Trilobita

Kanbriar aurreko Spriggina trilobiteen arbasoa izan liteke.

Trilobiteak Behe-Kanbriarrean bapatean agertzen dira fosil erregistroan, duela 520 milioi urte inguruko estratoetan.

Aurrekari batzuk izendatu izan dira baina ez da lotura nabarmenik agertzen haien artean. Ediacararreko biotan (Kanbriarreko leherketaren aurreko garaian) badira arbaso izan daitezkeen animalia pare bat. Spriggina-ren gorputzak trilobiteen antzeko itxura du[1] eta Parvancorina-k aldiz trilobitearen burua iradoki dezake[2]. Arazoa da ez dela espezie hauen eta trilobite osatuen arteko erdibideko fosilik aurkitu[3].

Trilobite goiztiarrek dagoeneko taldearen ezaugarri morfologiko guztiak azaltzen dituzte. Trilobite zaharrenaren hautagaiak hauek dira; Profallotaspis jakutensis (Siberian), Fritzaspis spp. (Estatu Batuetako mendebaldean), Hupetina antiqua (Marokon) eta Serrania gordaensis (Espainian)[4]. Dena dela badirudi animalia taldea gaur egungo Siberia aldean sortu zela eta ondoren mundu zabalera irradiatu zela[5]. Redlichiida ordena (batez ere Olenellidae familia)[2] eta Ptychopariida ordena izan litezke zaharrenak, duela 520 milioi urte inguru sortuak.

Halako iraupen luzea izan zuen animalia multzoa izanik hainbat iraungipen masibo ezagutu zituen eta bizirautea lortu zuten ordenek dibertsifikazio aldiak izan zituzten hutsik geratutako nitxoak kolonizatzerakoan[6].

Trilobiteek hainbat eboluzio lerro izan zituzten. Begiak konplexutasunean eta kokapenean aldatuz joan ziren, artikulazio mekanismoak hobetu ziren, pigidioa handituz joan zen[3], toraxa estutu eta atalak gutxitu ziren eta talde batzutan arantza ikusgarriak garatu ziren[7].

Olenellus fowleri.

Kanbriar goiztiarreko trilobiteen ezaugarriak uniformeak ziren Laurentia, Gondwana eta Siberia eremuetan. Pannotia superkontinentearen hausturak iparraldeko fauna eta hegoaldekoa banatu zituen[5] eta orduan sortu ziren trilobiteen lau ordena nagusiak: Redlichiida, Ptychopariida, Agnostida eta Corynexochida. Trilobiteen aurreneko krisia Kanbriar erdialdera gertatu zen eta biziraun zuten trilobiteak oskol sendoenak zituztenak izan ziren[8]. Kanbriar amaierako iraungipenean Redlichiida ordena desagertu egin zen.

Kanbriarreko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:[9]

• Behe Kanbriarrean:
  • Abadiella
  • Buenellus
  • Judomia
  • Olenellus
• Kanbriar ertainean:
  • Ellipsocephalus
  • Elrathia
  • Paradoxides
  • Xiuqiella
  • Yiliangella
  • Yiliangellina
• Kanbriar berantiarrean:
  • Olenus

Cheirurus.

Kanbriar amaierako iraungipenaren ondoren animalia talde ugarik dibertsifikazio handia izan zuten, hala nola, brakiopodoek, briozooek, bibalboek, ekinodermatuek eta graptolitoek. Trilobiteen dibertsifikazio handiena Kanbriarrean izan bazen ere[10] Ordoviziarrean ere orden berriak azaldu ziren[11]. Phacopida eta Trinucleioidea dira garaiko adierazle aipagarrienak. Trilobiteek ingurumen berriak kolonizatu zituzten, bereziki uharriak.

Ordoviziarreko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:[9]

• Behe Ordoviziarrean:
  • Cyclopyge
  • Selenopeltis
  • Parabolina
• Ordoviziar ertainean:
  • Cheirurus
  • Eodalmanitina
  • Trinucleus
• Ordoviziar berantiarrean:
  • Triarthrus

Dalmanites limulurus

Ordoviziar amaierako iraungipen masiboak garaian nagusi zen faunaren gehiengoa iraungi bazuen ere trilobite espezieen %74ak aurrera jarraitu zuen. Horregatik Siluriar eta Devoniar garaietako trilobiteek ez zuten aldaketa morfologiko nabarmenik izan. Garai hauetan Lichida eta Phacopida ordenak izan ziren nagusi.

Devoniarraren amaieran itsas mailaren aldaketa handiak izan ziren eta uretako erredox oreka ere hautsi egin zen[7]. Trilobiteen gehiengoa iraungi zen orduan eta ordena bakarrak jarraitu zuen aurrera, Proetida ordenak hain zuzen ere[3].

Garaiko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:[9]

• Siluriarrean:
  • Dalmanites
  • Calymene
  • Encrinurus
  • Exallaspis
• Devoniarrean:
  • Paralejurus
  • Lioharpes
  • Phacops

Cummingella belisama

Ez da ezaguzten zergatik iraun zuen Proetida ordenak soilik Devoniarreko iraungipenaren ondoren. Karboniferoan eta Permiarrean ur sakonetan eta sakonera txikiko eremuetan milioika urtez iraun zuen. Trilobiteen multzoa ordea gainbehera nabarmenean zegoen eta Lurrak ezagutu duen iraungipen masibo handienean trilobiteak ere betirako desagertu ziren[3].

Garaiko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:[9]

• Karboniferoan:
  • Archegonus
  • Hesslerides
• Bien artean:
  • Triproetus
  • Ditomopyge
• Permiarrean:
  • Endops

Trilobitearen zefaloiaren atalak.

Zefaloia izakiaren burua da. Glabelak kupula itxura sortarazten du eta bertan kokatzen dira hortzik gabeko ahoa eta urdaila. Batzuetan hipostomoa agertzen du, alde bentralean dagoen plaka zurruna. Hipostomoaren itxura oso aldakorra izaten da espezietik espeziera[12].

Joskura lerroak bitan banatzen du zefaloia. Alde batetik fixigena deritzon zatia dago, izenak dioen bezala toraxari finkatzen zaion atala da, joskula lerroaren barnean gelditzen dena. Bestetik librigena dago, joskura lerrotik kanporantz aske gelditzen den atala hain zuzen ere. Glabelak eta fixigenak kranidioa osatzen dute.

Oskola mudatu behar zen garaian joskura lerrotik ateratzen zen animalia eta horrela uzten zuen atzean oskol zaharra. Espezie zaharrenetan ordea ez da joskurarik ageri[2].

Zefaloi motak, angelu genalaren arabera.

Joskura lerroaren eta fixigenaren artean angelu genala dago eta honek eta duen mozketaren arabera mota ezberdinak bereizten dira:

• Proparioa: joskura lerroa angelu genalaren gainetik badago.[13]
• Gonatoparioa: joskura lerroa angelu genalarekin batera amaitzen bada.[14]
• Opistoparioa: joskura lerroa angelu genalaren atzean badago.[15]

Begi dortsalak glabelaren ondoan kokatzen dira eta kaltzitazko lente txiki askoz osatuta daude.

Trilobitearen gorputza hiru atal nagusitan zatiturik dago:
1 – zefaloia
2 – toraxa
3 – pigidioa.
Trilobiteek hiru lobulu ere badituzte luzetara, hortik datorkie izena:
4 – eskuineko lobulu plerurala
5 – lobulu axiala
6 – ezkerreko lobulu pleurala

Toraxa artikulatuta dauden segmentuetan banatuta dago (2-103 artean)[16], baina espezie gehienek 2-16 segmentu artean dituzte[7]. Ontogeniaren garai ezberdinetan zein generoen artean segmentu kopuru ezberdina dute. Segmentu horiek eraztun axial bat dute erdian eta alboetara pleurak luzatzen dira. Pleura horiek espezie batzutan oso laburrak dira eta beste batzuetan asko luzatzen dira arantza bihurtuz. Alde bentralean apodemo izeneko proiekzioak daude eta beran oinetako muskuluak ainguratzen ziren[17].

Trilobiteen fosilak sarritan kiribilduta aurkitzen dira. Harrapari zituzten anomalokaridoen aurrean babesteko erabiltzen zuten teknika izaten zen[18]. Phacopida ordeneko trilobiteek kapsula erabat itxia osatzea lortzen zuten baina arantza luzeak edo pigidio txikia zutenek tarteak uzten zituzten[19].

Pigidioa izakiaren isatsa da. Hainbat segmentu eta telsona fusionaturik dituen egitura zurruna da. Pigidioko segmentuak eta toraxekoak egituraz antzekoak dira baina pigidiokoak ez daude artikulaturik. Zefaloia eta pigidioa konparatuz honela sailkatzen da:

• Mikropigidioa: Pigidioa zefaloia baino askoz txikiagoa bada.
• Heteropigidioa: Pigidioa zefaloia baino txikiagoa bada.
• Isopigidioa: Pigidioa eta zefaloia tamaina berekoak badira.
• Makropigidioa: Pigidioa zefaloia baino handiagoa bada.

Trilobiteek hainbat apaindura eduki ditzakete gorputz osoan zehar: tuberkuluak, pseudo-tuberkuluak, arantzak, poroak, irtenuneak, ildo glabelarrak (zefaloian) eta arantza genalak (angelu genalaren jarraipena).

Trilobiteen artean txikienak 1'5 mm-ko luzera ozta ozta hartzen zuen, Acanthopleurella stipulae espeziekoa zen[19]. 1998an Hudson badia ertzeko ordoviziar garaiko arrokatan 72 cm-ko luzera zuen trilobite bat aurkitu zen, Isotelus rex izena eman zitzaion[20]. 2009an Aroucan (Portugal) 86'5 cm neurtzen dituen fosila aurkitu zen[21].

Mureroko aztarnategian (Zaragoza, Espainia) dagoen trilobite fosil kopuru handia dela eta 2003an sexu dimorfismoa identifikatzeko ikerketa egin zen. Lau espezie hautatu ziren horretarako, Acadoparadoxides mureroensis, Eccaparadoxides rouvielli, E. sequeirosi eta E. mediterraneus. Kasu guztietan ikusi zen bi morfotipo agertzen zituztela trilobiteek. Espezie bakoitzak bere ezaugarriak azaltzen dituen arren orokorrean arrek pigidio motzagoa zuten eta emeek toraxeko hainbat segmentutan estugunean zituzten, bertan poro genitala kokatuko zela pentsatzen da[22].

Triarthrus eatoni espeziearen itxura, aurkituriko atal bigunak kontutan hartuta.

Trilobiteek bi antena luze zituzten eta ondoren endopodito ("hanka") birramo ez diferentziatuak, 2, 3 edo 4 zefalonean eta segementu toraziko bakoitzeko pare bat. Endopodito hauek 6-7 segmentu zituzten, gaur egungo artropodo goiztiarren homologoak zirenak[24]. Endopodito batzuek luma itxurako exopoditoak zituzten, brankia gisa erabiltzen zituztenak. espezie batzuek igeri egiteko ere erabiltzen zituzten[19].

Trilobiteen ahoa hipostomoaren ertzean kokaurik zegoen, zefaloneko hanken parean, eta ez zuen hortzik. Hestegorriak ahoa eta urdaila lotzen zituen eta ondoren hestea pigidioraino luzatzen zen[23]. Bihotza, garuna eta gibela trilobitearen berreraikuntzetan agertzen bada ere ebidentzia geologiko handirik ez da aurkitu oraindik[19].

Begi holokroala.

Begi eskizokroala, Erbenochile erbeni[25].

Trilobiteen sentipen organo aipagarrienak antenak eta begiak ziren. Trilobite batzuk itsuak ziren, agian ur sakonetan biziko ziren.

Antena parea trilobite gehienetan egongo zela pentsatzen da. Oso flexibleak eta bilkorrak ziren, animaliak babes estrategia gisa gorputza kiribiltzen zuenean gorde ahal izateko. Espezie batean (Olenoides serratus) zerkoak aurkitu dira pigidioaren amaieran[26].

Trilobite zaharrenek dagoeneko begi konplexuak zituzten, kaltzitazko (CaCO₃) lenteak zituztenak, honek erakusten du artropodoen begi konposatuak Kanbriar aurretik sorturikoak izango zirela[27]. Trilobiteen begiak beraz konposatuak ziren eta lente bakoitza prisma luze bat zen[28]. Kaltzitazko geruza oso fina eta purua bada gardena izaten da eta kristalografiaren arabera orientatzen da[7]. Trilobite batzuei lente bakarra aurkitu zaie baina badira milaka lentedun begiak dituztenak ere. Bi motatako begiak agertzen dira:[29]

• Begi holokroalak: Lente kopuru handia dute, baita 15.000 ere. Lentean ordea oso txikiak dira (30–100 μm). hexagonalak dira eta elkarri lotuta daude.
• Begi eskizokroalak: Lente kopurua txikiagoa da, 700 inguru, eta lenteak handiagoak dira. Lenteek tartean dute elkarren artean. Phacopina subordeneko trilobiteek soilik azaltzen dituzte begi eskizokroalak. Esate baterako Marokon aurkituriko Erbenochile erbeni izeneko trilobiteak (irudian) begi tenteak zituen eta 360º-tako ikusmena zuen. Harrapariak urrutitik ikusiko zituen[25].

Hipostomoan hainbat trilobite espeziek "makulak" azaltzen dituzte, kutikula fineko eremuak eta bertan fotoerrezeptoreak aurki zitezkeela pentsatzen da, gaua eta eguna bereizteko nahiko izango zirenak[17].

Trilobiteak haren bizialdian hainbat larba egoera igarotzen zituen. Espezie zaharrenek garapen konplexua zuten eta eboluzionatuenetan prozesua sinplifikaturik zegoen.

Aurreneko larba protaspis izenarekin ezagutzen da eta zefaloia eta protopigidioa baino ez ditu. Hurrengo larba meraspis zen eta dagoeneko toraxeko segmentu batzuk bazituen. Hirugarrena holaspis larba zen, dagoeneko metamerizazioa osatu zuena baina heldua baino txikiagoa zena tamainaz. Ordutik aurrera tamaina handituz joango zen eta oskola hainbatetan mudatuz iritsiko zen heldu izatera.

Trilobiteek elikadura estrategia guztiak erabiliko zituztela uste da, bizkarroitza izan ezik. Gehienak itsaso hondoan mugitzen ziren eta harrapariak ziren, sarraskijaleak edo harea-iragaziz materia organikoa eskuratzen zutenak. Trilobite batzuk sufrearen bakterioekin sinbiosi harremanak eratu zituzten eta haiengandik lortzen zuten elikagaia. Olenidae familiako trilobiteak ziren hauek[30].

Trilobite espezie batzuk garapen sekundario bat izan eta pelagiko bihurtu ziren. Igeri eta hauek planktonaz elikatzen ziren. Arantzak garatu zituzten, flotagarritasunean laguntzen zietenak. Larbek dagoeneko arantzak azaltzen zituzten eta beraz eremu berriak kolonizatzeko gaitasun handia izango zutela uste da.

Trilobite gutxi batzuk lehorrean ibilaldi txikiak ere egiten zituzten[31].

Trilobiteak animalia itsastarrak ziren. tarteka lehorrean fosilizaturiko ibilbideak ere aukitru dira, badirudi batzuek lehorrean ibilaldi txikiak egiteko gaitasuna bazutela. Eremu itsastar anitzak kolonizatu zituzten, sakonera oso txikia zuten kostaldeko eremuetatik ur sakonetaraino.

Trilobiteen iknofosil motak.

Trilobiteen fosilez gain iknofosilak ere ohikoak dira, zehatzago esanda trilobiteen ibilbideen aztarnak. Hareharrizko edo kuartzitazko geruzatan aurkitzen dira. Ez dira trilobiteen aztarna esklusiboak, beste animalia batzuek ere konpartitzen dituzte. Hiru motatako ibilbide fosilizatuak aurkitzen dira:

• Cruziana: Hondo hareatsuetan trilobitearen mugimendua eta elikadura adierazten duen ibilbidea da. Pista luzeak dira luzetara bi zanga eta tartean gandorra agertzen dutenak. "V" itxurako markak aurkitzen dira ibilbidearen kontrako norantzan.[40]
• Diplichnites: Hondo hareatsuetan egin dako mugimendu azkarrak dira. Arrasto txiki ugarik osaturiko bi lerro paralelo izaten dira.[40]
• Rusophycus: Atsedenean, babes formazioan edo elikatze geldian sorturiko arrastoa da. Cruzianak baino zanga sakonagoak dira, oso motzak.[41]

Burgess Shale (Kanada) mundu mailan Kanbriarreko aztarnategi garrantzitsuena da.

Trilobiteen aztarnategiak gaur egungo bost kontinentetan aurkitzen dira.

Estatu Batuetan, ipar-ekialdeko Hamburg (New York) hirian trilobiteen erakusketa onenetako bat ikus daiteke. Dan Cooperrek Penn Dixie harrobian 1970. hamarkadan bildutako fosilak dira, duela 350 milioi urtetakoak. Erresuma Batuari dagokionez Dudley (Mendebaldeko Midlands, Ingalaterra) eta Llandrindod Wells (Galesen) dira erreferentziazko aztarnategiak. Atal bigunak mantentzen dituzte fosilak honako aztarnategietan aurkitu dira: Burgess Shale (Kanada), Walcott–Rust (New York, AEB), Maotianshan Shales (Txina), Hunsrück Slate (Alemania)... Marokon ere trilobiteen fosil onak azaldu dira.

Trilobiteak oso erabiliak dira zuten orden kopuru handiaren, ontogeniaren eta hedapen ekologikoarengatik. Gaur egun fosil gidari bikainak dira estratuak identifikatzeko eta datatzeko orduan.

Kanbriarraren hasieran sortu ziren eta Paleozoikoa amaitzearekin batera desagertu ziren. Hala ere, bereziki Kanbriar-Devoniar tartean dute balio bioestratigrafiko nabariena[42], izan ere, Devoniarrean zehar suntsitzen joateaz gain periodo horren bukaeran Proetida ordena ezik beste orden guztiak desagertu egin ziren. Gainera, dibertsifikazio handia eduki zuten Ordoviziarrean eta Siluriarrean.

Europako eta Ameriketako trilobiteen arteko ahaidetasunak erakusten du antzinako Iapetus ozeanoa itxi egin zela[43]. Hau kontinenteen jitoaren frogatzat har daiteke gainera. Bestalde, trilobiteen ikerketa erakutsi du Pannotia superkontinentea ez zela uste zen bezain azkar puskatu, garaiko trilobiteek modu geldoan eboluzionatu baitzuten denbora tarte hartan[44].