Susi

Susi eli harmaasusi[3] (Canis lupus) on koiraeläimiin kuuluva nisäkäs. Susi jaetaan nykyisin lähteestä riippuen 32–37 alalajiin, joista osa on jo kadonnut.

Susi
Uhanalaisuusluokitus

Elinvoimainen [1]

Elinvoimainen

Suomessa:

Erittäin uhanalainen [2]

Erittäin uhanalainen

Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumaiset Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Selkäjänteiset Chordata
Alajakso: Selkärankaiset Vertebrata
Luokka: Nisäkkäät Mammalia
Lahko: Petoeläimet Carnivora
Alalahko: Caniformia
Heimo: Koiraeläimet Canidae
Suku: Koirat Canis
Laji: lupus
Kaksiosainen nimi

Canis lupus
Linnaeus, 1758

Suden levinneisyys koiraa lukuun ottamatta, nykyinen levinneisyys vihreällä ja historiallinen levinneisyys punaisella.
Suden levinneisyys koiraa lukuun ottamatta, nykyinen levinneisyys vihreällä ja historiallinen levinneisyys punaisella.
Alalajit

32–37 alalajia

Katso myös

  Susi Wikispeciesissä
  Susi Commonsissa

Susi on levinnyt suureen osaan pohjoista pallonpuoliskoa arktisilta alueilta Meksikon ja Intian leveysasteille saakka. Australiassa esiintyy lisäksi suden alalajiksi nykyisin yleensä luettava dingo. Susi oli aikoinaan maailman laajimmalle levinnyt nisäkäslaji. Alkuperäinen levinneisyysalue pieneni, kun susia vainottiin karjan suojelemiseksi ja ihmisiin kohdistuvien hyökkäysten pelossa. Nykyisin laji on maailmanlaajuisesti elinvoimainen, mutta tiettyjen alueiden susipopulaatiot ovat uhanalaisia. Suomen susikanta on 2000-luvulla vaihdellut noin 100 ja 300 yksilön välillä.

Arktiset sudet ovat väriltään vaaleita, eteläisemmät alalajit harmaita ja ruskeita. Sudet elävät pareittain tai perhekunnittain laumoissa, joissa on tavallisesti kolmesta yhteentoista jäsentä, joskus yli 20. Laumassa on yksi lisääntyvä pari, ja muut jäsenet ovat niiden eri-ikäisiä jälkeläisiä. Laumat saalistavat yhdessä suuria kasvinsyöjiä, kuten hirviä ja peuroja, mutta susi voi syödä myös pienempiä eläimiä ja haaskoja. Yhden lauman reviiri on alle sadasta usean tuhannen neliökilometrin laajuinen. Susi liikkuu pääasiassa hämärissä ja yöllä. Nuoret sudet vaeltavat, minkä ansiosta susi leviää nopeasti uusille asuma-alueille.

Tavallinen kesykoira (Canis lupus familiaris) on suden alalaji.

Tuntomerkit

Mitat

Susi on suurikokoisin nykyisin elävä koiraeläinlaji[3], huomattavasti kettua ja supikoiraa suurempi.[4] Urokset ovat tyypillisesti kookkaampia kuin naaraat. Suden pituus on 100–140 senttimetriä ja paino yleensä 20–50 kilogrammaa.[5] Suurimmat sudet elävät Kanadassa ja Alaskassa, ja siellä on tavattu muutamia yli 77 kilogramman painoisia yksilöitä. Suurin punnittu susi oli Alaskassa vuonna 1939 tapettu 80 kilogrammaa painanut harmaasusi.[6]

Suden suorana roikkuvan[7] hännän pituus ilman kärkikarvoja on 35–50 senttimetriä ja kärkikarvojen kanssa 10–12 senttimetriä enemmän. Korvien pituus on 10,5–12 senttimetriä. Hartia- eli säkäkorkeus on 66–81 senttimetriä.[3] Susi muistuttaa ulkonäöltään paljon koiraa, mutta sen jalat ovat pidemmät, käpälät suuremmat, rinta kapeampi ja häntä suorempi.[8] Pää on noin 22 senttimetriä pitkä.[4] Niskassa on kaulan tyvestä alkava kyyneleen muotoinen harja, joka jatkuu selkärankaa pitkin kohti häntää; olkapään kohdalla harjan leveys on noin 15,2 senttimetriä. Harjassa olevat karvat ovat 10–12,7 senttimetriä pitkiä ja kiinnittyvät karvankohottajalihaksiin. Kohotettuina ne saavat suden näyttämään vielä suuremmalta.[9]tarvitaan parempi lähde

Sudella on sekä talvi- että kesäturkki.[10]

Väritys

Valkoturkkinen napasusi Kanadassa.

Suden turkin pohjaväri on yleensä harmaankeltainen, mutta sävy voi vaihdella huomattavasti lähes valkoisesta mustahkoon. Myös yksittäisen yksilön turkki voi olla kirjava. Väritys vaihtelee jonkin verran myös vuodenaikojen mukaan, ja erityisesti kesäturkki on punertavampi tai ruosteenruskeaan vivahtava. Vatsapuolella väritys on yleensä vaaleampaa: kellertävää tai harmaanvalkoista.[11][4] Jalat ja käpälät ovat vaalean kellertävät ja eturaajojen ranteen yläetupuolella on hyvin usein pitkänomainen musta juova. Huulet ja kurkkuosa ovat tavallisesti valkoiset ja kirsu musta.[12] Etujaloissa on usein mustat juovat,[4] ja etuselässä, hartioissa ja hännän kärjessä on mustaa peitinkarvaa.[11] Talviturkki on harmaanvalkoinen[10], ja posket ovat monesti vaaleat.[13]

Arktisten alueiden sudet ovat usein liki valkoisia. Fennoskandian sudet ovat väritykseltään vaalean kellertävästä harmaaseen, ja selässä on tavallisesti tummempaa karvoitusta. Talvikarva on kesäkarvaa vaaleampaa. Eteläisempien lauhkeiden alueiden sudet ovat väriltään hieman punertavasta ruskeanharmaaseen, ja valkeaa karvoitusta voi olla raajojen sisäpinnoilla, vatsassa ja kuonossa. Eteläiset sudet ovat myös pohjoisia susia pienempiä, ja niiden korvat ovat suurempia, karvoitus lyhyempää ja turkin alusvilla vähäisempää.[14]

Aistit ja anatomia

Suden kallo.

Sudella on suuri pää ja pitkä kuono sekä pystyt, pyöreäpäiset korvat. Mantelinmuotoiset silmät sijaitsevat vinossa asennossa pään sivuilla; niiden väri vaihtelee oranssinkeltaisesta vaaleankeltaiseen ja jopa vihreään[15]. Pääkallo on erityisen pitkä, mikä tarjoaa hyvät edellytykset eläimen tarkalle hajuaistille.[4][11] On arvioitu, että suden hajuepiteelin pinta-ala on 14 kertaa suurempi kuin ihmisen. Myös suden kuulo on erittäin hyvä, mutta näkö on aisteista suhteellisesti heikoimmin kehittynyt,[11] ja liikkumattoman kohteen havaitseminen voi olla sudelle vaikeaa.[16] Koiran tavoin susi kuulee huomattavasti korkeampia ääniä kuin ihminen.[17]

Aikuisen suden suussa on kaikkiaan 42 hammasta, joista 20 sijaitsee yläleuassa ja 22 alaleuassa. Yläleuan molemmilta puolilta puuttuu yksi poskihammas.[18][19] Hampaisto ja leuat ovat petoeläimelle tyypilliset, ja lihavoittoinen ruokavalio näkyy hampaistossa selvästi. Kulmahampaat ovat suuret, mutta eivät erityisen terävät tai veitsimäisesti litistyneet kuten ilveksellä. Raateluhampaat ovat suuret ja tehokkaat, huomattavasti pidemmät ja kookkaammat kuin koiralla.[11] Niiden pituus on yläleuassa noin 23–29 millimetriä ja alaleuassa 27–30 millimetriä.[13] Hyvin kehittyneet välihampaat, joita käytetään pienempien ravintokohteiden paloittelussa, kertovat myös monipuolisesta ravinnosta. Poskihampaatkin ovat kohtalaisen hyvät, ja suden hampaisto soveltuukin monipuolisemman ravinnon käyttöön kuin esimerkiksi ilveksen hampaisto.[11] Kummassakin etujalassa on viisi varvasta, takajaloissa neljä; etutassun viidennet varpaat ovat surkastuneet.[9] Pitkät ja voimakkaat[20] kynnet ovat hiilenmustat[12] toisin kuin koiralla.[4] Susi käyttää kynsiään kaivamiseen ja maahan tarttumiseen juoksemisen aikana, ei saaliin sieppaamiseen.[9]

Jäljet ja jätökset

Suden jäljet ovat tyypilliset koiraeläimen jäljet, ja ison koiran ja suden jälkiä voi olla vaikea erottaa toisistaan.[20] Muiden koiraeläinten tavoin susi on varvasastuja[21], jonka etutassut ovat takatassuja kookkaampia; tyypillinen etukäpälän jäljen leveys on 10–11 senttimetriä, kun taas takakäpälän jälki on 9–10 senttimetriä leveä. Takatassun jälki näyttää hieman pitkulaisemmalta kuin etutassun jälki. Jäljissä näkyvät selvästi neljän pitkän ja voimakkaan kynnen jättämät painaumat. Etu- ja keskivarpaat ovat symmetrisesti linjassa.[20] Muodoltaan jäljet ovat pyöreitä tai munanmuotoisia, ja neljä varvasanturaa näkyvät selvästi.[4]

Pehmeällä lumella susi levittää varpaansa mahdollisimman leveiksi, jolloin sen jäljet voidaan sekoittaa ilveksen jälkiin. Kulkusuunnan päättely jälkien perusteella voi olla toisinaan vaikeaa.[20] Askelväli on ravatessa noin 1–1,4 metriä, laukatessa kaksi metriä ja loikatessa jopa kolme metriä.[4]

Suden ulostetta.

Suden ulosteet ovat noin 2,5–3 senttimetriä paksuja, pötkömäisiä sekä pahan ja voimakkaan hajuisia, paljolti koiran ulosteen kaltaisia mutta suurempia[4]. Ne sisältävät usein karvoja ja luunpaloja, ja mitä mustempia ne ovat, sitä lihapitoisempaa suden ravinto on ollut. Susi myös merkitsee reviiriään virtsaamalla näkyvälle paikalle, kuten kivelle tai puunrungolle.[20]

Suden jättämät haaskat tuntee siitä, että niitä on purtu voimakkaasti kurkusta ja lämmin veri on valunut hangen läpi maahan. Raatelujäljet ovat pienemmillä hirvieläimillä selvästi pahempia kuin ilveksen jäljiltä, mutta hirveä sudet raatelevat usein myös kyljistä ja takajaloista. Sudet syövät usein tappamansa hirvieläimet lähes kokonaan, ja tällöin karvoja, luita ja pötsi löytyy haaskan lähettyviltä. Susi on voimakas purija ja kykenee karhusta poiketen paloittelemaan ja rikkomaan suuriakin luita. Susi voi kuitenkin hyödyntää karhun jo kaatamaa haaskaa.[20]

Levinneisyys ja elinympäristö

Sutta esiintyy Pohjois-Amerikassa, Euraasiassa, Pohjois-Afrikassa ja Australiassa.[1] Suurimmat susikannat ovat Kanadassa, jossa susia on yli 50 000 yksilöä[22] ja Venäjällä, jossa on noin 30 000 yksilöä.[23] Vuosien 2010–2013 tilaston mukaan Euroopassa oli Venäjän ulkopuolella noin 13 000 sutta, joista Romaniassa noin 2 000, Espanjassa vajaat 2 000, Bulgariassa noin 1 000 ja Puolassa noin 950.[24]

Susi oli aikoinaan maailman laajimmalle levinnyt nisäkäslaji. Susia on elänyt koko Manner-Euroopassa ja lisäksi Aasiassa Taimyrin niemimaalta, etelästä Intiaan ja lounaassa Arabian niemimaalle saakka.[1] Alkuperäinen levinneisyysalue pieneni, kun susia vainottiin karjan suojelemiseksi ja ihmisiin kohdistuvien hyökkäysten pelossa. Suunnilleen 1970-luvulta alkaen suden elinalueen pieneneminen on pysähtynyt, ja susia on jopa palannut alueille, joilta ne ovat aiemmin kadonneet. Samaan aikaan kuitenkin kilpailu ravinnosta ja vaino ovat jatkuneet ja elinalueet pirstoutuneet niin, että kantojen kestävä uudistuminen on vaarassa.[1] Pienet kannat kärsivät sisäsiittoisuudesta, etenkin koska kaikki susiyksilöt eivät lisäänny. Esimerkiksi Skandinavian susipopulaatio on lähtöisin vain kolmesta yksilöstä. Myös Suomen susien sisäsiittoisuus on kasvanut 2000-luvulla, ja kanta romahti vuonna 2006. Karjalan susikanta on pienentynyt, joten Suomen populaatio ei enää saa geenitäydennystä sieltä.[25]

Susi on sopeutunut elämään hyvin erilaisissa ympäristöissä, kuten arolla, tundralla ja metsissä.[8] Susia tavataan jopa kaupunkien lähistöillä, missä ne käyttävät ravinnokseen ihmisen toiminnasta syntyvää jätettä.[26]

Suomessa

Suomen susikanta on vuoden 2000 jälkeen Luonnovarakeskuksen mukaan vaihdellut 100 yksilöstä noin 300 yksilöön.[27] Maaliskuussa 2021 Suomessa oli 279–321 sutta, mikä on suurin luku 120 vuoteen.[28] Susilaumoja Suomessa vuonna 2018 oli 20, ja lisäksi viisi laumaa Suomen ja Venäjän välisen rajan molemmin puolin. Vuonna 2018 Suomen susikannan painopiste oli siirtynyt itäisestä Suomesta läntiseen Suomeen, jossa Suomen susista on noin 70 prosenttia.[29] Suomessa kanta ei kuitenkaan juuri kasva, vaikka poikastuotto on hyvä.[30] Syynä on joidenkin tutkijoiden mielestä sitkeä susiviha, joka ilmenee muun muassa salakaatoina, sudella pelotteluna ja susitutkijoiden uhkailuna.[30]

Taksonomia

Suden tieteellisen nimen Canis lupus antoi vuonna 1758 ruotsalainen kasvi- ja eläintieteilijä Carl von Linné.[31] Canis on latinankielinen "koiraa" tarkoittava sana[32], ja kyseisen nimiseen sukuun Linné luokitteli erilaiset koiraa muistuttavat lihansyöjät, kuten koirat, sudet ja sakaalit. Tavallisen kesykoiran Linné luokitteli omaksi lajikseen nimellä Canis familiaris;[33] syynä oli ennen kaikkea sen ylöspäin kaartuva häntä, jollaista ei ole millään muulla koiraeläimellä.[34]

Sukupuu

Suden kanssa samaan Canis-sukuun kuuluvat kultasakaali, juovasakaali, vaippasakaali, etiopiansusi ja kojootti sekä dingo, joka luokitellaan nykyisin yleensä suden alalajiksi. Susi erkaantui kojootista noin kaksi miljoonaa vuotta sitten luultavasti Euraasiassa. Sen jälkeen susi on levittäytynyt useita kertoja takaisin Pohjois-Amerikkaan, ja kehittynyt siellä eristyksissä eri alalajeiksi. Jääkauden aikana sudet työntyivät etelämmäksi, ja arktisten susien fossiileja on löydetty Kaliforniasta asti. Ennen pleistoseenikauden sukupuuttoaaltoa noin 11 000 vuotta sitten susi oli vain yksi monesta samankokoisesta petoeläinlajista, mutta nykyisin se on holarktisen alueen huippupeto.[35]

Susi voi risteytyä ja tuottaa lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä kaikkien Canis-suvun yksilöiden kanssa. Euroopassa sudet lisääntyvät koirien kanssa ja Pohjois-Amerikassa myös kojoottien kanssa. Koirasudet takaisinristeytyvät susien kanssa kuitenkin vain harvoin.[36] Koirasuden toinen vanhempi on yleisimmin saksanpaimenkoira, siperianhusky tai malamuutti, ja sen voi erottaa oikeasta sudesta kynsien värin, hännän asennon ja silmien muodon avulla.[37]

Alalajit

Monet suden populaatiot eroavat toisistaan ulkomuodoltaan. Susia onkin luokiteltu useisiin alalajeihin turkin värityksen, morfologisten ominaisuuksien, kuten kallon pituuden, ja nykyisin myös perimän eroavaisuuksien perusteella. Luokittelussa on tapahtunut aikojen saatossa myllerryksiä.[38] Sudesta on kuvattu lähteestä riippuen 32[3]–37[39] alalajia.

Suden alalajien levinneisyydet.

Euraasiassa sudesta on eroteltu toistakymmentä alalajia. Laajimmalle levinnyt suden alalaji on Canis lupus lupus, jota esiintyy Pohjoismaissa, Länsi-Euroopassa, Venäjällä ja Keski-Aasiassa. Italiassa elää italiansusia (italicus) ja Pyreneiden niemimaalla iberiansusia (signatus).[38]

Pohjois-Amerikassa alalajeja on luokiteltu kuusi, joista laajimmalle on levinnyt Canis lupus nubilus eli puhvelisusi.[38]

Arktisten alueiden sudet, kuten Pohjois-Amerikassa esiintyvä arktinen susi, ovat vaaleita.

Arktisten alueiden sudet ovat vaaleita ja isokokoisia. Euraasiassa ne kuuluvat albus- ja Pohjois-Amerikassa arctos-alalajeihin.[38]

Havumetsävyöhykkeen susia ovat Uralin communis ja Pohjois-Amerikan luoteisosien occidentalis, susista suurikokoisin.[38]

Himalajalla elää himalajansusia, joiden on ehdotettu olevan kokonaan oma lajinsa.[38] Japanissa on elänyt kaksi suden alalajia, mutta ne kuolivat sukupuuttoon 1800- ja 1900-lukujen taitteessa.[38]

Etelän kuivemmilla ja kuumemmilla alueilla elävät sudet ovat pohjoisia susia pienikokoisempia. Intiansusi (pallipes) esiintyy Israelista Arabian kautta Intiaan ulottuvalla vyöhykkeellä. Cubanensis-alalaji esiintyy Mustanmeren ja Kaspianmeren välisellä alueella. Pienikokoinen meksikonsusi (bailey) elää harvalukuisena Meksikon vuoristoylängöillä ja Arizonassa.[38]

Punasusi muistuttaa kojoottia.

Pohjois-Afrikassa elävän kultasakaalin alalajiksi aiemmin määritelty Canis aureus lupaster polveutuukin vuonna 2011 julkaistujen dna-analyysien perusteella eteläaasialaisesta harmaasudesta.[40][41] Myös pohjoisamerikkalainen punasusi (rufus) on ollut tieteellisten väittelyjen kohteena, sillä sitä epäillään esimerkiksi kojootin ja harmaasuden risteymäksi.[38] Se luetaan nykyisin suden alalajiksi, vaikka sitä on aiemmin pidetty omana lajinaan.[39]

Australialainen dingo.

Aiemmin erillisenä lajina pidettyä dingoa (Canis lupus dingo) tavataan Australiassa ja osissa Kaakkois-Aasiaa[42][3].

Luonnonvaraisten populaatioiden lisäksi suden alalajeihin kuuluu myös kesykoira (Canis lupus familiaris).[39]

Alalajien luettelo

Canis lupus lupus.

Ristillä (†) merkityt alalajit ovat kuolleet sukupuuttoon.

  • Canis lupus lupus – susi[3]
  • Canis lupus albustundrasusi[43]
  • Canis lupus alces
  • Canis lupus arabsarabiansusi[3]
  • Canis lupus arctos
  • Canis lupus baileyimeksikonsusi
  • Canis lupus beothucus
  • Canis lupus bernardi
  • Canis lupus campestrisarosusi[3]
  • Canis lupus chanco
  • Canis lupus columbianus
  • Canis lupus crassodon
  • Canis lupus dingodingo
  • Canis lupus familiariskoira
  • Canis lupus floridanus
  • Canis lupus fuscus
  • Canis lupus gregoryi
  • Canis lupus griseoalbus
  • Canis lupus hattai
  • Canis lupus hodophilax
  • Canis lupus hudsonicus
  • Canis lupus irremotus
  • Canis lupus labradorius
  • Canis lupus ligoni
  • Canis lupus lycaonmetsäsusi[3]
  • Canis lupus mackenzii
  • Canis lupus manningi
  • Canis lupus mogollonensis
  • Canis lupus monstrabilis
  • Canis lupus nubiluspuhvelisusi[3]
  • Canis lupus occidentalis
  • Canis lupus orion
  • Canis lupus pallipesintiansusi[3]
  • Canis lupus pambasileus
  • Canis lupus rufuspunasusi
  • Canis lupus tundrarum
  • Canis lupus youngi

[39]

Elintavat ja käyttäytyminen

Lauma

Susilauma Yhdysvaltain Yellowstonessa.

Sudet elävät pareittain tai perhekunnittain laumoissa, joissa on tavallisesti kolmesta yhteentoista jäsentä. Laumassa on yksi lisääntyvä pari ja sen eri-ikäisiä jälkeläisiä, jos niitä on parille jo syntynyt. Jos ravinto-olot ovat erityisen hyviä, laumassa on joskus kaksikymmentäkin jäsentä.[14] Suurin raportoitu lauma havaittiin 1960-luvulla Alaskassa, ja siinä oli 36 yksilöä.[44]

Lauman kokoonpano muuttuu liki vuosittain. Jälkeläiset lähtevät synnyinlaumastaan yleensä viimeistään kolmivuotiaina. Kun johtava susi kuolee, joku sen jälkeläisistä tai lauman ulkopuolelta tullut susi hyväksytään menetetyn tilalle. Laumassa voi johtavan parin lisäksi olla muitakin jo sukukypsiä yksilöitä. Ne kuitenkin lisääntyvät vasta jos ne perivät johtajan paikan tai jättävät lauman perustaakseen oman perheen ja sitä kautta uuden lauman.[45]

Susilauma pitää arvojärjestystään yllä niin lepyttelyllä kuin riitelylläkin. Jokaisella yksilöllä on omaan synnynnäiseen temperamenttiinsa perustuva taipumus käyttäytyä kussakin tilanteessa. Tavallisimmin arvojärjestys näkyy pienen saaliin äärellä: ensimmäisenä ruokailevat lisääntyvä pari ja sen alle vuoden vanhat pennut, viimeisinä nuoret lapsenhoitajiksi jääneet sudet. Jos saaliseläimiä on vähän, nuoret yksilöt saattavat jättää lauman tavallista aikaisemmin.[46]

Jos toinen lisääntyvistä jäsenistä kuolee, lauma saattaa hajota. Suuret laumat kestävät vastoinkäymisiä paremmin kuin pienet. Jos kumpikin lauman johtajista kuolee, lauma hajoaa lähes varmasti. Nuorten pentujen selviytyminen riippuu paljolti siitä, kuinka monta aikuista sutta ja lastenhoitajaa laumaan jää.[47]

Elinpiiri ja reviiri

Susilaumalla tai susiparilla on oma elinpiirinsä ja siihen kuuluva reviiri, jota se puolustaa ja jolta se etsii ravintonsa. Arktisilla alueilla, missä ruokaa on vähemmän, reviirit voivat olla jopa usean tuhannen neliökilometrin laajuisia. Suomessa ja Skandinaviassa reviirit ovat keskimäärin tuhat neliökilometriä. Etelässä reviirit ovat pienempiä kuin pohjoisessa, alle sadasta muutamaan sataan neliökilometriin. Susien reviirit ovat suhteellisen pysyviä. Joskus elinpiirit ovat päällekkäisiä, ja joskus niiden välissä on ei-kenenkään maata. Sudet merkitsevät elinpiirinsä hajumerkein ja ilmoittavat läsnäolostaan ulvomalla.[48]

Liikkuminen

Suden jälkiä.

Susi liikkuu kaikkina vuorokaudenaikoina, pääasiassa kuitenkin hämärissä ja yöllä.[44] Susi liikkuu saalistaakseen ja vartioidakseen reviiriään, yleensä samanaikaisesti. Suden liikkumisaktiivisuus vaihtelee iän, sukupuolen ja vuodenajan mukaan. Pesimäaikana keväällä emo viihtyy poikasineen pesän lähettyvillä. Myös lauman nuoret ei-sukukypsät naaraat viettävät aikaa pesän luona. Loppukesällä susien liikkumisalue jälleen laajenee, kun pennut alkavat liikkua muiden mukana. Syys–lokakuussa sudet jättävät pesän ja kohtaamispaikkansa ja siirtyvät kokonaan vaeltelevaan elämäntapaan. Pesimäajan ulkopuolella susi liikkuu keskimäärin 10–30 kilometriä päivässä, ja se voi siirtyä päivän aikana 70 kilometriäkin. Kaadettuaan hirvieläimen susi voi pysytellä saaliin lähettyvillä kaksikin vuorokautta.[49]

Pehmeässä lumessa sudet astuvat samoihin jälkiin, jolloin jäljen pohjalla lumi pakkautuu tiiviimmäksi ja jälkikuoppa suurenee.[20] Lauman kulkiessa samaa jälkijotosta jälkijono näyttää usein vain yhden suden jättämältä.[50] Susilauman tarkkaa jäsenmäärää on usein vaikea arvioida, ja se onnistuu luotettavasti vain kohdissa, joissa lauma on jostain syystä hetkeksi hajaantunut tai laskemalla makuujäljet susien lepopaikalta.[20]

Kun nuori susi on jättänyt lauman tavallisimmin 11–24 kuukauden ikäisenä yleensä keväällä tai syksyllä, se lähtee vaeltamaan. Vaellussuunta on sattumanvarainen. Jotkin sudet suuntaavat uusille seuduille ja toiset sinne, missä on suurempi susitiheys. Osa susista jää emoreviirinsä liepeille tai lähialueille etsiskelemään kumppania. Toiset kulkevat satoja kilometrejä yhteen suuntaan kunnes löytävät itselleen reviirin, jonne ne jäävät etsimään kumppania. Pisimmät mitatut vaellusmatkat ovat olleet yli tuhat kilometriä. Nuorten susien vaellusten ansiosta laji asuttaa uusia alueita ja samalla populaatioiden perimät pysyvät monipuolisina.[51]

Susi suosii liikkumistapana ravaamista; kovalla alustalla susi ravaa useimmiten ruumis hieman vinottain menosuuntaan. Talvisin suden jälkijono onkin tyypillisimmillään helmimäinen ravijälkijono. Syvässä ja upottavassa hangessa susi voi paikoitellen joutua hyppimään, mikä kuluttaa runsaasti energiaa. Liikkeissään susi on määrätietoinen ja suoraviivainen; tosin uteliaat pennut käyttäytyvät leikkisämmin. Loppusyksyllä ensilumen aikoihin sudenpennut ovat jo aikuisten kokoisia, mutta ne voi vielä erottaa juuri telmimisen jäljistä.[20] Susi kykenee myös hetkellisesti seisomaan pystyasennossa.[4]

Saalistaminen ja ravinto

Susia saalistamassa vapitia.
Susia biisonin ympärillä. Ne eivät hyökkää ellei biisoni lähde pakoon ja laukaise susissa saalistusreaktiota.

Suden ruokavalio vaihtelee sen asuinalueen mukaan. Suden perusruokaa ovat suurikokoiset sorkka- ja kavioeläimet kuten hirvi, mutta sudet syövät myös pieniä eläimiä, karjaa, haaskoja ja jätteitä.[1] Susi syö vuorokaudessa keskimäärin 2,5–6,0 kilogrammaa ruokaa.[8] Ihminen ei ole suden ravintoa.[30]

Sudet saalistavat Suomessa ja Skandinaviassa öisin, sillä ihmistoiminta saattaa häiritä ruokailua ja saalistusta päivällä. Ihminen vaikuttaa suden saalistukseen myös epäsuorasti säätelemällä riistakantoja.[52]

Saalistaessaan sudet toimivat yleensä laumana. Yksinäinenkin susi pystyy kaatamaan varsin suuria saaliseläimiä, kuten hirviä, mutta se on harvinaista.[53] Susipari saalistaa yleensä yhdessä. Perhelaumaan kuuluvat sudet jakaantuvat usein pienempiin ryhmiin lähtiessään saalistamaan.[54]

Suden saalistusyrityksistä yleensä alle puolet onnistuu. Paikoilleen uhkaavan näköisenä jämähtänyt hirvi tai vapitiuros todennäköisesti selviytyy, mutta pakenemaan lähtevä saa sudet kintereilleen.[55] Suuri hirvieläin voi aiheuttaa saalistavalle sudelle vakavia vammoja, ja susi saalistaakin ahkerimmin silloin kun saaliseläimet ovat kaikkein heikoimmillaan ja olosuhteet kuten paksut lumihanget vaikeuttavat niiden liikkumista.[56]

Nopeimmillaan susi pystyy juoksemaan noin 60 kilometrin tuntivauhtia useiden minuuttien ajan. Itseään nopeampia hirvieläimiä saalistavan suden valtti on kuitenkin sen kestävyys.[57] Sudet väsyttävät saaliinsa ajamalla sitä takaa sadasta metristä jopa viiden kilometrin pituisiin matkoihin. Usein sudet kohdistavat hyökkäyksensä suurikokoisen saaliseläimen takapäähän, mutta pienen eläimen ollessa kyseessä, sudet hyökkäävät päähän, hartioihin, kylkiin tai takapäähän.[8] Kun lauma saa hirven tai vapitin pysähtymään, urossusi puree sen turpaa ja kaulaa voimakkailla leuoillaan. Se murskaa uhrin kurkunpään ja katkaisee kaula-alueen isot verisuonet, jolloin uhri tukehtuu. Samalla muut sudet purevat saaliin takaosaa ja jalkoja.[58]

Lisääntymisen kannalta arvokkaimmat yksilöt eli johtavat emo- ja isäsusi saavat saaliista suuremman osan kuin muut lauman jäsenet. Susi hotkii ruoan nopeasti ja kaluaa luiden vierustat etuhampaillaan mahdollisimman puhtaiksi. Sisäelimet ja luut ovat sudelle tärkeitä ravintoaineiden lähteitä, joita pelkässä lihassa ei ole. Karvat ja pötsin sisällön susi jättää syömättä. Suden ruokailu kestää vartista reiluun tuntiin, minkä jälkeen se lepäilee muutamia tunteja ennen kuin palaa aterioimaan. Susi voi kantaa pesässä odottavalle emolle ja pennuille irtokappaleita tai oksentaa mahansa sisällön pennuille. Se voi kätkeä ylijäämäruoan maahan tai lumeen kaivamaansa kuoppaan ja käydä syömässä sen myöhemmin. Susi saattaa selvitä ilman ravintoa useiden viikkojen ajan, kunhan vettä on saatavilla.[59]

Susi pyrkii aktiivisesti tappamaan reviirillään eläviä pienempiä petoeläimiä, kuten kettuja ja supikoiria, vähentääkseen näin kilpailua ravinnosta.[60] Susi saattaa odottaa kettua sen pesäkolon suulla tai polun varrella, eikä paikalle sattuvalla pienpedolla ole juuri mahdollisuuksia päästä sudelta karkuun.[60] Esimerkiksi Keski-Suomessa on havaittu uusien susireviirien muodostumisen johtaneen kettujen ja supikoirien vähenemiseen ja sen seurauksena metsäkanalintujen runsastumiseen.[60] Tällainen käyttäytyminen toisaalta altistaa sudet pienpedoista tarttuville sairauksille, varsinkin kapille.[60]

Lisääntyminen

Susi tulee sukukypsäksi 22–46 kuukauden ikäisenä. Susilaumassa yleensä vain johtava pari saa paritella. Kiima-aika on keväällä helmikuun ja toukokuun välissä, ja kantoaika on yhdeksän viikkoa.[8] Naaraan lähestyvän kiima-ajan tunnistaa verisistä virtsamerkeistä.[20]

Susi tekee pesänsä yleensä reviirin keskiosaan, missä on rauhallisinta. Usein se kaivaa pesäonkalon kangasmaahan, missä maaperä on helposti kaivettavaa ja läpäisee vettä hyvin. Kaivetut pesät ovat usein rinteessä. Onkalon välitön lähiympäristö voi olla suhteellisen avaraa, mutta näkyvyyttä ei saa olla kovin kauas. Susi voi tehdä pesänsä myös maan päälle turvemaille tai kuusen oksien suojaan, mikä on Suomessa tyypillistä. Susi perustaa pesänsä yleensä korkeintaan sadan metrin päähän vesipaikasta. Joskus se veden läheisyyden vuoksi pesii vain sadan metrin päässä vilkasliikenteisestä tiestäkin. Jos pesää häiritään, susiemo siirtää poikaset toiseen pesään.[61]

Pennut ovat syntyessään täysin emostaan riippuvaisia. Pentueissa on keskimäärin 4–6 pentua. Lauma hoitaa pentuja yhdessä. Pennut ovat syntyessään sokeita ja avuttomia kuin koiranpennut. Ne painavat syntyessään 300–500 grammaa. Pentujen silmät aukeavat 10–14 päivän ikäisinä. Emo imettää niitä 8–10 viikkoa ja totuttaa niitä liharuokaan kolmiviikkoisesta alkaen.[8]

Kun pennut eivät enää tarvitse pesän suojaa, mikä tapahtuu alueesta ja yksilöstä riippuen 4–10 viikon ikäisenä, susiperhe voi muuttaa pesästä kohtaamispaikalle. Susiperheen kohtaamispaikka koostuu liikkumisen seurauksena talloontuneesta alueesta, eikä siellä välttämättä ole minkäänlaista pesää. Ensimmäinen kohtaamispaikka sijaitsee tyypillisesti noin kilometrin päässä pesästä, myöhemmät kauempana. Paikka on kasvillisuuden suojassa ja lähellä vettä. Kohtaamispaikalla pennut viettävät aikaansa aikuisten susien ollessa saalistusretkillään, ja sinne aikuiset palaavat lepäämään. Kohtaamispaikka jätetään kun pennut ovat neljän tai viiden kuukauden ikäisiä ja voivat kulkea aikuisten mukana öisillä saalistusmatkoilla.[62]

Susilla, kuten muillakin koiraeläimillä, esiintyy valeraskautta. Valeraskaudessa naaraalle, joka ei ole tiine, tulee raskauden tunnusmerkkejä ja naaras pystyy myös imettämään toisen emän poikasia. Tämä on susilaumassa tärkeä selviytymiskeino. Jos varsinainen emä on estynyt hoitamasta poikasia, voivat muut naaraat hoitaa niitä. Muut laumassa elävät sudet auttavat pentujen ruokinnassa ja hoitamisessa. Laumalaiset tuovat ruokaa pennuille ja myös emolle.[63]tarvitaan parempi lähde

Viestintä

Ulvova susi.

Susien äänellinen viestintä on monimuotoista. Susien tunnetuin viestintämuoto on ulvominen, mutta ne myös murisevat, vikisevät ja haukkuvat.[64]

Sudet ulvovat usein kutsuakseen lauman muita jäseniä paikalle, ilmoittaakseen lauman sijainnin muille susilaumoille tai vahvistaakseen omaa reviiriään. Sudet ulvovat useammin silloin, kun niillä on jotain suojattavaa, esimerkiksi vastapyydystetty saalis, ja harvemmin välttääkseen riitoja muiden susilaumojen kanssa. Toisin kuin usein kuvitellaan, sudet eivät ulvo mitenkään tavallista enemmän täysikuulla, joskin ne ulvovat usein juuri iltahämärän ja yön aikaan metsästyksen takia.[64]

Sudet käyttävät ulvomista ja hajumerkintänä virtsaa ilmoittaakseen oman reviirinsä rajat. Susilaumat välttelevät toisia laumoja yhteenottojen takia.[8] Reviiriään merkitsevä susi nostaa jalkaansa, ja virtsaamispaikka on selvästi näkyvä, kuten kivi tai puunrunko. Uros nostaa jalkaansa ja naaras virtsaa istualtaan, kuten yleensä koiratkin. Susilaumassa tavallisesti johtajapari, uros ja naaras, virtsaa koipea nostamalla ja muut virtsaavat istualtaan.[20]

Sudet, kuten muutkin koiraeläimet, käyttävät erittäin runsaasti ruumiinkieltä. Ne ilmaisevat alistuvuuden toista laumanjäsentä kohtaan painamalla niskansa alas ja jopa selinmakuulle käyden. Häntää käytetään myös sosiaalisen aseman viestimiseen: Lauman johtajat pitävät usein häntäänsä pystyssä, alempiarvoiset sudet pitävät häntäänsä matalalla, alistumista osoittaessaan jopa jalkojensa välissä.[65][64]

Sudet välttävät katsomasta ylempiarvoistaan silmiin. Silmiin tuijottaminen koetaan uhkaavaksi eleeksi.[66]

Uhat ja vaivat

Ihmisen vuoksi suden levinneisyys on supistunut voimakkaasti ja sutta tavataan enää lähinnä harvaan asutuilla vuoristo- ja erämaaseudulla. Vainon seurauksena susipopulaatiot ovat kutistuneet, mikä on johtanut riskiin niiden häviämisestä sekä sisäsiittoisuuteen ja geneettisen monimuotoisuuden häviämiseen. Suden ongelma on myös risteytyminen kesykoiran kanssa, vaikka tämä onkin luonnonoloissa vähäistä.[67]

Sudelle tauteja aiheuttavat esimerkiksi vesikauhu, penikkatauti, koirien parvovirus, papillooma- ja hepatiittivirukset sekä sienten aiheuttama blastomykoosi. Suden loisia ovat ekinokokit, laakamadot, syyhypunkki, sikaripunkki, kirput, puutiaiset ja muut punkit, täit ja väiveet.[68]

Koska susi on ravintoverkon yläpäässä, sillä ei ole luontaisia vihollisia, ja pääosa susien kuolemista liittyy tavalla tai toisella ihmiseen.[7][69] Alueilla, joilla on suuri susitiheys ja vähenevät saaliskannat, susia kuolee eniten nälkään ja toisten susien tappamina.[70]

Elinikä

Suden tyypillinen elinikä on noin kahdeksan vuotta. Luonnossa sudet voivat elää enimmillään jopa yli 13-vuotiaiksi, valvotussa ympäristössä 16-vuotiaiksi. Suden ennätysikä on noin 20 vuotta.[9]

Susi ja ihminen

Tutkimus

2020-luvun alussa Suomessa oli vain kuusi susitutkijaa, ja sen lisäksi susien DNA-näytteitä kerättiin vapaaehtoisten avulla. Suomi on maailman kärkeä susitutkimuksessa, ja eläimen käytös, kannan koko ja reviirit tunnetaan tarkoin.[30] Kuitenkin Suomessa susitutkijoihin kohdistuva uhkailu estää toisinaan susien pannoittamisen tutkimusaineston keräämiseksi. Esimerkiksi Luonnonvarakeskus totesi 2020-luvun alussa, että sen tutkijoiden työturvallisuutta ei voida taata uhkailun takia, minkä vuoksi talvella 2020–2021 susia ei pannotettu. Myös muut tutkijat ovat saaneet tappouhkauksia.[71] Erään susitutkijan vaimoa uhkailtiin lastensuojeluilmoituksilla 2010-luvun lopulla.[72] Myös DNA-näytteiden kerääjiä kohtaan on ollut asiatonta viestintää 2020-luvun alussa.[73]

Satelliittilähettimillä varustetuilla seurantapannoilla Luonnonvarakeskus pystyy tutkimaan susien liikkumista sekä reviirien ja kannan kokoa. Susien liikkeitä seurataan yhä enemmän susista otetuilla DNA-näytteillä. Talvella 2020–2021 DNA-näytteiden keräys laajeni kaikille susilaumojen ja -parien reviireille Suomessa.[71]

Suojelu

Susi tanskalaisessa eläinpuistossa.

Laajan levinneisyysalueen ja vakiintuneen kannan takia susi on kansainvälisesti luokiteltu elinvoimaiseksi lajiksi, mutta useat alueelliset populaatiot ovat uhanalaisia.[1] CITES:n listassa susi on liitteessä II, paitsi Nepalin, Intian ja Pakistanin susikannat liitteessä I.[8]

1900-luvulle tultaessa Suomi oli jotakuinkin sudeton.[74] Sudet olivat kaikonneet Venäjän Karjalaan, Kuolan niemimaalle ja pohjoisessa Norjaan.[74] Varsinais-Suomeen sudet palasivat vasta 2000-luvulla, jossa sitä tutkimusten mukaan tarvitaankin valkohäntäpeurakannan säätelijänä.[74] Suomessa susi on luokiteltu erittäin uhanalaiseksi, ja se on ollut rauhoitettu vuodesta 1973 alkaen.[75] Kun susi suojeltiin Suomessa, yksilöitä oli jäljellä vain vähän, lähinnä itärajan tuntumassa.[76]

Susikannat ovat osittain suojelun ansiosta kasvaneet Euroopassa voimakkaasti 1900-luvun lopulta alkaen, ja sudet ovat levinneet uusiin maihin. Jotkut ovat lisääntyneiden petovahinkojen vuoksi ehdottaneet suden suojelun lopettamista.[77]

Suomessa

1970-luvulla Suomessa suden kaadosta maksettiin palkkioksi 500 markkaa.[30] Susien metsästystä koskeva lainsäädäntö on vaihdellut Suomessa tiheään etenkin poronhoitoalueen ulkopuolella. Vuodesta 1999 alkaen poikkeuslupia suden kaatoon voitiin myöntää edellytysten täyttyessä eli vahinkojen estämiseksi, ja rauhoitusaika oli huhtikuusta syyskuuhun tai lokakuuhun. Vuodesta 2006 riistanhoitopiireille tuli mahdolliseksi myös kannanhoidollisten lupien myöntäminen. Luvat myönnettiin tiettyjen yksilöiden kaatamiseksi, ei vain vahinkojen perusteella. Käytännöstä luovuttiin kaksi vuotta myöhemmin susien vähennyttyä. Vuonna 2011 pyyntilupien myöntäminen siirtyi uudelle Suomen riistakeskukselle.[78] Vuonna 2015 Suomeen myönnettiin taas suden metsästyslupia kannanhoidon takia.[79]

Euroopan unionin tuomioistuin on vaatinut Suomea perustelemaan paremmin sudenmetsästyksen poikkeusluvat.[30] Suomi sai vuonna 2019 Euroopan unionin tuomioistuimelta langettavan päätöksen kannanhoidollisesta sudenmetsästyksestä.[30]

Ulkomailla ja Suomen naapurimaissa

Kanadassa ja Venäjällä sutta metsästetään turkiseläimenä ja kannan säätelyn takia.[8] Vuonna 2005 Norjassa päätettiin tappaa viisi maan 20 sudesta.[80] Sesse Koiviston mukaan metsästys hävitti sudet Ruotsista ja Norjasta sukupuuttoon 1960-luvulla. Kaikki nykyiset sudet siellä ovat täältä sinne 1980-luvulla siirtyneen susiparin jälkeläisiä. Koska vain yksi niiden pennuista löysi ulkopuolisen kumppanin ja muut parittelivat keskenään, susien sisäsiitos on siellä suurta. Sisäsiitos merkitsee elinkelvottomien pentujen syntymistä, vastustuskyvyn heikkoutta ja sisäsiitosprosentin kasvaessa liian suureksi laji kuolee sukupuuttoon.[81]

Metsästysmenetelmät

Sutta on metsästetty monenlaisin tavoin. Varhaisia metsästysaseita olivat keihäät, jouset ja nuolet sekä käsijousi ja varsijousi. Ainakin Ruotsissa ja Virossa käytettiin susiverkkoa, johon susi ajettiin. Susitarha eli hukanhuone oli Suomessakin käytetty männynrangoista tehty ansa, johon susi tuli syötin perässä eikä päässyt pois. Susihauta eli sudenkuoppa oli pari metriä syvä, naamioitu ja terävillä seipäillä reunustettu kuoppa, johon susi putosi tavoitellessaan syöttiä. Inarissa sutta pyydettiin myös vivulla, joka laukesi ja veti suden kaulastaan köysiansaan roikkumaan. Loukku oli yleinen metsästysväline: siinä pyydystä koskettavan suden päälle putosi painava tukki. Kun rautaa alkoi olla saatavilla, alettiin tehdä pyyntirautoja, joihin reitillään kulkeva susi jalallaan astui. Myrkkypyynti on ollut käytössä vuosisatojen ajan. Myrkky, yleensä strykniini, laitettiin haaskaan tai kapseleihin, joita levitettiin petojen löydettäväksi. Ajojahdilla sutta metsästettiin sellaisilla hangilla, jotka kantoivat hiihtäjää mutta eivät sutta. Lentokoneesta susia on alettu metsästää Pohjois-Amerikassa ja Neuvostoliitossa 1900-luvulla. Suomessa lentokonepyyntejä on järjestetty vuosina 1939, 1949 ja 1962, mutta saalis oli aina niukka. Susia on vähennetty myös tappamalla niiden poikasia pesään. Nykyisin suden metsästys perustuu pitkälti lippusiiman käyttöön. Tuulessa liehuvat nauhat pelottavat mottiin ajettua sutta, eivätkä ne mielellään mene siimasta läpi vaan kulkevat kohti passissa odottavia metsästäjiä. Poronhoitoalueella käytetään moottorikelkkaa suden jälkien etsimisessä.[82]

Salametsästys

Suomen susikanta väheni vuosien 2006 ja 2014 välillä 40 prosentilla ilmeisesti salametsästyksen johdosta.[83] Haastattelututkimuksen mukaan noin 40 prosenttia Suomen metsästäjistä hyväksyy salametsästyksen.[81] Suden yleisin kuolinsyy Suomessa 2020-luvun alussa oli salametsästys.[30] Suden laittomasta kaadosta voi joutua maksamaan 9 100 euroa sakkoa.[30]

Susien salakaatojen määrä on kasvanut muun muassa Kainuussa. 90 prosenttia yli puolivuotiaiden susien kuolleisuudesta on ihmisen aiheuttamaa. Susia on hävinnyt enemmän kuin metsästyslupia niiden kaatamiseksi on annettu. Esimerkiksi Kuhmossa on susia hävinnyt lähes kaksinkertainen määrä lupiin verrattuna viime vuonna. Susien elinalueen painopiste onkin siirtynyt Kainuun itäosista lännemmäksi.[84][85]

Suomessa susien vähentämistä on perusteltu salametsästyksen vähenemisellä. Kuitenkin kaikki kiinni jääneet salametsästäjät ovat rikostutkijoiden mukaan kuuluneet johonkin metsästäjä- tai riistanhoitoyhdistykseen.[81]

Susi ja kotieläimet

Sudet aiheuttavat ihmisille vahinkoa lähinnä saalistamalla koti- ja karjaeläimiä. Erityisesti lampaat, mutta myös vasikat, voivat olla vaarassa. Lampaiden suojaksi on kehitelty susiaitoja, eräänlaisia sähköpaimenaitoja, joiden useat päällekkäiset langat pitävät sudet loitolla.[86] Toisinaan karjan suojaamisessa käytetään apuna myös suurikokoisia vartiokoiria[87], joita on parikymmentä rotua, kuten kaukasiankoira ja pyreneittenkoira.[88]

Suomessa

Varsinais-Suomessa 1880-luvulla oli tapana, että karja laidunsi metsissä, mikä johti siihen, että metsät köyhtyivät. Se puolestaan johti siihen, että alueen hirvet kaikkosivat ruuan puutteessa. Näin ollen susilla ei ollut ravintoa, mikä johti siihen, että sudet alkoivat saalistaa lehmiä ja lampaita henkensä pitimiksi.[30]

Suomessa susista on ehkä eniten haittaa poronomistajille, mutta joskus metsästystilanteissa ja ulkona pidettäviä koiriakin joutuu susien saaliiksi. Myös metsästäjien mukana metsällä tai kokeissa liikkuvat metsästyskoirat voivat olla vaarassa, sillä susi tappaa itseään heikomman kilpailijan reviirillään ja toisaalta koira on suden kannalta helppo ravintokohde.[87] Koirien suojaksi susia vastaan on kehitetty niin kutsuttua hukkaliiviä, joka antaisi koiran kimppuun pyrkivälle pedolle voimakkaan sähköiskun.[89] Suomessa turkistarhaajat ovat myös vaatineet korvauksia susien aiheuttamista vahingoista.[74]

Susien vaarallisuus ihmisille

Susi nappaa lapsen ranskalaisessa piirroksessa vuodelta 1914.

Susi karttaa tavallisesti ihmistä ja käy hyvin harvoin ihmisen kimppuun. Norjan ympäristöministeriön vuonna 2002 tilaaman raportin mukaan susi on todistettavasti surmannut vuosina 1950–2000 Euroopassa ja Venäjällä yhteensä 17 ihmistä ja Pohjois-Amerikassa ei yhtään. Suurin osa tapauksista on johtunut rabieksesta eli vesikauhusta: rabieksen vähentyessä ovat susihyökkäyksetkin vähentyneet selvästi.[90] Vuonna 2010 susi tappoi Alaskassa yhden ihmisen.[91]

1600-luvulta 1800-luvulle

Susipelko on Suomessa vanhaa perua. Turun hovioikeus tuomitsi vuonna 1652 Iisalmen pitäjästä kotoisin olleen Lauri Kapaisen teloitettavaksi ja poltettavaksi susien noitumisen vuoksi. Tuomion mukaan Kapainen oli tunnustanut ”noituneensa” ne sudet, jotka edellisenä talvena raatelivat ja söivät Jääsken pitäjässä 18 lasta. Samankaltaisia lasten sarjatappoja on Suomen kirkonkirjojen haudattujen luetteloihin merkitty yhteensä kuusi. Niistä ajoittuivat 1700-luvulle Ristiinan ja Ilomantsin lastensurmat. Eniten susien tappotekoja tunnetaan 1800-luvulta, jolloin kirjattiin Kaukolan, Kivennavan, Hämeen ja Varsinais-Suomen lastensurmat. Susien tekemiä surmia tapahtui eniten Karjalassa. Kivennavalla sudet tappoivat enemmän ihmisiä kuin missään Suomen pitäjässä.[92]

Viimeinen mainittu suomalainen susiuhri 1800-luvulla oli 7. marraskuuta 1881 kuollut viisivuotias Kalle Oskari Grönroos Vahdolta.[93] Susien tekemien tappojen kokonaismäärää voidaan arvioida myös kirkonkirjamerkintöjen perusteella. Vuosilta 1710–1881 on listattu yhteensä 175 tapausta, joista 98 oli alle 18-vuotiaita, 75 aikuisia ja kaksi iältään tuntemattomia[94]. Toinen lähde antaa tosin samoilta vuosilta lasketuksi kokonaismääräksi 193 henkilöä[95]. Lisäksi joitain kirkonkirjoihin merkitsemättömiä tapauksia tunnetaan oikeuslaitoksen asiakirjojen perusteella.[96] Monissa muistiin merkityistä tapauksista tiedetään tai epäillään ihmisen kimppuun käyneen suden sairastaneen rabiesta.[97]

Kuitenkin historian saatossa monia susitappoja on asetettu kyseenalaisiksi. Esimerkiksi itsemurha oli kirkonkirjoihin merkittynä syntinen kuolinsyy, joten syypääksi saatettiin tekaista susi. On epäilty, että 1880-luvun Turun seudun tappajasudella olisi ollut vesikauhu eli rabies, kansanomaisemmin raivotauti. Vesikauhu kuitenkin nitistää kantajansa parissa viikossa, ja suden kerrottiin jatkaneen hyökkäyksiään lähes kaksi vuotta.[76] Tuon ajan kuolemien osoittaminen susien teoiksi on nykymenetelmin mahdotonta.[30] Kyseessä saattoivat olla esimerkiksi ehkäisyn ja köyhyyden aiheuttamat lapsensurmat.[30]

1900-luvulta nykypäivään

Vuonna 1932 jotkin lehdet kertoivat kuusivuotiaan tytön joutuneen suden uhriksi Puumalassa,[98][99] mutta uutinen todettiin perättömäksi jo muutama päivä myöhemmin.[100][101][102]

2020-luvulla Suomessa susista tehdään havaintoja suhteellisen vähän. Näin on eritoten lumettomana aikana, jolloin suden jälkiä ei löydä yhtä helposti kuin talvella.[30]

Asenteita

Susiin suhtautuminen on hyvin ristiriitaista, toisaalta jyrkkää vastustusta, toisaalta kiihkeää puolustamista. Tutkimusten mukaan suteen suhtaudutaan Suomessa suurpedoista kielteisimmin. Suomalaiset suhtautuivat susiin vuoden 1997 tutkimuksen mukaan selvästi kielteisemmin haja-asutusalueilla kuin kaupungeissa. Tutkimuksen mukaan yksi keskeinen piirre ihmisten petoasenteissa oli, että Suomessa tulee olla elinvoimaiset petokannat, mutta ei omalla lähiseudulla. Toisaalta vuonna 2000 tehdyn tutkimuksen mukaan niillä alueilla, joissa susikanta pääosin elää, suhtautuminen ei ollut sen kielteisempää kuin alueilla, joissa susia tavataan vain satunnaisesti.[103][104] Toisaalta maaseudun ja kaupunkien asukkaidenkaan välillä ei voida nähdä täysin yhteneväistä eroa asenteissa.[30]

Vuonna 2002 Metsästys ja Kalastus -lehden haastatteleman tutkija Ilpo Kojolan mukaan paras lääke susien aiheuttamien tuhojen kurissa pitämiseksi on hillitä raivotaudin leviämistä ja estää susien kesyyntyminen sopivalla metsästyksellä eli ihmispelon olisi säilyttävä susipopulaatiossa. Esimerkiksi Vancouverissa Kanadassa retkeilijät saivat susilauman kesyyntymään ruokkimalla, ja sudet alkoivat hyökkäillä ihmisten kimppuun, jos ne eivät saaneetkaan ihmisiltä ruokaa.[105]

Näkemysero susien vastustajien ja puolustajien välillä on vaikeimpia esteitä susikannan kasvattamisen ja tulevaisuuden suunnittelussa, koska samalla väistämättä vaikutetaan myös ihmisen asemaan omaksi koetussa, tutussa elinympäristössä. Välittömänä seurauksena on todennäköinen salametsästyksen kasvu ja toisaalta susien aiheuttamat vahingot. Ongelmiin on yritetty esittää useita ratkaisuja, kuten susiaitojen rakentaminen vahinkojen vähentämiseksi ja susikannan levittäminen Länsi-Suomeen, jotta tilanne helpottaisi itärajan tuntumassa. Tavalla tai toisella asiassa syntyy ristiriitoja eri osapuolten välille.[106]

2010-luvulta alkaen

Susi on ollut vuodesta 2018 Viron kansalliseläin ja sudella on yli 500 nimitystä viron kielessä.[74] Italiassa tai Espanjassa on kymmenkertainen määrä susia Suomeen verrattuna ja ihmisiä huomattavasti enemmän kuin Suomessa.[30] Molemmissa maissa metsästys on vielä yleisempi harrastus kuin Suomessa.[30] Näissä maissa ei kuitenkaan salametsästetä sutta, kuten Suomessa.[30]

Tietokirjailija Mia Takulan mukaan Suomessa on valtavasti tietoa sudesta biologisena eläimenä, mutta Suomessa on monia ihmisiä, joita tieto ei tavoita, mikä puolestaan voi johtaa susivihaan. Hän on kertonut olleensa monesti yhteydessä polisiin epäillessään metsästysrikosta, mutta on kertonut saaneensa aina saman vastauksen, jonka mukaan poliisilla ei ole voimavaroja tutkintaan. Takula mieltää, että kyse on poliittisesta tahdosta. Hän on todennut, että Ruotsissa salametsästyksestä jää helpommin kiinni kuin Suomessa.[30]

Susi kulttuurissa

Pääartikkeli: Susi kulttuurissa
Punahilkka ja susi Gustave Dorén satukuvituksessa.

Koska susi on suurikokoinen petoeläin, joka on ollut levinnyt laajoille alueille, siitä kerrotaan monien kansojen mytologiassa ja saduissa. Japanissa maanviljelijät palvoivat sutta, koska se suojeli viljasatoa kauriilta ja villisioilta.[107] Aisopoksen tarinoissa susi oli lammaspaimenten vihollinen.[108] Myös kristillisissä vertauksissa sudet ovat olleet pahassa roolissa. Kuuluisa tarina kertoo, että Franciscus Assisilainen puhutteli Gubbion kaupunkia riivannutta sutta, joka jätti sen seurauksena kaupungin rauhaan.[109]tarvitaan parempi lähde

Antiikin Roomassa susi nautti kunnioitusta kaupungin perustajien Romuluksen ja Remuksen kasvattiemona. Roomassa oli muun muassa useita susipatsaita ja kaupungissa vietettiin vuosittain susimaiselle Faunus-jumalalle omistettua Lupercalia-juhlaa.[110] Susi toimi myös Rooman valtiollisena symbolina ja on edelleen Rooman kaupungin tunnuseläin.[111] Antiikin Roomassa vältettiin susien vahingoittamista eläimen uskonnollisen erityisaseman vuoksi. Susia ei esimerkiksi nähty amfiteattereiden metsästysnäytöksissä, toisin kuin muita suuria petoeläimiä. [112]

Susi huolehtii ihmislapsista myös monissa villilapsista kertovissa tarinoissa, kuten Kiplingin Viidakkokirjoissa.[109]

Satu Punahilkasta Charles Perrault’n kertomana on Euroopassa ollut suden pahuuden symboli. Kirjallisuuden historian tutkimus on kuitenkin paljastanut sadun vanhemmat juuret ja eri versiot eri puolilta maailmaa. Alkuperäisen sadun tärkein opetus oli, ettei lasten pidä luottaa vieraisiin ihmisiin.[113][114]

Ihmissusi on tarujen hirviö, joka on päivisin tavallinen ihminen, mutta muuttuu öiseen aikaan sudeksi.[115]

Lähteet

  • Mervi Laaksonen: Susi. Helsinki: Maahenki, 2013. ISBN 978-952-5870-79-4.
  • Antti Lappalainen: Suden jäljet. Metsäkustannus, 2005. ISBN 952-5118-79-7.
  • International Wolf Center International Wolf Center, Ely, Minnesota, USA. Viitattu 30.8.2015.

Viitteet

  1. Boitani, L., Phillips, M. & Jhala, Y.: Canis lupus IUCN Red List of Threatened Species. Version 2019-3. 2018. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 15.3.2020. (englanniksi)
  2. Suurpetojen uhanalaisuus Suurpedot.fi. Viitattu 19.11.2020.
  3. Nurminen, Matti (toim.): Maailman eläimet: Nisäkkäät 1, s. 50. Helsinki: Tammi, 1986. ISBN 951-30-6530-8.
  4. Susi LuontoPortti. Viitattu 9.12.2021.
  5. Susi Suurpedot. Metsähallitus. Viitattu 11.8.2015.
  6. Wolf Facts California Wolf Center. Arkistoitu 26.10.2012. Viitattu 29.8.2015. (englanniksi)
  7. Susi wwf.fi. Viitattu 11.12.2021.
  8. Grey wolf ARKive. Arkistoitu 13.8.2013. Viitattu 29.8.2015. (englanniksi)
  9. Wolf Facts wolfcountry.net. Viitattu 11.12.2021. (englanniksi)
  10. Suomen Riistakeskus: Susi riista.fi. Viitattu 11.12.2021.
  11. Suden tuntomerkit suurpedot.fi. Viitattu 9.12.2021.
  12. [eduskunta.fi/FI/vaski/JulkaisuMetatieto/Documents/EDK-2019-AK-245548.pdf Suden lajipuhtaus ja sen varmistaminen] Viitattu 11.12.2021.
  13. Susi lajina luontoliitto.fi. Arkistoitu 11.12.2021. Viitattu 11.12.2021.
  14. Laaksonen 2013, s. 15.
  15. Eyes texaswolfdogproject.org. Viitattu 11.12.2021. (englanniksi)
  16. Riistasuunnittelija: Toimi näin, jos kohtaat suden studio55.fi. Viitattu 11.12.2021.
  17. Wolves and hearing wolf.org. Viitattu 11.12.2021. (englanniksi)
  18. My…What Big Teeth Wolves Have! nywolf.org. Viitattu 11.12.2021. (englanniksi)
  19. What big teeth you have! wolf.org. Viitattu 11.12.2021. (englanniksi)
  20. Suden jäljet suurpedot.fi. Viitattu 9.12.2021.
  21. Gray wolf myodfw.com. Viitattu 11.12.2021. (englanniksi)
  22. Canada International Wolf Center. Viitattu 11.8.2015. (englanniksi)
  23. Russia International Wolf Center. Viitattu 11.8.2015. (englanniksi)
  24. Europe International Wolf Center. Viitattu 11.8.2015. (englanniksi)
  25. Laaksonen 2013, s. 113–114.
  26. Wolves: From Brink of Extinction to the Edge of the City NY Times. 2000. Viitattu 29.8.2015. (englanniksi)
  27. Susi Luonnonvarakeskus. Viitattu 6.6.2018.
  28. Emmi Tilvis: Suomen susikanta on liian pieni säilyäkseen geneettisesti elinvoimaisena – kannan arvioidaan kuitenkin olevan suurin 120 vuoteen Savon Sanomat. 2.9.2021. Viitattu 2.9.2021.
  29. Susikannan alueellinen painopiste siirtynyt Suomen itäosista länteen 6.6.2018. Luonnonvarakeskus. Arkistoitu 14.6.2018. Viitattu 6.6.2018.
  30. MTV Uutiset vietti yön susien reviirin ytimessä Pohjanmaalla – "Susi on Suomen vihatuin eläin" mtvuutiset.fi. 19.9.2020. Viitattu 8.12.2021.
  31. Susi – Canis lupus Laji.fi. Viitattu 9.12.2021.
  32. Latin search results for: canis latin-dictionary.net. Viitattu 9.12.2021. (englanniksi)
  33. Caroli Linnæi Systema naturæ archive.org. Viitattu 9.12.2021.
  34. Origins of the dog: domestication and early history books.google.fi. Viitattu 9.12.2021. (englanniksi)
  35. Laaksonen 2013, s. 106–108.
  36. Laaksonen 2013, s. 115–116.
  37. Susi Luonto Portti. Viitattu 29.8.2015.
  38. Laaksonen 2013, s. 108–111.
  39. Wilson, Don E. & Reeder, DeeAnn M. (toim.): Canis lupus Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed). 2005. Johns Hopkins University Press. Viitattu 12.3.2011. (englanniksi)
  40. Lyhyesti, Helsingin Sanomat, 1.2.2011 sivu B 4
  41. Rueness ja muut: The Cryptic African Wolf: Canis aureus lupaster Is Not a Golden Jackal and Is Not Endemic to Egypt. PLOS, 2011. doi:10.1371/journal.pone.0016385. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 11.8.2015. (englanniksi)
  42. Corbett, L. K.: 'Canis lupus dingo' IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. 2008. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 27.6.2013. (englanniksi)
  43. Nummi, Petri & Blomqvist, Leif: Maailman luonto: Nisäkkäät 2, s. 83. Espoo: Weilin+Göös, 1999. ISBN 951-35-6503-3.
  44. Rausch, Robert A.: Some Aspects of the Population Ecology of Wolves, Alaska. Integrative and Comparative Biology, 1.5.1967, 7. vsk, nro 2, s. 253–265. doi:10.1093/icb/7.2.253. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 3.10.2017. (englanniksi)
  45. Laaksonen 2013, s. 20–22.
  46. Laaksonen 2013, s. 21–22.
  47. Laaksonen 2013, s. 27.
  48. Laaksonen 2013, s. 17–18.
  49. Laaksonen 2013, s. 48.
  50. Wolf Tracks: How to Tell If There Are Wolves in Your Woods Outdoor Life. Viitattu 29.8.2015. (englanniksi)
  51. Laaksonen 2013, s. 38–41.
  52. Laaksonen 2013, s. 87–88.
  53. Victor Van Ballenberghe: In the Company of Moose, s. 30. Stackpole Books, 2013. ISBN 9780811712910. Teoksen verkkoversio (viitattu 29.8.2015). (englanniksi)
  54. Laaksonen 2013, s. 77.
  55. Laaksonen 2013, s. 82.
  56. Laaksonen 2013, s. 86.
  57. Laaksonen 2013, s. 81.
  58. Laaksonen 2013, s. 80.
  59. Laaksonen 2013, s. 74–76.
  60. Malinen, Jere: Susi kettumetsällä. Metsästys ja kalastus, 2007, nro toukokuu, s. 32. Yhtyneet Kuvalehdet.
  61. Laaksonen 2013, s. 52–54.
  62. Laaksonen 2013, s. 54–55.
  63. Wolf Pups Wolf Country. Viitattu 29.8.2015.
  64. Communication International Wolf Center. Viitattu 29.8.2015. (englanniksi)
  65. Tail posture Wolf Center. Arkistoitu 6.8.2015. Viitattu 29.8.2015. (englanniksi)
  66. Eye Position Wolf Center. Arkistoitu 22.9.2015. Viitattu 29.8.2015. (englanniksi)
  67. Laaksonen 2013, s. 113–115.
  68. Laaksonen 2013, s. 116–118.
  69. Tuttu, tuntematon susi nuortenluonto.fi. Viitattu 11.12.2021.
  70. Encyclopædia Britannica: wolf britannica.com. Viitattu 11.12.2021. (englanniksi)
  71. Susitutkijoihin kohdistuva uhkailu estää susien pannoitukset – Luonnonvarakeskus: työturvallisuutta ei voida taata Yle Uutiset. 17.11.2020. Viitattu 8.12.2021.
  72. Susitutkijan vaimon sietokyky ylittyi, kun perhettä uhkailtiin lastensuojeluilmoituksilla – "Halusin pysytellä neljän seinän sisällä enkä kohdata ketään" Yle Uutiset. 21.1.2019. Viitattu 8.12.2021.
  73. Sari Mikkolaa arvostellaan somessa ja hänelle huudellaan kaupassa – kiivaassa susikeskustelussa vapaaehtoisetkin joutuvat ryöpytyksen kohteeksi Yle Uutiset. 4.11.2021. Viitattu 8.12.2021.
  74. Susi sai saaliiksi 21 lasta – Tapahtuneesta on yli sata vuotta, mutta me pelkäämme yhä Yle Uutiset. 5.9.2019. Viitattu 7.12.2021.
  75. Susi 9.6.2017. WWF. Viitattu 9.10.2017.
  76. Susi tappoi Turun seudulla yli 20 lasta – kaikki alkoi, kun 8-vuotias Kalle lähti viemään perunoiden pesuvettä pihalle, eikä koskaan palannut mtvuutiset.fi. 16.6.2018. Viitattu 7.12.2021.
  77. Wolf numbers boom in Europe as animals now 'at gates of Paris' 3.1.2017. AOL Travel. Viitattu 9.10.2017. (englanniksi)
  78. Laaksonen 2013, s. 186–187.
  79. Maanantaina 23.2. alkava sudenmetsästys saa myös valvojat liikkeelle Suomen Riistakeskus. 2015. Viitattu 29.8.2015.
  80. Norway to kill 25% of its wolves BBC. 2005. Viitattu 29.8.2015.
  81. Biologi Sesse Koivisto: Susien kannanhoidollinen metsästys on tappamista vailla tieteellistä perustetta (Susiryhmä) luontoliitto.fi. Arkistoitu 7.12.2021. Viitattu 7.12.2021.
  82. Laaksonen 2013, s. 166–169.
  83. Kumpunen M: Laiton susijahti kuriin luvilla Kouvolan Sanomat. Arkistoitu 4.3.2016. Viitattu 11.8.2015.
  84. Susien määrä yllättäen vähentynyt - Salametsästys on lisääntynyt Kainuussa. Sudet ovat siirtyneet länteen. Suomen luonto. 2008. Viitattu 30.8.2015.
  85. Hirven pyyntiin taas ennätysmäärä lupia Kainuussa Yle / Metsästys.com. Arkistoitu 21.10.2011. Viitattu 11.8.2015.
  86. Luonto-Liiton susiryhmä rakentaa susiaitoja kotieläinten suojaksi Värtsilässä, Parikkalassa ja Pohjanmaalla Luonto-Liitto. Arkistoitu 6.3.2016. Viitattu 29.8.2015.
  87. Kotieläinvahingot Luonto-Liiton susiryhmä. Arkistoitu 19.1.2016. Viitattu 29.8.2015.
  88. Laumanvartijakoira karkottaa sudet kotieläinten kimpusta Yle. Viitattu 29.8.2015.
  89. Koirille kehitteillä suojaliivi susien hyökkäystä vastaan Maaseudun tulevaisuus. 2013. Viitattu 29.8.2015.
  90. The fear of wolves: A review of wolfs attacks on humans 2002. Norsk institutt for naturforskning. Viitattu 11.8.2015.
  91. Findings Related to the March 2010 Fatal Wolf Attack near Chignik Lake, Alaska adfg.alaska.gov. (englanniksi)
  92. Sudet tappoivat 22 lasta 1800-luvun lopussa, ja siksi ne kaikki tapettiin Helsingin Sanomat. 25.10.2017. Viitattu 25.10.2017.
  93. Lappalainen, Antti: Suden jäljet. Metsäkustannus, 2005. ISBN 952-5118-79-7.
  94. Lappalainen, s. 14, s. 156–160.
  95. Lehikoinen, Heikki: {{{Nimike}}}, s. 81. Helsinki: Teos, 2007. ISBN 978-951-851-123-9.
  96. Lappalainen, s. 11–13, s. 22–24
  97. Lappalainen, s. 42–52
  98. Sexårig flicka uppäten av varg Österbottniska Posten. 9.3.1932. Taajamasusi ry. Arkistoitu 6.2.2015. Viitattu 6.2.2015. (ruotsiksi)
  99. Susi tappoi kuusivuotiaan tytön Puumalassa helmikuussa 1932 2.3.2013. Helsingin Sanomat. Arkistoitu 6.2.2015. Viitattu 6.2.2015.
  100. Liikkanen, Ritva: Yksikään riistanhoitopiiri ei ole tehnyt havaintoja kannan lisääntymisestä (julkaistu Helsingin Sanomissa osastolla Kotimaa) hs.fi, HS arkisto (digitilaajille). 15.1.1998. Helsinki: Sanoma Media. Arkistoitu 8.2.2015. Viitattu 7.2.2015.
  101. Perätön susijuttu Puumalasta. Warkauden Lehti, 5.3.1932, 13. vsk, nro 26, s. 3. Varkaus: Warkauden Kirjapaino Oy. digitoitu versio Kansalliskirjaston palvelussa digi.kansalliskirjasto.fi. Viitattu 7.3.2021.
  102. Puumalan susijuttu perätön. Etelä-Savo, 8.3.1932, 26. vsk, nro 27, s. 2. Lappeenranta: Osakeyhtiö Etelä-Savon kirjapaino. digitoitu versio Kansalliskirjaston palvelussa digi.kansalliskirjasto.fi. Viitattu 7.3.2021.
  103. Bisi J & Kurki S: Susipuhetta Suomessa - Maakunnalliset ja kansalliset odotukset ja tavoitteet susikannan hoidossa, s. 23-25. Seinäjoki: Helsingin yliopisto, Maaseudun tutkimus- ja koulutuskeskus, 2005. ISBN 952-10-1097-5 ; ISBN 952-10-1101-7 (verkkojulkaisu). Teoksen verkkoversio (PDF) (viitattu 30.8.2015).
  104. Lumiaro R: Onko sudella olemassaolon mahdollisuus Suomessa - ihmisten suhtautuminen suteen. pro gradu. Helsingin yliopisto, 1997. Tiivistelmä Helda-palvelussa (PDF) (viitattu 30.8.2015).
  105. Ilpo Kojola, Metsästys ja Kalastus-lehti, toukokuu 2002
  106. Bisi J & Kurki S: Susipuhetta Suomessa - Maakunnalliset ja kansalliset odotukset ja tavoitteet susikannan hoidossa. Seinäjoki: Helsingin yliopisto, Maaseudun tutkimus- ja koulutuskeskus, 2005. ISBN 952-10-1097-5 ; ISBN 952-10-1101-7 (verkkojulkaisu). Teoksen verkkoversio (viitattu 30.8.2015).
  107. Japanese Mythology Wolf Army USA. Arkistoitu 4.3.2016. Viitattu 30.8.2015.
  108. Wolves in Aesop's Fables sites.pitt.edu. Viitattu 13.12.2021. (englanniksi)
  109. Myths, legends and stories Wolf Country. Viitattu 30.8.2015.
  110. Lupercalia Encyclopedia Britannica. Viitattu 30.8.2015. (englanniksi)
  111. Romulus and Remus symbol of Rome could be medieval replica The Telegraph. Viitattu 30.8.2015. (englanniksi)
  112. Mika Rissanen: Was There a Taboo on Killing Wolves in Rome? Quaderni Urbinati di Cultura Classica. Fabrizio Serra Editore. Viitattu 28.3.2016.
  113. Punahilkka on 2 600 vuotta vanha Historianet. Viitattu 30.8.2015.
  114. Fairy tales have ancient origin The Telegraph. Viitattu 30.8.2015. (englanniksi)
  115. Encyclopædia Britannica: werewolf britannica.com. Viitattu 13.12.2021. (englanniksi)

    Kirjallisuutta

    • Kauhala, Kaarina: Koiran villit sukulaiset. Helsinki: WSOY, 2000. ISBN 951-0-23728-0.
    • Lappalainen, Antti: Suden jäljet. Helsinki: Metsäkustannus, 2005. ISBN 952-5118-79-7.
    • Branderburger, Jim: Veljemme susi
    • Jansson, Eeva: Past and present genetic diversity and structure of the Finnish wolf population. Acta Universitatis Ouluensis. Series A, Scientiae rerum naturalium 608. Väitöskirja. Oulun yliopisto, 2013. ISBN 978-952-62-0116-0 (englanniksi). jultika.oulu.fi Viitattu 26.5.2013.
    • Heta Lähdesmäki, Susien paikat. Nykykulttuurin tutkimuslaitos, Jyväskylän yliopisto 2020 ISBN 978-951-39-7982-9. – Väitöskirja Turun yliopistossa, julkaistu Jyväskylän yliopiston Nykykulttuuri-julkaisusarjassa ja ilmestyy verkkoon vapaasti luettavaksi heinäkuussa 2020.

    Aiheesta muualla

     

    This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.