C4-yhteyttäminen

C₄-yhteyttäminen on yksi kolmesta tunnetusta yhteyttämismekanismista, joilla kasvit sitovat itseensä ilmassa olevan hiilidioksidin hiiltä. Muita mekanismeja ovat C₃-yhteyttäminen ja CAM-yhteyttäminen. C₃-yhteyttäminen on selvästi tavallisempaa kuin C₄-yhteyttäminen, erityisesti maapallon viileämmillä alueilla. C₄-yhteyttämisestä on kuitenkin kasville etua silloin, kun on kuivaa, hyvin lämmintä ja typpeä sekä hiilidioksidia vähän. C₄-yhteyttäminen tehostaa hiilidioksidin käyttöä, vaikkakin systeemin tuottavuus ei voi nousta rajattomasti, koska johtojännetuppien solujen toimintakapasiteetti on kuitenkin rajallinen.

Yleisesti ottaen C₄-yhteyttämisessä hiilidioksidia otetaan ilmasta ensin parenkyymisoluun, jossa se yhdistetään kolmihiiliseen fosfoenolipyruvaattiin, milloin syntyy nelihiilinen orgaaninen happo. Tämä nelihiilinen orgaaninen happo siirretään sitten parenkyymisolusta johtojännetupen soluun, jossa se hajotetaan takaisin hiilidioksidiksi ja fosfoenolipyruvaatiksi. Ribuloosi-1,5-bisfosfaattikarboksylaasientsyymi (RuBisCo-entsyymi) sitoo hiilidioksidin Calvinin kiertoon, ja fosfoenolipyruvaatti siirretään takaisin parenkyymisoluun.

C₄-yhteyttämisestä voidaan erottaa kolme päätyyppiä sen perusteella, minä nelihiilisenä happona hiiltä siirretään parenkyymisolukon solusta johtojännetupen soluun ja missä sekä minkä entsyymin katalysoimana dekarboksylaatioreaktio eli nelihiilisen orgaanisen hapon hajottaminen hiilidioksidiksi ja fosfoenolipyruvaatiksi tapahtuu. Nämä eri tyypit ovat: nikotiiniamidiadeniinidinukleotidifosfaatti-malaattientsyymityyppi (NADP-ME-tyyppi), nikotiiniamidiadeniinidinukleotidi-malaattientsyymityyppi (NAD-ME-tyyppi) ja fosfoenolipyruvaattikarboksykinaasityyppi (PCK-tyyppi).