Sexu

Sexua da sexualki ugaltzen den organismo batek gameto ar edo emeak sortzen dituen ezaugarria[1][2]. Modu orokorrean, sexu esaten zaio informazio genetikoa aldatu, trukatu eta konbinatzeko prozesuari[3]. Landare eta animalia arrek gameto txiki eta mugigarriak sortzen dituzte (espermatozoideak, polena), eta emeek, berriz, gameto handiagoak eta ez mugigarriak (obuluak)[4]. Bi gameto mota horiek sortzen dituzten organismoei hermafrodita deritze[5]. Ugalketa sexualean, arren eta emeen gametoak batu egiten dira, eta zigotoak sortzen dituzte, guraso bakoitzaren ezaugarriak jasotzen dituzten ondorengo bihurtzen direnak

Espermatozoide bat obulu bat ernaltzen.

Espezie bateko arrek eta emeek antzekotasun fisikoak (sexu-monomorfismoa) edo desberdintasunak (sexu-dimorfismoa) izan ditzakete, eta horiek ugalketa-presio desberdinak islatzen dituzte dagozkien sexuetan. Bikotea aukeratzeak eta sexu-hautespenak sexuen arteko desberdintasun fisikoen bilakaera bizkortu dezakete.

Ar eta eme terminoak ez dira erabiltzen sexualki bereizezinak diren espezieetan, non indibiduoak isomorfikoak baitira (itxura bera dute) eta gametoak isogamoak baitira (ez dira tamainan eta forman bereizten), Ulva lactuca alga berdea bezala. Gametoen arteko desberdintasun funtzional mota batzuei (onddoetan, esaterako[6]) ernalketa tipo deritze[7].

Organismo bizi baten sexua haren geneek zehazten dute. Ugaztun gehienek sexua zehazteko XY sistema dute: ugaztun arrek X eta Y (XY) kromosoma bat izan ohi dute, eta emeek, berriz, X (XX) kromosoma bi. Animalien sexua zehazteko beste sistema kromosomiko batzuk hegaztien ZW sistema eta intsektuen X0 sistema dira. Hainbat ingurumen-sistema daude sexuan eragiten dutenak, besteak beste, narrastien eta krustazeoen tenperatura bidezko sexuaren determinazioa[8].

Sexu-ugalketa
Sakontzeko, irakurri: «Sexu ugalketa»

Nahiz eta arraren eta emearen arteko diferentzia estrukturalak nabariak ez izan, behe-mailako bizidunetan gertatzen denez, alde funtzionalak beti bereizten dira. Birus eta bakterioen konplexutasun-mailatik gora, ale berriak sortzeko beharrezkoa da ar baten eta eme baten kooperazioa, biotariko bakoitzak gameto bana emango duelarik, arrak espermatozoidea eta emeak obulua. Beraz, ugalketa sexualak guraso bi behar izaten ditu normalean, ugalketa biparentala esaten zaiolarik, eta espeziearen ale-kopurua emendatu ez ezik ondorengoen ondare genetiko diferentea ziurtatzen du ere, berritasun ebolutiboaren iturria delarik. Baldin eta aleak sexu bakarrekoak badira gonokorismoaz —animalien kasuan— eta dioeziaz —landareenean— mintzo da; horixe da animalia gehienetan ikusten dena, arrek espermatozooideak eta emeek obuluak ekoitziko dituztelarik. Ostera, bizidun batek sexu biak aurkeztearen eta, hortaz, bizidun bakar batek sexu bietako gametoak ekoiztearen fenomenoari hermafroditismo deritzo; edozelan ere, ernalketa gurutzatua egoten da gehienetan eta guraso bi behar izaten dira baita hermafroditismoaren kasuan ere, horrela ugalketa sexualaren potentzial ebolutiboa maximizatuz[3].

Ugalketa sexual uniparentala salbuespen nabaria da, eta modu zeharo desberdin bitara gerta daiteke. Batzuetan, partenogenesi-mota baten bidez gertatzen da, alegia, gameto emeek ale berriak garatuko dituzte gameto arren parte-hartze barik, hau da, ernalketarik gabe; mekanismo bereziak garatu dira hornidura kromosomikoa konstante mantentzeko. Bestetik, aldibereko hermafroditismoaren kasuan autoernalketa gerta daiteke, espermatozoidea eta obulua guraso bakarrarenak direlarik[3].

Animalietan gameto arrak mugikorrak eta tamainaz txikiak izaten diren bitartean, gameto emeak ez-mugikorrak eta tamainaz handiak dira. Oogamia deritzo gameto handi eta mugiezin (emea) baten eta gameto txiki eta flagelodun (arra) baten arteko elkarketari. Oogamian, normalean arrak igeri eginez organismo emearen bila joatzen dira. Landareetan ere, normalean gameto arra txikia eta mugikorra da eta emea handiagoa eta ez-mugikorra. Bi gametoak elkartzean sorturiko zigotoari hazia deritzo. Onddoetan, sexu-bereizketa zailagoa da eta sortzen diren gameto gehienak itxura berdinekoak izaten dira[3].

Bizidun bisexualen gehiengoak sexu-determinaziorako mekanismo genetikoren bat edukitzen du operatibo, eta ondorioz zenbait zigoto ar gisa hazten dira eta beste zenbaitzuk eme gisa. Garapenaren norabidea kontrolatuko duen mekanismoa kasu askotan sexu-kromosomen pare baten menpean egoten da, zeina gorputzeko zelula guztietan aurkitzen baita. Sexu batean sexu-kromosoma biak berdinak dira, eta X kromosoma deritze. Gainerako sexuan, badago X kromosoma bat eta beste bat beronekiko genetikoki desberdina eta Y kromosoma deritzona. Gizakietan eta animalia-talde gehienetan (baina ez denetan), emeak X kromosoma bi edukitzen ditu, eta arrak X kromosoma bat eta Y bat. Kromosoma-patroiak organismoen garapena eragiten du, dela metabolismo zelularra kontrolatuz, dela guruin eta organo sexualen garapena desarratuko duten hormonen ekoizpena bideratuz. Garapen enbriologikoan zehar gertaturiko hormonen eskasiak edota larregiak ondorio larriak eduki ditzakete, eta, besteak beste, sor dezakete kume bat kanpo-aldetik sexu baten itxura duena, baina beste sexuaren eraketa genetikoa gorde duena[3].

Animaliak
Syrphidae familiako bi euli sexu ugalketa egiten.

Sexualki ugaltzen diren animalia gehienek diploide gisa igarotzen dute bizitza, fase haploidea gameto zelulabakar bihurtuta. Animalien gametoek forma maskulinoa eta femeninoa dute: espermatozoideak eta obuluak. Gameto horiek konbinatu egiten dira, organismo berrietan garatzen diren enbrioiak sortzeko.

Arren gametoa, espermatozoidea (ornodunetan testikuluen barruan sortua), zelula txiki bat da, flagelo luze bakarra duena eta hura bultzatzen duena[9]. Espermatozoideak oso zelula txikiak dira, enbrioi-garapenerako behar diren zelula-osagai askorik ez dutenak. Mugigarritasunean, obulu baten bilaketan eta ernalketa izeneko prozesu batean harekin bat egitean espezializatuta daude.

Emeen gametoak obuluak dira. Ornodunetan, obarioetan sortzen dira. Enbrioi bat garatzeko behar diren mantenugaiak eta zelula-osagaiak dituzten zelula handi eta mugiezinak dira. Obuluak enbrioiaren garapena errazten duten beste zelula batzuekin lotuta egoten dira, arrautza bat eratuz[10]. Ugaztunetan, berriz, ernaldutako enbrioia emearen barruan garatzen da, eta amarengandik zuzenean jasotzen du elikadura.

Animaliak mugikorrak izaten dira, eta kontrako sexuko bikote baten bila aritu ohi dira, ugaltzeko. Uretan bizi diren animaliak kanpoko ernalketa erabiliz ugal daitezke, non obuluak eta espermatozoideak askatu eta inguruko uretan konbinatzen baitira[11]. Hala ere, uretatik kanpo bizi diren animalia gehienek barne-ernalketa erabiltzen dute, eta esperma zuzenean emeari igortzen diote, gametoak lehortu ez daitezen.

Hegazti gehienetan, bai iraizpena bai ugalketa batzen dituen irekidura bakar baten bidez egiten dira, kloaka izenekoa: arrak eta emeak kloaka elkar-ukitzen jartzen dute, esperma transferitzeko, "kloakako musu" izeneko prozesua[12]. Lurreko beste animalia askotan, arrek organo sexual espezializatuak erabiltzen dituzte esperma garraiatzen laguntzeko; organo sexual maskulino horiek organo intromitenteak dira. Gizakietan eta beste ugaztun batzuetan, organo maskulino hori zakila da, eta emakumeen ugaltze-aparatuan sartzen da (baginan) intseminazioa lortzeko, koito izeneko prozesua. Zakilak hodi bat dauka hazia garraiatzeko (espermatozoideak dituen fluido bat). Ugaztunen emeetan, bagina umetokiarekin lotzen da, eta organo horrek zuzenean laguntzen du ernaldutako enbrioi baten garapena haren barnean (haurdunaldi izeneko prozesua).

Mugigarritasuna dela eta, animalien sexu-portaerak sexu hertsatzailea ekar dezake. Intseminazio traumatikoa, adibidez, intsektu-espezie batzuek erabiltzen dute emeak sabel-barrunbeko zauri baten bidez intseminatzeko[13]. Zauri hori kaltegarria da emearen osasunerako.

Landareak
Sakontzeko, irakurri: «Landareen ugalketa»
Landare loredunetan lorea da sexu organoa. Bertan egoten dira ar eta eme organoak, maiz biak batera.
Pinaburu emea (ezkerra) eta arra (eskuma), koniferoen sexu-organoak.

Landareek, animaliek bezala, ugalketarako gameto maskulino eta femenino espezializatuak garatu dituzte [14][15]. Hazidun landareetan, arren gametofito txikiek sortzen dituzte gametoak. Gametofito horiek estalki gogorren barruan egoten dira, polena osatuz. Hazidun landareen gameto emeak obuluetan daude. Ernaldu ondoren, hazi horiek, obuluek bezala, enbrioi-landarearen hasierako garapenerako beharrezkoak diren elikagaiak dituzte.

Loreak dituzten landareen loreek sexu-organoak dituzte. Loreak hermafroditak izaten dira, hau da, sexu-organoak dituzte, arrak zein emeak. Lore baten erdian, emeen parteak pistiloak dira, eta unitate bakoitza karpelo, estilo eta estigma batek osatzen dute. Ugalketa-unitate horietako bi edo gehiago fusionatu egin daitezke pistilo konposatu bakar bat osatzeko; bat egindako karpeloek obulutegi bat osatzen dute. Karpeloen artean obuluak daude, ernaldu ondoren hazi bihurtzen direnak. Lorearen zati maskulinoak lorezilak dira: pistiloaren eta petaloen artean kokatutako harizpi luzeak dira, puntetan polena sortzen dutenak. Polen-pikor bat estigman pausatzen denean, karpeloaren estiloaren goiko aldean, germinatu egiten da hodi poliniko bat sortzeko. Hodia beherantz hazten da, estiloko ehunetan barna, eta gameto maskulinoen nukleoak ematen ditu, azkenean hazi bihurtzen den obulua ernaltzeko.

Landare hermafrodita batzuk berez emankorrak dira, baina landareek autoernalkuntza saihesteko autoezbateragarritasun-mekanismo anitz garatu dituzte. Mekanismo horiek hermafroditismo sekuentziala, molekulak ezagutzeko sistemak eta heterostilia bezalako mekanismo morfologikoak eskatzen dituzte[16].

Pinuetan eta beste konifero batzuetan, sexu organoak arrak eta emeak diren pinaburuen barruan gertatzen dira. Arren pinaburuak emeenak baino txikiagoak dira, eta polena sortzen dute. Polena haizeak eramaten du emeengana. Emeen konoak, handiagoak eta luzeagoak, iraunkorragoak izaten dira, eta ernaldu ondoren hazi bihurtzen diren obuluak izaten dituzte.

Hazidun landareak mugiezinak direnez, polen-aleak beste landare batzuetara eramateko metodo pasiboen mende daude. Askok, koniferoek eta gramineoek bezala, polen arin bat sortzen dute, haizeak inguruko landareetara eramaten duena. Loreak dituzten landare batzuek polen astunagoa eta itsaskorragoa dute, intsektuek edo animalia handiagoek (kolibriek eta saguzarrek, esaterako) garraiatzeko espezializatua, eta loreek erakar ditzakete, nektar eta polen sariak baitituzte. Animalia horiek polena garraiatzen dute beste lore batzuetara mugitzen direnean, eta lore horiek ere ugalketa-organo femeninoak dituzte, eta horrek polinizazioa eragiten du.

Onddoak
Perretxikoak hainbat onddoren ugalketa-sexualaren prozesuaren parte dira.

Onddo gehienak sexualki ugaltzen dira, eta fase haploideak eta diploideak dituzte bizi-zikloetan. Onddo hauek isogamoak izan ohi dira, ez dute espezializazio maskulino eta femeninorik: onddo haploideak elkar ukituz hazten dira, eta, ondoren, beren zelulak fusionatzen dituzte. Kasu horietako batzuetan, fusioa asimetrikoa da, eta nukleo bakarra (eta ez material zelular laguntzailea) ematen duen zelula "ar" gisa har daiteke, nahiz eta ideia eztabaidagarria den[17]. Onddoek aleloen ugalketa sistema konplexuagoak ere izan ditzakete, zehazki maskulinotzat, femeninotzat edo hermafroditatzat deskribatzen ez diren beste sexu batzuekin[18].

Onddo batzuek, okindegiko legamiak barne, ernalketa-tipoak dituzte, eta arren eta emeen erolen antzeko dualtasuna sortzen dute. Ernalketa-tipo bera duten legamiak ez dira elkarrekin fusionatuko, zelula diploideak osatzeko, baina soilik beste ernalketa-tipo bat duten legamiekin.

Goi-mailako onddo-espezie askok perretxikoak ekoizten dituzte sexu-ugalketaren parte gisa. Perretxikoaren barruan, diploide-zelulak sortzen dira, ondoren espora haploideetan banatzen direnak. Perretxikoaren altuerak sexualki sortutako ondorengo horiek sakabanatzen laguntzen du.

Sexua ugalketa-asexualean

Lynn Margulis eta Dorion Saganek defendatzen dute sexua geneen transferentzia dela eta, beraz, ugalketa asexuala duten izakietan ere badagoela sexua, gutxienez geneen transferentzia horizontala ematen denean[19]. Geneen transferentzia horizontala hainbat mekanismoren bidez gerta daiteke: Birusek hau egin dezakete transdukzioa erabilita[20]. Bakteriek beste bakteria hil batzuen geneak barne har ditzakete transformazioa erabilita edo bizirik daudenekin konjugazioa erabilita.[21]

Bakterioek duten antibiotikoekiko erresistentzia mekanismo honen bitartez igarotzen dela ikusi da.[22] Aurkikuntza ezberdinek diote GTHa ere izaki prokariota eta eukarioten eboluzioan paper garrantzitsua jokatu duela.[23][24]

Sexu-sistemak

Sexu-sistema espezie bateko organismoen artean funtzio maskulinoak eta femeninoak banatzea da.

Animaliak

Animalia-espezieen %95 inguruk indibiduo maskulinoak eta femeninoak dituzte bereizita, eta gonokorikoak direla esaten da. Animalia-espezieen %5 inguru hermafroditak dira[25]. Hermafroditismorik ez duten intsektu-espezieen kopuru handiak eragiten du ehuneko txiki hori[26]. Ornodunen %99 inguru gonokorikoak dira, eta hermafroditak diren %1 horien artean, ia guztiak arrainak dira[27].

Landareak

Landare gehienak bisexualak dira (hau da, bi sexuak aldi berean daramatzate), hermafroditak (lorezilak eta pistiloa lore berean dituztenak) edo monoikoak dira[28][29]. Espezie dioikoetan, sexu maskulinoa eta femeninoa landare bereizietan daude. Loredun landareen %5 inguru dioikoak dira, hau da, baina euren jatorri ebolutiboak oso ezberdinak dira[30]. Dioikoa arrunta da gimnospermetan, non espezieen %65 inguru dioikoak diren, baina konifero gehienak monoikoak dira[31].

Eboluzioa
Sakontzeko, irakurri: «Sexu-ugalketaren eboluzio»

Oro har, onartuta dago isogamia antzinakoa izan zela anisogamiaren aurrean[32], eta anisogamiak hainbat aldiz eboluzionatu zuela modu independentean eukariota-talde desberdinetan, protistak, algak, landareak eta animaliak barne[26]. Anisogamiaren bilakaera arraren jatorriaren eta emearen jatorriaren sinonimoa da[33]. Sexu-dimorfismorako lehen urratsa ere izan zen[34], eta zenbait sexu-desberdintasunen bilakaeran eragina izan zuen[35].

Hala ere, anisogamiaren bilakaerak ez du proba fosilik utzi[36], eta 2006ra arte ez zegoen sexuen eta ernalketa moten arteko lotura ebolutiboaren ebidentzia genetikorik[37]. Ez dago argi anisogamiak lehenbizi hermafroditismoaren eboluziora edo gonokorismoaren eboluziora eraman zuen[38].

Baina Bangiomorpha pubescens espezieko 1.200 milioi urteko fosil batek ugalketa-mota maskulinoa eta femeninoa bereizteko erregistro fosilik zaharrena eman du, eta frogatu du sexuek laster eboluzionatu zutela eukariotetan[39].

Sexuaren jatorrizko forma kanpoko ernalketa zen. Barne-ernalketa, edo ezagutzen dugun moduko sexua, geroago eboluzionatu zuen[40], eta ornodunentzat nagusi bihurtu zen, lehorrean agertu ondoren[41].

Sexu-determinazio sistemak

Organismo batean sexu bat edo bestea garatzeko arrazoi biologikoari sexu-determinazio esaten zaio. Kausa genetikoak, ingurumenekoak, haplodiploidia edo askotariko faktoreak izan daitezke. Sexua determinatzeko sistema genetikoak dituzten animalia eta organismoetan, faktore erabakigarria sexu-kromosoma bat izatea izan daiteke. Sexu-dimorfismoa duten landareetan, hala nola Ginkgo biloba[16], Marchantia polymorpha hepatikoa edo Silene generoko espezie dioikoak, sexu-kromosomek ere zehaztu dezakete sexua[42]. Sistema ez-genetikoek ingurumen-seinaleak erabil ditzakete, hala nola krokodiloen garapen goiztiarreko tenperatura, kumeen sexua zehazteko[43].

Sexu-determinazioa eta desberdintze sexuala ez da gauza bera. Sexuaren determinazioa da arra edo emea garatzeko etaparen izendapena; desberdintzen sexuala, berriz, fenotipoa garatzeko bidea da[44].

XY sistema
Gizaki baten kromosomak. 23. bikotean X eta Y dutenak arrak izan ohi dira.

Gizakiek eta gainerako ugaztun gehienek sexua zehazteko XY sistema dute: Y kromosomak arren garapena eragiten duten faktoreak ditu, eta, beraz, XY sexuaren zehaztapena Y kromosoma agertzean edo ez egotean oinarritzen da nagusiki. Arren gametoak zehazten du ondorengoen sexua, emeenak beti duelako X kromosoma[45]. Sistema horretan, XX ugaztunak emeak izaten dira, eta XY, arrak. Hala ere, XXY edo XYY duten indibiduoak arrak dira, eta X eta XXX dutenak, berriz, emeak. Salbuespen gisa, ornitorrinkoak, ugaztun monotrema batek, hamar kromosoma sexual ditu; emeek hamar X kromosoma dituzte, eta arrek bost X kromosoma eta bost kromosoma Y. Ornitorrinko obulu guztiek bost X kromosoma dituzte; espermatozoideek, berriz, bost X kromosoma edo bost Y kromosoma izan ditzakete[46].

XY sexua beste organismo batzuetan zehazten da, hala nola intsektuetan, frutaren eulian[47] eta landare batzuetan[48]. Kasu batzuetan, X kromosoma-kopuruak zehazten du sexua Y kromosomaren ordez. Frutaren eulian, XY duten indibiduoak arrak dira, eta XX dutenak emeak; XXY edo XXX duten indibiduoak ere emeak izan daitezke, eta X duten indibiduoak arrak izan daitezke[49].

ZW sistema

Sexua zehazteko ZW sistema duten hegaztietan, W kromosomak emeen garapena eragiten duten faktoreak ditu, eta garapen lehenetsia maskulinoa da[50]. Kasu honetan, ZZ indibiduoak arrak dira eta ZW emeak. Emeen gametoak zehazten du ondorengoen sexua, arren gameto guztiek Z baitute. Sistema hori hegaztiek, arrain batzuek eta krustazeo batzuek erabiltzen dute.

Tximeleta eta sits gehienek ZW sexua zehazteko sistema ere badute. Emeek Z, ZZW eta ZZWW izan ditzakete[51].

X0 sistema

Sexua zehazteko X0 sisteman, arrek X kromosoma dute (X0), eta emeek, berriz, bi (XX). Diploide horien gainerako kromosoma guztiak parekatuta daude, baina organismoek X kromosoma bat edo bi oinordetzan har ditzakete. Sistema hori araknido gehienetan aurkitzen da, hala nola Apterygota), burruntziak (Paleoptera) eta matxinsaltoak (Exopterygota), baita ere nematodo, krustazeo eta gastropodoetan[52][53]. Kilkerretan, adibidez, X kromosoma bakarra duten intsektuak ar gisa garatzen dira, eta bi dituztenak eme gisa[54].

Caenorhabditis elegans nematodoan, gehienak hermafrodita auto-ernaltzaileak dira, XX kariotipo batekin, baina herentzia kromosomikoan anomalia batzuek X kromosoma bakarra duten indibiduoak eragin ditzakete. X0 indibiduo horiek ar emankorrak dira (eta haien ondorengoen erdia arra da)[55].

Ingurumena

Espezie askoren kasuan, sexua ez dago genetikan zehaztuta, baizik eta ingurumeneko faktoreek, hala nola garapenean edo aurrerago bizitzan izandako tenperaturak.

Zeratopteris iratzean eta beste iratze homosporiko batzuetan, lehenetsitako sexua hermafrodita da, baina aurrez hermafroditak izan dituen lurzoru batean hazten diren banakoei aurreko feromonak eragiten die, ar gisa garatzeko. Bonellidae poliketoaren larbak ar gisa garatu daitezke soilik eme batekin topo egiten dutenean.

Hermafroditismo sekuentziala
Pailazo-arrainak hasieran arrak dira; talde bateko arrainik handiena eme bihurtzen da.

Espezie batzuek sexua alda dezakete bizitzan zehar, hermafroditismo sekuentziala izeneko fenomenoa. Arrain teleosteoak hermafroditismo sekuentziala gertatzen den ornodunen leinu bakarra dira[56]. Pailazo-arrainetan, arrain txikienak arrak dira, eta talde bateko arrain nagusia eta handiena eme bihurtzen da; eme nagusi bat ez dagoenean, bikotea sexuaz aldatzen da. Labridae askotan kontrakoa gertatzen da: arrainak hasieran emeak dira eta ar bihurtzen dira tamaina jakin batera iristen direnean[57]. Hermafroditismo sekuentziala Arisaema triphyllum bezalako landareetan ere gertatzen da.

Sexuaren zehaztapena tenperaturaren arabera

Narrasti askok, krokodilo guztiak eta dortoka gehienak barne, tenperaturaren araberako sexua dute. Espezie horietan, enbrioiek beren garapenean izandako tenperaturak zehazten du haien sexua. Dortoka batzuetan, adibidez, arrak emeak baino tenperatura baxuagoetan gertatzen dira; baina Macroclemys emeak 22 °C-tik beherako edo 28 °C-tik gorako tenperaturetan gertatzen dira, eta arrak, berriz, tenperatura horietan[58].

Haplodiploidia

Beste intsektu batzuek, hala nola ezti-erleek eta inurriek, sexu haplodiploidea zehazteko sistema bat erabiltzen dute[59]. Erleak eta inurriak diploideak emeak izan ohi dira, eta indibiduo haploideak (ernaldu gabeko arrautzetatik sortzen direnak) arrak dira. Sexua zehazteko sistema horrek sexuen proportzio oso partzialak sortzen ditu; izan ere, kumeen sexua ernalkuntzak (arrenotokia edo arrak sortzen dituen pseudoarrenotokia) zehazten du, eta ez meiosian kromosoma-aukerak[60].

Sexuen arteko proportzioa

Sexuen arteko proportzioa populazio bateko arren eta emeen arteko proportzioa da. Fisherren printzipioak azaltzen duenez, eboluzio-arrazoiengatik, gutxi gorabehera 1:1 izaten da sexualki ugaltzen diren espezieetan[61][62]. Hala ere, espezie asko sexuen proportzio berdintasun horretatik desbideratzen dira, modu periodikoan edo iraunkorrean. Horren adibide dira espezie partenogenikoak, noizbehinka baino ugaltzen diren organismoak, hala nola, afidoak, zorriak, liztor eusozial batzuk, erleak, inurriak eta termitak[63].

Sexuen proportzioa oso interesgarria da antropologoentzat eta demografoentzat. Gizakien artean, sexuen proportzioa, jaiotzean, nabarmen alda daiteke zenbait faktoreren arabera: amaren adina erditze-unean, abortu selektiboa eta infantizidioaren arabera. Pestiziden eta ingurumeneko beste kutsatzaile batzuen eraginpean egotea ere faktore garrantzitsua izan daiteke[64]. 2014. urtean, jaiotzean, munduan zegoen proportzioaren arabera, 107 mutil zeuden 100 neskako (1.000 haur 934 neskako)[65].

Sexuen arteko aldeak

Anisogamia arren eta emeen arteko funtsezko aldea da[66][67]. Richard Dawkinsek esan du sexuen arteko desberdintasun guztiak sexutik eratorri gisa interpreta daitezkeela[68].

Gizakien sexu-desberdintasunak nabarmenak dira. Gizonezkoek, oro har, handiagoa izan ohi dira; emakumezkoek, berriz, handiagoa izaten dute bularraldea, aldakak zabalagoak eta gorputzeko gantza handiagoa. Beste espezie batzuetan, kolorazioan edo bestelako ezaugarrietan desberdintasunak egon daitezke, eta hain handiak izan daitezke, ezen sexu desberdinak erabat desberdinak diren bi taxonekin nahas baitaitezke[69].

Sexu-dimorfismoa
Sakontzeko, irakurri: «Sexu-dimorfismo»
Faisai arruntaren kasuan, emeak eta arrak oso desberdinak dira, bi espezie ezberdin direla emateraino.

Animalia eta landare askotan, sexu maskulinoa eta femeninoa dutenek tamaina eta itxura desberdina dute; fenomeno horri sexu dimorfismo deritzo[70]. Animalien dimorfismo sexuala hautespen sexualarekin lotzen da maiz, hau da, sexu bateko banakoek sexu kontrakoaren aurrean parekatzeko duten gaitasunarekin. Kasu askotan, espezie baten arra emea baino handiagoa da. Muturreko sexu-dimorfismoa duten ugaztun-espezieek oso ugaltze-sistema poliginikoak izan ohi dituzte —ziurrenik, beste ar batzuekiko lehian arrakasta izateko hautaketaren ondorioz—, hala nola itsas elefanteak. Beste adibide batzuetan, emeen lehentasuna da dimorfismo sexuala bultzatzen duena, Diopsidae euliaren kasuan bezala[71].

Emeak dira handienak animalia espezie gehienetan. Adibidez, Latrodectus mactans armiarmaren emeek arrek halako bi neurtzen dute[72]. Tamaina-desberdintasun hori obuluak ekoiztearen kostuarekin lotuta egon daiteke, esperma ekoizteak baino nutrizio handiagoa eskatzen baitu: eme handiek obulu gehiago sor ditzakete[73].

Sexu-dimorfismoa muturrekoa izan daiteke, arrak adibidez, zapo batzuk emea parasitatzen bizi dira. Zenbait landare-espeziek ere badute dimorfismo bat, non emeak arrak baino askoz handiagoak baitira, hala nola Dicranum goroldioaren generoan[74] eta Sphaerocarpos hepatikoaren generoan. Genero horietan dimorfismoa kromosoma sexual batekin[75] edo emeen seinale kimikoekin lotuta egon daitekeela adierazten duten aztarnak daude[76].

Hegaztietan, arrek itxura koloretsuagoa izaten dute, eta desabantailan jarriko liratekeen ezaugarriak izan ditzakete (adibidez, kolore distiratsuek hegazti ikusgarriago bat harraparientzat). Proposatutako azalpenetako bat desabantaila-printzipioa da[77]. Hipotesi horren arabera, desabantaila horiekin bizi daitekeela frogatzean, arrak bere gaitasun genetikoaren berri ematen die emeei, eta ezaugarri horiek kumeei ere mesede egingo diete, desabantaila horiek ez baitiete eragingo.

Sexuen arabera portaera

Espezie gonokorikoetako sexuek portaera desberdina izaten dute. Animalia-espezie gehienetan, emeek gehiago inbertitzen dute kumeen zainketan, nahiz eta espezie batzuetan, hala nola kuku batzuetan[78], arrek gehiago inbertitzen duten zainketan. Emeak ere selektiboagoak izaten dira, hegaztien espezie gehienetan gertatzen den bezala[79]. Arrak emeak baino lehiakorragoak izaten dira estaltzeko orduan[33].

Erreferentziak
  1. Stevenson, Angus, ed. (2011). Concise Oxford English dictionary. (12. ed. argitaraldia) Oxford Univ. Press ISBN 978-0-19-960110-3. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  2. Purves, William K., ed. (2002). Life: the science of biology. (6. ed., 3. pr. argitaraldia) Sinauer Associates ISBN 978-0-7167-3873-2. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  3. Altonaga, Kepa; Ortiz-Zarragoitia, Maren. «Sexu» zthiztegia.elhuyar.eus (Noiz kontsultatua: 2019-02-22).
  4. Royle, Nick J.; Smiseth, Per T.; kölliker, Mathias. (2012). The evolution of parental care. Oxford university press ISBN 978-0-19-969257-6. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  5. Avise, John C.. (2011). Hermaphroditism: a primer on the biology, ecology, and evolution of dual sexuality. Columbia university press ISBN 978-0-231-15386-7. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  6. Moore, David; Robson, Geoffrey D.; Trinci, Anthony Peter Joseph. (2020). Twenty first century guidebook to fungi. (2nd ed. argitaraldia) Cambridge university press ISBN 978-1-108-74568-0. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  7. (Ingelesez) Kumar, Rahul; Meena, Mukesh; Swapnil, Prashant. (2019). Vonk, Jennifer ed. «Anisogamy» Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior (Springer International Publishing): 1–5.  doi:10.1007/978-3-319-47829-6_340-1. ISBN 978-3-319-47829-6. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  8. (Ingelesez) «Genetic Mechanisms of Sex Determination | Learn Science at Scitable» www.nature.com (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  9. (Ingelesez) Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. (2002). «Sperm» Molecular Biology of the Cell. 4th edition (Garland Science) (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  10. (Ingelesez) Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. (2002). «Eggs» Molecular Biology of the Cell. 4th edition (Garland Science) (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  11. (Ingelesez) Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. (2002). «Fertilization» Molecular Biology of the Cell. 4th edition (Garland Science) (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  12. Ritchison, Gary. «Clutch size, incubation & hatching» people.eku.edu (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  13. Arnqvist, Göran; Rowe, Locke; Locke, Rowe. (2005). Sexual conflict. Princeton University Press ISBN 978-0-691-12218-2. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  14. (Ingelesez) Gilbert, Scott F.. (2000). «Gamete Production in Angiosperms» Developmental Biology. 6th edition (Noiz kontsultatua: 2021-03-07).
  15. Dusenbery, David B.. (2009). Living at micro scale: the unexpected physics of being small. Harvard University Press ISBN 978-0-674-03116-6. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  16. Plant systematics: a phylogenetic approach. (2nd ed. argitaraldia) Sinauer associates 2002 ISBN 978-0-87893-403-4. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  17. Lane, Nick. (2005). Power, sex, suicide: mitochondria and the meaning of life. (1. publ. argitaraldia) Oxford University Press ISBN 978-0-19-280481-5. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  18. (Ingelesez) Watkinson, Sarah C.; Boddy, Lynne; Money, Nicholas. (2015-12-08). The Fungi. Academic Press ISBN 978-0-12-382035-8. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  19. Margulis, Lynn; Sagan, Dorion. (1997). What is sex?. Simon & Schuster Editions ISBN 978-0-684-82691-2. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  20. enmicro.pdf
  21. Pennisi_2003.pdf
  22. Dzidic S, Bedekovic V. 2003. Horizontal gene transfer-emerging multidrug resistance in hospital bacteria. Acta pharmacologica Sinica. 24'. 6. 519-526 or.
  23. Andersson JO. 2005. Lateral gene transfer in eukaryotes Cellular and molecular life sciences. 62. 11. 1182-1197 or.
  24. Katz LA. 2002. Lateral gene transfers and the evolution of eukaryotes: theories and data. International journal of systematic and evolutionary microbiology. 52. 5. 1893-1900 or.
  25. (Ingelesez) Leonard, J. L.. (2013-10-01). «Williams' Paradox and the Role of Phenotypic Plasticity in Sexual Systems» Integrative and Comparative Biology 53 (4): 671–688.  doi:10.1093/icb/ict088. ISSN 1540-7063. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  26. (Ingelesez) Bachtrog, Doris; Mank, Judith E.; Peichel, Catherine L.; Kirkpatrick, Mark; Otto, Sarah P.; Ashman, Tia-Lynn; Hahn, Matthew W.; Kitano, Jun et al.. (2014 uzt. 1). «Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It?» PLOS Biology 12 (7): e1001899.  doi:10.1371/journal.pbio.1001899. ISSN 1545-7885. PMID 24983465. PMC PMC4077654. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  27. (Ingelesez) Kuwamura, Tetsuo; Sunobe, Tomoki; Sakai, Yoichi; Kadota, Tatsuru; Sawada, Kota. (2020-07-01). «Hermaphroditism in fishes: an annotated list of species, phylogeny, and mating system» Ichthyological Research 67 (3): 341–360.  doi:10.1007/s10228-020-00754-6. ISSN 1616-3915. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  28. Sabath, Niv; Goldberg, Emma E.; Glick, Lior; Einhorn, Moshe; Ashman, Tia-Lynn; Ming, Ray; Otto, Sarah P.; Vamosi, Jana C. et al.. (2016-02). «Dioecy does not consistently accelerate or slow lineage diversification across multiple genera of angiosperms» The New Phytologist 209 (3): 1290–1300.  doi:10.1111/nph.13696. ISSN 1469-8137. PMID 26467174. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  29. Beentje, Henk J.. (2016). The Kew plant glossary: an illustrated dictionary of plant terms. (2nd ed. argitaraldia) Kew publishing ISBN 978-1-84246-604-9. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  30. (Ingelesez) Renner, Susanne S.. (2014-10). «The relative and absolute frequencies of angiosperm sexual systems: Dioecy, monoecy, gynodioecy, and an updated online database» American Journal of Botany 101 (10): 1588–1596.  doi:10.3732/ajb.1400196. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  31. (Ingelesez) Walas, Łukasz; Mandryk, Wojciech; Thomas, Peter A.; Tyrała-Wierucka, Żanna; Iszkuło, Grzegorz. (2018-09-01). «Sexual systems in gymnosperms: A review» Basic and Applied Ecology 31: 1–9.  doi:10.1016/j.baae.2018.05.009. ISSN 1439-1791. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  32. (Ingelesez) Kumar, Awasthi & Ashok. Textbook of Algae. Vikas Publishing House ISBN 978-93-259-9022-7. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  33. (Ingelesez) Lehtonen, Jussi; Kokko, Hanna; Parker, Geoff A.. (2016-10-19). «What do isogamous organisms teach us about sex and the two sexes?» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 371 (1706): 20150532.  doi:10.1098/rstb.2015.0532. ISSN 0962-8436. PMID 27619696. PMC PMC5031617. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  34. (Ingelesez) Togashi, Tatsuya; Bartelt, John L.; Yoshimura, Jin; Tainaka, Kei-ichi; Cox, Paul Alan. (2012-08-21). «Evolutionary trajectories explain the diversified evolution of isogamy and anisogamy in marine green algae» Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (34): 13692–13697.  doi:10.1073/pnas.1203495109. ISSN 0027-8424. PMID 22869736. PMC PMC3427103. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  35. Fairbairn, Daphne J.; Blanckenhorn, Wolf U.; Székely, Tamás. (2007). Sex, size, and gender roles: evolutionary studies of sexual size dimorphism. Oxford University Press ISBN 978-0-19-920878-4. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  36. (Ingelesez) Pitnick, Scott S.; Hosken, Dave J.; Birkhead, Tim R.. (2008-11-21). Sperm Biology: An Evolutionary Perspective. Academic Press ISBN 978-0-08-091987-4. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  37. Sawada, Hitoshi; Inoue, Naokazu; Iwano, Megumi; Sawada, Hitoshi. (2014). Sexual Reproduction in Animals and Plants. Springer Japan Springer e-books Imprint: Springer ISBN 978-4-431-54589-7. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  38. (Ingelesez) Encyclopedia of Evolutionary Biology. Academic Press 2016-04-14 ISBN 978-0-12-800426-5. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  39. (Ingelesez) Hörandl, Elvira; Hadacek, Franz. (2020-08). «Oxygen, life forms, and the evolution of sexes in multicellular eukaryotes» Heredity 125 (1): 1–14.  doi:10.1038/s41437-020-0317-9. ISSN 1365-2540. PMID 32415185. PMC PMC7413252. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  40. (Ingelesez) «Armored Fish Pioneered Sex As You Know It» Animals 2014-10-19 (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  41. (Ingelesez) «43.2A: External and Internal Fertilization» Biology LibreTexts 2018-07-17 (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  42. academic.oup.com  doi:10.1105/tpc.016667. PMID 15084718. PMC PMC2643385. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  43. (Ingelesez) Warner, D. A.; Shine, R.. (2008-01). «The adaptive significance of temperature-dependent sex determination in a reptile» Nature 451 (7178): 566–568.  doi:10.1038/nature06519. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  44. Beukeboom, Leo W.; Perrin, Nicolas. (2014). The evolution of sex determination. (1st ed. argitaraldia) Oxford university press ISBN 978-0-19-965714-8. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  45. (Ingelesez) Wallis, M. C.; Waters, P. D.; Graves, J. A. M.. (2008-10-01). «Sex determination in mammals — Before and after the evolution of SRY» Cellular and Molecular Life Sciences 65 (20): 3182–3195.  doi:10.1007/s00018-008-8109-z. ISSN 1420-9071. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  46. Pierce, Benjamin A.. (2012). Genetics: a conceptual approach. (4. ed., [internat. ed.]. argitaraldia) Freeman/Palgrave Macmillan ISBN 978-1-4292-3250-0. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  47. (Ingelesez) Kaiser, Vera B.; Bachtrog, Doris. (2010-12-01). «Evolution of Sex Chromosomes in Insects» Annual Review of Genetics 44 (1): 91–112.  doi:10.1146/annurev-genet-102209-163600. ISSN 0066-4197. PMID 21047257. PMC PMC4105922. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  48. academic.oup.com  doi:10.1105/tpc.5.10.1241. PMID 8281039. PMC PMC160357. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  49. Fusco, Giuseppe; Minelli, Alessandro. (2019). The biology of reproduction. Cambridge university press ISBN 978-1-108-49985-9. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  50. (Ingelesez) Smith, Craig A.; Katz, Melissa; Sinclair, Andrew H.. (2003-02-01). «DMRT1 Is Upregulated in the Gonads During Female-to-Male Sex Reversal in ZW Chicken Embryos1» Biology of Reproduction 68 (2): 560–570.  doi:10.1095/biolreprod.102.007294. ISSN 0006-3363. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  51. (Ingelesez) Majerus, M. E. N.. (2003). Sex Wars: Genes, Bacteria, and Biased Sex Ratios. Princeton University Press ISBN 978-0-691-00981-0. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  52. Bull, James J.. (1983). Evolution of sex determining mechanisms. Benjamin/Cummings ISBN 978-0-8053-0400-8. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  53. academic.oup.com  doi:10.1093/mollus/69.3.187. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  54. (Ingelesez) Yoshimura, Aya. (2005-09). «Karyotypes of two American field crickets: Gryllus rubens and Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)» Entomological Science 8 (3): 219–222.  doi:10.1111/j.1479-8298.2005.00118.x. ISSN 1343-8786. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  55. C. Elegans. 2. Cold Spring Harbor Laboratory Press 1997 ISBN 978-0-87969-532-3. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  56. (Ingelesez) de Mitcheson, Yvonne Sadovy; Liu, Min. (2008-03). «Functional hermaphroditism in teleosts» Fish and Fisheries 9 (1): 1–43.  doi:10.1111/j.1467-2979.2007.00266.x. ISSN 1467-2960. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  57. Todd, Erica V.; Liu, Hui; Muncaster, Simon; Gemmell, Neil J.. (2016-11-08). «Bending Genders: The Biology of Natural Sex Change in Fish» Sexual Development 10 (5-6): 223–241.  doi:10.1159/000449297. ISSN 1661-5425. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  58. (Ingelesez) Gilbert, Scott F.. (2000). «Environmental Sex Determination» Developmental Biology. 6th edition (Sinauer Associates) (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  59. Charlesworth, Brian. (2003-08). «Sex Determination in the Honeybee» Cell 114 (4): 397–398.  doi:10.1016/s0092-8674(03)00610-x. ISSN 0092-8674. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  60. (Ingelesez) de la Filia, Andrés G; Bain, Stevie A; Ross, Laura. (2015-06-01). «Haplodiploidy and the reproductive ecology of Arthropods» Current Opinion in Insect Science 9: 36–43.  doi:10.1016/j.cois.2015.04.018. ISSN 2214-5745. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  61. Fisher, R. A.. (1930). The Genetical Theory Of Natural Selection. At The Clarendon Press (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  62. (Ingelesez) Hamilton, W. D.. (1967-04-28). «Extraordinary Sex Ratios: A sex-ratio theory for sex linkage and inbreeding has new implications in cytogenetics and entomology.» Science 156 (3774): 477–488.  doi:10.1126/science.156.3774.477. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  63. (Ingelesez) Kobayashi, Kazuya; Hasegawa, Eisuke; Yamamoto, Yuuka; Kawatsu, Kazutaka; Vargo, Edward L.; Yoshimura, Jin; Matsuura, Kenji. (2013-06-28). «Sex ratio biases in termites provide evidence for kin selection» Nature Communications 4 (1): 2048.  doi:10.1038/ncomms3048. ISSN 2041-1723. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  64. (Ingelesez) Dl, Davis; Mb, Gottlieb; Jr, Stampnitzky. (1998-04-01). «Reduced ratio of male to female births in several industrial countries: a sentinel health indicator?» JAMA 279 (13)  doi:10.1001/jama.279.13.1018. ISSN 0098-7484. PMID 9533502. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  65. «CIA - The World Factbook -- Field Listing - Sex ratio» web.archive.org 2007-06-13 (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  66. (Ingelesez) Whitfield, John. (2004 eka. 15). «Everything You Always Wanted to Know about Sexes» PLOS Biology 2 (6): e183.  doi:10.1371/journal.pbio.0020183. ISSN 1545-7885. PMID 15208728. PMC PMC423151. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  67. Pierce, Benjamin A.. (2012). Genetics: a conceptual approach. (4. ed., [internat. ed.]. argitaraldia) Freeman/Palgrave Macmillan ISBN 978-1-4292-3252-4. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  68. Dawkins, Richard. (2016). The selfish gene. (40th anniversary edition. argitaraldia) Oxford University Press ISBN 978-0-19-878860-7. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  69. (Ingelesez) Mori, Emiliano; Mazza, Giuseppe; Lovari, Sandro. (2017). Vonk, Jennifer ed. «Sexual Dimorphism» Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior (Springer International Publishing): 1–7.  doi:10.1007/978-3-319-47829-6_433-1. ISBN 978-3-319-47829-6. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  70. (Ingelesez) Encyclopedia of Animal Behavior. Academic Press 2019-01-21 ISBN 978-0-12-813252-4. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  71. (Ingelesez) «Female choice response to artificial selection on an exaggerated male trait in a stalk-eyed fly» Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 255 (1342): 1–6. 1994-01-22  doi:10.1098/rspb.1994.0001. ISSN 0962-8452. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  72. «Southern black widow spider» web.archive.org 2003-08-31 (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  73. (Ingelesez) Stuart‐Smith, J.; Swain, R.; Stuart‐Smith, R. D.; Wapstra, E.. (2007-11). «Is fecundity the ultimate cause of female‐biased size dimorphism in a dragon lizard? *» Journal of Zoology 273 (3): 266–272.  doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00324.x. ISSN 0952-8369. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  74. Shaw, Arthur Jonathan, ed. (2002). Bryophyte biology. (1. publ., repr. argitaraldia) Cambridge University Press ISBN 978-0-521-66097-6. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  75. Crum, Howard A.; Anderson, Lewis E.. (1981). Mosses of eastern North America. 2. (2. print. argitaraldia) Columbia Univ. Press ISBN 978-0-231-04516-2. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  76. (Ingelesez) Briggs, D.. (1965-10). «EXPERIMENTAL TAXONOMY OF SOME BRITISH SPECIES OF THE GENUS DICRANUM» New Phytologist 64 (3): 366–366.  doi:10.1111/j.1469-8137.1965.tb07546.x. ISSN 0028-646X. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  77. Zāhāvî, Āmôṣ; Zāhāvî, Avîšag; Darwin, Charles. (1999). The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle. (1. issued as paperback. argitaraldia) Oxford Univ. Press ISBN 978-0-19-510035-8. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  78. (Ingelesez) Henshaw, Jonathan M.; Fromhage, Lutz; Jones, Adam G.. (2019-08-28). «Sex roles and the evolution of parental care specialization» Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1909): 20191312.  doi:10.1098/rspb.2019.1312. ISSN 0962-8452. PMID 31455191. PMC PMC6732396. (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).
  79. (Ingelesez) «Sexual Selection | Learn Science at Scitable» www.nature.com (Noiz kontsultatua: 2023-06-04).

Ikus, gainera

Kanpo estekak
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.