Arkeonit

Arkeonit (Archaea) eli arkit tai arkkieliöt[1], aiemmin arkkibakteerit[2], ovat yksisoluisia tumattomia mikro-organismeja, jotka muistuttavat ulkoisesti bakteereita.[3] Ne muodostavat yhden eliökunnan kolmesta domeenista eli pääryhmästä ja ovat yhdessä bakteerien kanssa tumattomia eliöitä eli esitumallisia. Aluksi arkeoneja havaittiin vain äärimmäisissä olosuhteissa, kuten kuumissa lähteissä ja suolajärvissä, mutta sittemmin niitä on löydetty esimerkiksi myös eri maalajeista, marskimailta, valtameristä ja jopa ihmisen suolistosta.[4][5] Vaikka arkeonit muodostavat arviolta noin 1,3 prosenttia maapallon biomassasta[6], ainoat tällä hetkellä tunnetut niitä ravinnokseen käyttävät eläimet ovat syvällä meren pohjassa eläviä Dorvilleidae-heimon matoja.[7]

Arkeonit
Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Arkeonit Archaea
Kunta: Arkeonit Archaea
Pääjaksot
  • Crenarchaeota
  • Euryarchaeota
  • Korarchaeota
  • Nanoarchaeota
  • Thaumarchaeota
Katso myös

  Arkeonit Wikispeciesissä
  Arkeonit Commonsissa
Suolaisuutta hyvin sietävät halobakteerit ovat nimestään huolimatta arkeoneja.

Luokittelu
Arkeonien luokittelu.

Historia

1900-luvun alkupuolella esitumalliset luokiteltiin vielä pääsääntöisesti yhdeksi eliöryhmäksi perustuen niiden biokemiallisiin ominaisuuksiin, anatomiaan ja aineenvaihduntaan. 1960-luvulta alkaen bakteereja alettiin luokitella perustuen niiden solurakenteeseen ja DNA- ja RNA-sekvenssien analyysiin. Geneettiseen informaatioon perustuva luokittelu, kladistiikka, onkin yhä vallalla oleva metodi eliöitä luokiteltaessa.[8]

1970-luvun loppupuolella Carl Woese ja George E. Fox tunnistivat arkeonit ensimmäistä kertaa erilliseksi ryhmäkseen rRNA-analyyseihin perustuen. Aiemmin kaikki eliöt oltiin luokiteltu kahteen domeeniin, aitotumaisiin ja esitumallisiin, mutta Woesen ja Foxin tutkimusten seurauksena esitumalliset jaettiin kahdeksi domeeniksi: arkeoneiksi ja bakteereiksi.[8][9]

Nykyinen luokittelu

Tutkituimpien arkeonien keskeisimmät ryhmät fenotyypin mukaan ovat halofiilit, metanogeenit, termofiilit ja asidotermofiilit.[9] Taksonomisesti arkeonit jaetaan viiteen pääjaksoon, joskin pääjaksoja saattaa olla paljon useampiakin. Nykyisistä pääjaksoista tunnetuimpia ovat Crenarchaeota ja Euryarchaeota.[10] Viimeisin löydetty pääjakso on Thaumarchaeota.[11]

Evoluutio

Kemiallisten fossiilien perusteella arkeoneja arveltiin olleen maapallolla jo 2,7 miljardia vuotta sitten, joskin tieto on sittemmin kyseenalaistettu tarpeeksi luotettavien fossiilisten jälkien puuttuessa.[12] Woese esitti niin arkeonien, bakteerien kuin aitotumaistenkin olevan erillisiä alkusolusta erkaantuneita kehityslinjoja,[13][14] mutta nykyaikaiset fylogenomiset analyysit vahvasti tukevat näkemystä siitä, että aitotumalliset kehittyivät arkeoneista.[15] On mahdollista, että arkeonien ja bakteerien viimeisin yhteinen kantamuoto oli termofiili, mikä viittaisi matalien lämpötilojen olevan arkeonien kannalta äärimmäisiä ja kylmempiin olosuhteisiin sopeutuneiden arkeonien ilmaantuneen vasta myöhemmin.[12] Arkeonien ja virusten koevoluution arvellaan alkaneen noin kaksi miljardia vuotta sitten.[16]

Rakenne
Esitumallisten solujen suhteellinen koko verrattuna muihin soluihin ja molekyyleihin (logaritminen asteikko)

Yksittäisten arkeonien koko vaihtelee välillä 0,1–15 μm.[17] Bakteerien tavoin arkeonit ovat muodoltaan yleensä pyöreitä, sauvamaisia, kierteisiä tai säiemäisiä. Viime aikoina on kuitenkin suolavesilammikosta löydetty jopa kuution muotoisia arkkeja.[18][19][20] Myös arkeonien ja bakteerien solutason rakenteessa on yhtäläisyyksiä. Niillä ei ole tumakotelon ympäröimää tumaa tai kalvorakenteisia soluelimiä, ja siten niiden geneettinen materiaalikin sijaitsee solulimassa yhtenä rengasmaisena kromosomina ja plasmideina. Kuten bakteereilla, myös osalla arkeista on liikkumiseen tarkoitettuja siimoja.[21] Arkeonien soluseinän rakenne kuitenkin eroaa bakteereista, sillä niillä ei ole soluseinässään mureiinia.[22] Arkeonien soluseinä onkin varsin uniikki, sillä sen pinnalla on proteiineista muodostunut jäykkä rakenne, joka suojaa solua vaativissa olosuhteissa.[21]

Arkeonien perimässä on aitotumaisten tavoin introneja ja histoniproteiineja.[22]

Sovellukset

Itse arkeonien käyttö bioteknologiassa on vielä vähäistä, mutta joitakin sovelluksia on. Metanogeeniarkeonit ovat tärkeässä osassa jätevedenkäsittelyssä, koska ne kykenevät mädättämään ja tuottamaan biokaasua.[23] Lisäksi asidofiiliarkeonit vaikuttaisivat lupaavilta metallien, kuten kullan, koboltin ja kuparin, erotteluun malmista.[24]

Sen sijaan arkeonien tuottamia entsyymejä hyödynnetään enemmän. Etenkin kuumuutta tai äärimmäistä happamuutta ja emäksisyyttä kestäviä ekstremofiiliarkeoneja käytetään lähteenä vaikeissakin olosuhteissa toimintakykynsä säilyttäville entsyymeille.[25][26] Esimerkiksi Pyrococcus furiosuksesta eristettyä hyvin kuumuutta kestävää Pfu DNA-polymeraasientsyymiä hyödynnetään PCR-tekniikassa. Teollisuudessa muista Pyrococcus-suvun arkeoneista eristettyjä entsyymejä käytetään muun muassa korkeaa lämpötilaa vaativassa ruoan prosessoinnissa, kuten tuotettaessa vähälaktoosista maitoa ja heraa.[27][23]

Lähteet
  1. arkeoni. Kielitoimiston sanakirja. Helsinki: Kotimaisten kielten keskus, 2022.
  2. arkkibakteeri. Kielitoimiston sanakirja. Helsinki: Kotimaisten kielten keskus, 2022.
  3. Pollari, Maija: Eliökunnan kolmas haara sai nimen arkeonit LUMA.fi. 15.4.2014. Helsingin yliopisto. Arkistoitu 29.10.2014. Viitattu 29.10.2014.
  4. Chaban, Bonnie; Ng, Sandy Y.M. & Jarrell, Ken F.: Archaeal habitats — from the extreme to the ordinary. NRC Canada, 2006. Artikkelin verkkoversio (PDF). Viitattu 20.4.2012. (englanniksi)[vanhentunut linkki]
  5. Samuel, Buck S. & Gordon, Jeffrey I.: A humanized gnotobiotic mouse model of host–archaeal–bacterial mutualism. PNAS, 27.6.2006. PMCID PMC1479766. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 20.4.2012. (englanniksi)
  6. Yinon M. Bar-On, Rob Phillips, Ron Milo: The biomass distribution on Earth. Proceedings of the National Academy of Sciences, 19.6.2018, nro 25, s. 6506–6511. PubMed:29784790. doi:10.1073/pnas.1711842115. ISSN 0027-8424. Artikkelin verkkoversio. en
  7. Nummila, Sakari: Tutkijat löysivät ensimmäisen todella kaikkiruokaisen eläimen Tähdet ja avaruus. 17.3.2012. Viitattu 22.4.2012.
  8. Staley, James T.: The bacterial species dilemma and the genomic–phylogenetic species concept. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 29.10.2006, 361. vsk, nro 1475, s. 1899–1909. PMID 17062409. (englanniksi)
  9. DeLong, Edward F.: Oceans of Archaea. ASM News, 2003, 69. vsk, nro 10, s. 503–511. Artikkelin verkkoversio (PDF). Viitattu 20.4.2012. (englanniksi)[vanhentunut linkki]
  10. Huber, H et al: A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont. Nature, 2.5.2002. PMID 11986665. (englanniksi)
  11. Spang, Anja et al: Distinct gene set in two different lineages of ammonia-oxidizing archaea supports the phylum Thaumarchaeota. Trends in Microbiology, 18.8.2010. PMID: 20598889. (englanniksi)
  12. Gribaldo, Simonetta & Brochier-Armanet, Celine: The origin and evolution of Archaea: a state of the art. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 29.6.2006. PMCID PMC1578729. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 20.4.2012. (englanniksi)
  13. Woese, C.R. & Gupta, R.: Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?. Nature, 1.1.1981. PMID 6161309. (englanniksi)
  14. Woese, C.R.: The universal ancestor. PNAS, 9.6.1998. PMID 9618502. (englanniksi)
  15. Simonetta Gribaldo, Céline Brochier-Armanet: Evolutionary relationships between Archaea and eukaryotes. Nature Ecology & Evolution, 2020-01, nro 1, s. 20–21. doi:10.1038/s41559-019-1073-1. ISSN 2397-334X. Artikkelin verkkoversio. en
  16. Hogan, Michael C.: Microbiology: Virus The Encyclopedia of Earth. 12.5.2010. Viitattu 20.4.2012. (englanniksi)
  17. Muller, Felix et al: First description of giant Archaea (Thaumarchaeota)associated with putative bacterial ectosymbionts in a sulfidic marine habitat. Environmental Microbiology, 2010, 12. vsk, nro 8, s. 2372. Artikkelin verkkoversio (PDF). Viitattu 21.4.2012. (englanniksi) (Arkistoitu – Internet Archive)
  18. Aharon Oren, Antonio Ventosa, M. Carmen Gutiérrez & Masahiro Kamekura: Haloarcula quadrata sp. nov., a square, motile archaeon isolated from a brine pool in Sinai (Egypt). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 1999, 49. vsk, nro 3, s. 1149–1155. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 7.5.2015.
  19. Barton, Larry L. & Northup, Diana E.: ”2.3”, Microbial Ecology, s. 30. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, Inc., 2011. ISBN 978-0-470-04817-7. (englanniksi)
  20. Percival, Steven, Knottenbelt, Derek & Cochrane, Christine: ”2.1”, Biofilms and Veterinary Medicine, s. 4. Springer, 2011. ISBN 978-3-642-21288-8. (englanniksi)
  21. Barker, David M.: ”1”, Archaea, s. 10. Crabtree Publishing Company, 2010. ISBN 978-0-7787-5373-5. (englanniksi)
  22. Pommerville, Jeffrey C.: ”4.1”, Alcamo's Fundamentals of Microbiology, s. 99. Jones & Bartlett Publishers, 2010. ISBN 978-0-7637-6259-9. (englanniksi)
  23. Schiraldi, Chiara; Giuliano, Mariateresa & De Rosa, Mario: Perspectives on biotechnological applications of archaea. Archaea, 31.5.2002, 1. vsk, nro 2, s. 75–86. PMCID PMC2685559. (englanniksi)
  24. Norris, P.R.; Burton, N.P. & Foulis, N.A.: Acidophiles in bioreactor mineral processing. Extremophiles, huhtikuu 2000, 4. vsk, nro 2. PMID 10805560. (englanniksi)
  25. Breithaupt, Hodger: The hunt for living gold. EMBO Reports, 15.11.2001, 2. vsk, nro 11, s. 968–971. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 19.4.2012. (englanniksi)
  26. Egorova, Ksenia & Antranikian, Garabed: Industrial relevance of thermophilic Archaea. Current Opinion on Microbiology, 27.10.2005, 8. vsk, nro 6, s. 649–655. PMID 16257257. (englanniksi)
  27. Synowieckia, Józef; Grzybowskaa, Beata & Zdziebłoa, Anna: Sources, Properties and Suitability of New Thermostable Enzymes in Food Processing. Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2006, 46. vsk, nro 3, s. 197–205. PMID 16527752. (englanniksi)

    Aiheesta muualla

    Yleistä

    Luokittelu

    Genomit

    This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.