Solu

Solut voivat olla hyvin erikokoisia ja erimuotoisia. Eläin- ja kasvisolut ovat läpimitaltaan tavallisesti 5–200 mikrometriä. Pienimmät yksisoluiset bakteerit ovat läpimitaltaan vain 0,3 mikrometriä.[1] Ihmisen suurimpia soluja ovat munasolut, hermosolut ja lihassolut, ja pienimpiä siittiösolut ja punasolut. Ihosolun koko on noin 11–12 µm.

Solusta noin 80 prosenttia on vettä. Solun kuivapainosta proteiineja on noin 80 prosenttia ja lipidejä noin 10 prosenttia. Hiilihydraatteja ja nukleiinihappoja (DNA ja RNA) on muutama prosentti. Rasvasolut poikkeavat koostumukseltaan keskimääräisestä solusta.[3]

Pääartikkeli: Soluelin

Soluelimet eli soluorganellit ovat solun sisäisiä rakenteita, jolla on jokin erikoistunut tehtävä. Kalvorakenteisia soluelimiä ovat solukalvo, tumakotelo, mitokondrio, viherhiukkanen eli kloroplasti (vain kasvisoluissa), solulimakalvosto, Golgin laite, eriterakkulat, endosomit, lysosomit, peroksisomit ja kuljetusvesikkelit. Kalvottomia soluelimiä ovat keskusjyväset, ribosomit, glykogeeni, rasvapisarat ja värekarvat.

Pääartikkeli: Soluväliaine

Solu tuottaa proteiineista tai hiilihydraateista ympärilleen soluväliainetta. Se muodostaa solulle tuki- ja tarttumispinnan sekä toimii solujen toiminnan keskeisenä säätelijänä. Soluväliaineen molekyylien rakenteen erityispiirteistä riippuvat kudoksille tärkeät ominaisuudet, kuten vetolujuus ja joustavuus.[4]

Pääartikkeli: Solukalvo

Solua rajaa solukalvo: lipidikaksoiskalvo, jonka koostumuksesta suuri osa on fosfolipidejä: glyseroliin on liittynyt kaksi rasvahappoa ja hydrofiilinen (vesihakuinen, vesiliukoinen) fosfaattiryhmä. Rasvahappojen hydrofobiset (vesipakoiset) osat, poolittomat hiiliketjut, ovat suuntautuneet kalvon keskelle (ks. hydrofobinen vuorovaikutus). [5]

Solukalvo ympäröi solulimaa ja rajoittaa aineiden kulkua soluun ja sieltä pois. Rasvaliukoiset aineet voivat diffundoitua solukalvon läpi, mutta hydrofiiliset tarvitsevat läpi päästäkseen solukalvon läpi ulottuvan kuljetusproteiinin, kanavaproteiinin, kantajaproteiinin tai pumppuproteiinin.[6] [7] Solukalvossa on runsaasti muitakin kalvoproteiineja, esimerkiksi reseptoreja ja rakenneproteiineja, joista osa läpäisee solukalvon molemmilta puolilta, osa vain toiselta puolelta. Kalvoproteiineissa on myös kiinni hiilihydraattiosia.

Pääartikkeli: Solulima

Solulima eli sytoplasma käsittää kaiken solukalvon ja tuman väliin jäävän perusaineen sekä soluelimet. Solulimassa on runsaasti proteiineja ja RNA:ta. Proteiinisynteesi tapahtuu soluliman ribosomeissa.[8]

Soluliman ionipitoisuus poikkeaa huomattavasti solua ympäröivästä. Eläinsolun solukalvon natriumkaliumpumput kuljettavat jatkuvasti natriumia pois solusta ja kaliumia sisään. Tähän kuljetukseen tarvitaan ATP:n energiaa. Ionipitoisuuserojen seurauksena solulima on negatiivisesti varautunut solunulkopuoliseen matriisiin (extracellular matrix, ECM) verrattuna. Varaus on edellytys hermo- ja muiden solujen toiminnalle, ja sen häviäminen johtaa solun kuolemaan. Kasvi-, sieni- ja bakteerisoluissa ei natriumkaliumpumppuja ole, vaan niillä vetypumput pumppaavat vetyioneja (protoneja) ulos solusta, ja vedyn pitoisuusero mahdollistaa niille sekundaarisesti aktiivisen kuljetuksen.[9]

Pääartikkeli: Solun tukiranka

Solun tukiranka palvelee samoja tarkoituksia kuin luuranko. Se koostuu kolmentyyppisistä proteiinien muodostamista säikeistä: mikrotubuluksista, mikrofilamenteista ja välikokoisista säikeistä. Nämä säikeet säätelevät muun muassa solun muotoa, soluelinten paikkoja, solun liikettä ja rakkuloiden kuljetusta solun sisällä.[10]

Pääartikkeli: Golgin laite

Golgin laite sijaitsee tuman läheisyydessä ja muodostuu yhdensuuntaisista kalvopusseista. Sen tehtävä on viimeistellä erittyviä proteiinimolekyylejä. Kulkiessaan Golgin laitteen läpi proteiinimolekyyliin liittyneet hiilihydraattiosat muokkaantuvat eri tavoin, ja niiden perusteella molekyylit esimerkiksi erittyvät ulos solusta tai kulkeutuvat lysosomeihin.[11]

Pääartikkeli: Lysosomi

Lysosomit ovat kalvolehden verhoamia, Golgin laitteessa muodostuneita rakkuloita. Ne toimivat solunsisäisessä ruuansulatuksessa ja osallistuvat solun puolustautumiseen hajottamalla bakteereita. Myös solujen omat kuluneet osat hajoavat lysosomien sisällä.[11]

Pääartikkeli: Mitokondrio

Mitokondriot toimivat solujen ”voimalaitoksina”. Ne muodostavat runsasenergistä yhdistettä adenosiinitrifosfaattia, joka luovuttaa energiaa solun toimintoihin. Mitokondrioita on eniten siellä, missä energian tarve on suurin. Yhdessä solussa voi mitokondrioita olla muutamasta jopa tuhansiin. Muodoltaan mitokondriot ovat pitkulaisia, ja niiden sisäkalvossa on runsaita hyllymäisiä poimuja.[12]

Pääartikkeli: Tuma

Solun perintötekijät sijaitsevat aitotumallisissa soluissa tumassa, joka on eristetty solulimasta tumakalvolla. Esitumallisten solujen perintöaines on pakkautunut osaan solulimasta. Tätä osaa kutsutaan nimellä alkeistuma eli nukleoidi.[8]

Kasvisolun rakenne

Kasvi- ja eläinsolut ovat rakenteeltaan hyvin samankaltaisia, mutta kasvisoluilla on soluseinä sekä viherhiukkasia eli kloroplasteja, jotka puuttuvat eläinsoluilta. Kasvisoluissa on myös glyoksysomeja, joissa tapahtuva glyoksylaattikierto mahdollistaa kasveille glukoosin synteesin rasvahapoista. Lisäksi kasvisoluissa lysosomien tehtävää hoitavat solunesterakkulat eli ontelot, joiden tilavuus voi kypsässä kasvisolussa olla jopa 90 % solun tilavuudesta.

Pääartikkeli: Proteiinisynteesi

Proteiinisynteesissä solu valmistaa amino­hapoista proteiineja tumassa sijaitsevien kromosomien ohjeiden mukaisesti. Solut ovat kehittyessään erilaistuneet tiettyjen proteiinien tuottamiseen, ja joitain proteiineja solut tuottavat ainoastaan tietyissä elämänkaaren vaiheissa. Solujen proteiinisynteesi tapahtuu ribosomien avulla. Proteiinisynteesiä valvoo soluissa moni tarkistus- ja korjausmenetelmä.[13]

Solujen energialähteinä toimivat pääosin hiilihydraatit ja rasvahapot. Aitotumallisissa soluissa rasvahapot pilkotaan pääasiallisesti hapettamalla β-oksidaatiossa mitokondrioissa, jolloin syntyy pelkistyneitä elektroninsiirtäjäkoentsyymejä NADH:ta ja FADH₂:ta. Hiilihydraatit pilkotaan ja muokataan ensin glukoosiksi tai sen johdannaisiksi. Solulimassa tapahtuvassa glykolyysissä ne muutetaan pyruvaatiksi, mikä tuottaa NADH:ta ja ATP:tä. Sekä pyruvaatista että rasvahappojen hapetustuotteista muodostetaan asetyyli-koentsyymi A:ta, joka pilkotaan hapettamalla mitokondrion sitruunahappokierrossa, jolloin syntyy hiilidioksidia, NADH:ta ja FADH₂:ta. Aerobisten eli happea käyttävien solujen mitokondrion hengitysketjussa eli elektroninsiirtoketjussa aiemmissa reaktioissa tuotetut NADH ja FADH₂ luovuttavat elektroninsa eli hapettuvat NAD⁺:ksi ja FAD:ksi pelkistäen hapen vedeksi ketjureaktion jälkeen. Seurauksena mitokondrion sisemmän kalvon eri puolille syntyy protonikonsentraatiogradientti, jossa matriisi on emäksisempi kuin solulima. Proteiinikanavat eli ATP-syntaasit antavat protonikonsentraation tasoittua tekemällä samalla protonivirrasta saatavalla energialla ADP:sta ja fosfaatista ATP:ta nk. oksidatiivisessa fosforylaatiossa. ATP on solun perusenergiavaluutta, jota entsyymit käyttävät reaktioihinsa. ATP:n huono puoli on se, että sitä ei voida säilöä suuria määriä.

Solu ottaa aineita ympäristöstään endosytoosilla, joka voidaan jakaa kahteen: fagosytoosiin (”solusyönti”) ja pinosytoosiin (”solun juominen”). Molemmissa tapahtumissa solun ulkopuolella olevat molekyylit kiinnittyvät solukalvon reseptoreihin ja saavat aikaan solukalvon vetäytymisen kuopalle. Kuoppa syvenee, ja lopulta kuoppa irtoaa solun sisälle endosomina ja solukalvo umpeutuu kiinnittymällä vastakkaiseen reunaan. Endosomi yhdistyy solussa lysosomin kanssa. Lysosomi sisältää entsyymejä, jotka hajottavat endosomin sisällön solun käyttöön. Esimerkkinä fagosytoosista on, kun fagosytoivat solut (makrofagit, neutrofiilit) syövät bakteereja ja tappavat ne sisällään. Jotkin bakteerit esimerkiksi tuberkuloosi ja shigella voivat elää solun sisällä estämällä endosomin ja lysosomin fuusiota. Fagosytoosin jälkeen ns. myöhäinen endosomi yleensä liitetään uudestaan kalvolle eksosytoosilla, jolloin sen sisältämät kuona-aineet vapautuvat soluvälitilaan. Eksosytoosi on käänteinen endosytoosille.

Solu aistii koko ajan ympäristöään, ja riittävän merkittävien muutosten tuottamat ärsykkeet aktivoivat sen viestinvälitysjärjestelmän. Solut voivat vaikuttaa toisiinsa suoran kontaktin tai viestimolekyylien välityksellä. Solujenvälisessä viestinnässä lähettäjäsolu tuottaa viestimolekyylin, kuten proteiinin, peptidin, aminohapon, steroidin tai kaasumaisen yhdisteen, joka kulkeutuu vastaanottajasolun reseptoriin. Viestimolekyylit voivat kulkea solusta toiseen verenkierron kautta, aukkoliitosten kautta, sitoutumalla viereisen solun pinnan reseptoreihin tai hyvin nopeasti hermosolun ja lihassolun välillä. Solu voi vaikuttaa viestimolekyylien avulla myös omaan toimintaansa.[14]

Solu tarvitsee kasvaakseen ja jakautuakseen normaalisti kasvutekijöitä, jotka ovat muiden solujen muodostamia peptidejä. Joskus solu tarvitsee usean eri kasvutekijän vaikutusta, ja jotkin kasvutekijät ovat solulle täysin elintärkeitä.[15]

Solut lisääntyvät jakautumalla joko mitoottisesti tai meioottisesti.[8] Mitoosi on solun jakautuminen kahdeksi identtiseksi kopioksi. Se kestää noin tunnin, ja sitä seuraa välivaihe, joka on mitoosia paljon pitempi.[16] Meioosia esiintyy ainoastaan sukusolujen eli munasolujen ja siittiöiden muodostuessa. Meioosissa on kaksi peräkkäistä solunjakautumista, joista syntyy neljä haploidista sukusolua.[17]

Erityisen nopeaan tahtiin jakautuvat verisolut, monet epiteelisolut ja siittiöt. Esimerkiksi ihmisen suolen epiteelisolut uusiutuvat kerran noin viidessä vuorokaudessa. Harvoin jakautuvat esimerkiksi maksasolut, noin kerran kuukaudessa. Hermosolut menettävät yleensä jakautumiskykynsä erikoistuessaan. Valtaosa niistä syntyykin jo sikiökaudella, vaikka pieniä määriä syntyy myöhemminkin muun muassa hippokampuksessa. Uusiutuvia hermosoluja ovat lisäksi hajureseptorit.[15]

Syövässä solu lakkaa olemasta normaalissa määrin riippuvainen ympäristöstään tai muista soluista. Siitä tulee syöpäsolu, joka jakaantuu hallitsemattomasti ja voi muodostaa kasvaimen.[18]

Oksidatiivisen stressi vaurioittaa soluja, mikä johtaa solujen ennenaikaiseen vanhenemiseen tai apoptoosiin eli ohjelmoituneeseen solukuolemaan[19]. Solut kuolevat perintötekijöiden sekä naapurisolujen antamien signaalien vaikutuksesta. Kuollut solu hajoaa ja joutuu fagosytoiduksi. Apoptoosi on erityisen tärkeää aivojen ja sukuelinten kehityksessä.[15] Jos apoptoosia ei tapahdu, vaurioitunut solu jää elimistöön niin sanotussa senesenssissä, jolloin se ei enää jakaudu, mutta erittää terveydelle haitallisia aineita[20].