrisiä, ne pystyivät ylläpitämään kosteustasapainonsa ympäristön heilahteluista huolimatta. Kilpailu valosta sai aikaan lehtien kehittymisen, jotta kasvit saisivat kerättyä auringon energiaa tehokkaammin; samalla vedenottomekanismien oli edelleen kehityttävä haihtumisen lisääntyessä.

Saniaiset ilmestyivät putkilokasvien runsastumisen myötä 408–362 miljoonaa vuotta sitten.

Devonikaudella 408–362 miljoonaa vuotta sitten tapahtui uusien evolutiivisten kehitysaskelten myötä voimakas putkilokasvien runsastuminen ja niiden moninaisuuden lisääntyminen. Lieot ja kortteet ilmestyivät näihin aikoihin, samoin saniaiset, sinettipuut, käpypalmut sekä Calamites-puut. Itiökasveista kehittyi niiden sekä siemenkasvien välimuoto Progymnospermae. Kauden lopulla kehittyivät ensimmäiset liekomaiset puut ja paljassiemeniset siemenkasvit. Vanhimmat siementen fossiilit ovat noin 365 miljoonaa vuotta vanhoja, ja niiden esimuotoja tavattiin ainakin 20 miljoonaa vuotta aiemmin.

Kivihiilikaudella 362–290 miljoonaa vuotta sitten ilmasto oli lämmin, lämpötilanvaihtelut pieniä ja maaperä soista. Olosuhteet olivat ihanteelliset korte- ja saniaispuille, joiden itiöt tarvitsivat kosteita olosuhteita itääkseen. Ne muodostivat ensimmäiset metsät. Myös monet muut devonikaudella kehittyneet kasviryhmät kukoistivat. Suuri osa niistä kuoli kuitenkin sukupuuttoon paleotsooisen maailmankauden loppuun tultaessa olosuhteiden muututtua epäsuotuisammiksi.

Permikaudella 290–245 miljoonaa vuotta sitten ilmasto oli viileä ja kuiva. Mannerjäätiköt valtasivat alaa eteläisellä pallonpuoliskolla. Ensimmäiset havupuut ilmaantuivat. Tyypillisimpiä lajeja tälle aikakaudelle olivat Gondwanamantereelle levinneet Glossopteris-siemensaniaiset, jotka kuitenkin hävisivät kauden lopulla. Triaskaudella monentyyppiset siemensaniaiset sekä paljassiemeniset havupuut, käpypalmut ja neidonhiuspuut yleistyivät ja muodostivat valtaosan metsistä koko Pangaean suurmantereella. Niiden – erityisesti käpypalmujen – valtakausi jatkui vielä jurakaudella 208–145 miljoonaa vuotta sitten.

Liitukaudella (145–65 miljoonaa vuotta sitten) koitti koppisiemenisten (Magnoliophytina) vallankumous. Ne kehittyivät yhteisevoluutiossa niitä pölyttävien hyönteisten kanssa nopeammin kuin muut kasvit, ja ne valtasivatkin nopeasti alaa. Kauden puolivälissä jo noin 90 prosenttia maakasveista oli kukkakasveja.

Kenotsooisella maailmankaudella (alkaen 65 miljoonaa vuotta sitten) yleistyivät heinäkasvit (Poaceae), jotka vaikuttivat kasvinsyöjänisäkkäiden evoluutioon. Maapallon keskilämpötilan laskiessa mioseenilla (23,2–5,2 miljoonaa vuotta sitten) heinäarot alkoivat syrjäyttää metsiä, ja plioseenin (5,2–1,6 miljoonaa vuotta sitten) alkuun mennessä esiintyi jo aavikoita.

• kasvitiede eli botaniikka
• kasvillisuusvyöhyke
• puutarhanhoito
• kasvien lämpötilastressi
• kasveja kasvutavan mukaan: puu, pensas, köynnös, ruoho, mehikasvi
• kasveja kasvupaikan mukaan: päällyskasvi

• Soveri, Ulvinen, Kalliola: Kasvioppi. Otava, 1970.
• Uusi Pikkujättiläinen. WSOY, 1989.
• CD-Facta 2004. WSOY. ISBN 951-0-28676-1.
• Plant evolution University of Waikato. (englanniksi)
• Rikkinen, Jouko: Leviä, sieniä ja leväsieniä. Yliopistopaino, 1999. ISBN 9789515703637

• Green plants. (englanniksi)
• Identification de plantes medicinales et plantes toxiues. (ranskaksi)
• La structure d'une fleur. (ranskaksi)
• Botanisk og plantefysiologisk leksikon. (norjaksi)