Protisto

Protistoak (Protoctista edo protoktista ere deituak) animaliak, landareak edo onddoak ez diren gainontzeko organismo eukariotoei deritze, autotrofo zein heterotrofo izan daitezkeenak. Protistoek, algek eta ornogabeek bezala, talde parafiletikoa osatzen dute, hau da, arbaso urrun batetik eratorritako talde guztiak biltzen ez dituen bizidunen multzoa[1][2].

Protisto ezberdinak.

Protisto
neoproterozoiko-Gaur egun

Sailkapen zientifikoa
SuperdomeinuaBiota
GoierreinuaEukaryota
Erreinua Protista eta Protista
Haeckel, 1866
Azpibanaketa

Eukarioto zelulabakar gehienak protistoak dira [3]

Ezaugarri orokorrak

Protistoek zenbait ezaugarri komun dituzte:

Taxonomia

Bizidun guztiak hiru domeinutan sailkatzen dira egun: Arkeobakterioak, Bakterioak (Eubakterioak ere deituak) eta Eukariotoak. Lehenengo biek Prokariota eremua osatzen dute [4].

Bizidunen sailkatzeko beste modu bat erreinuetan sailkatzea da. Kasu honetan, bizidun guztiak bost erreinutan bereizten dira:

  • Protistoak: onddoak, animaliak eta landareak ez diren eukariotoak.
  • Onddoak: Eukariotoen beste talde bat, ehunik gabekoak eta heterotrofoak

Historia

Robert Whittaker-ek proposatutako bost erreinuen sailkapen ezagunaren arabera, protistoek Protista erreinua osatzen dute, ehun espezializatuak osatzen ez dituzten bizidun zelulabakarrez zein koloniarrez eratua. Taxoi hauek bizi-ziklo, maila trofiko, lokomozio-mekanismo zein zelula-egitura ezberdinak izan ditzakete[5][6].

Lynn Margulis-en sailkapen-sisteman, protistoak organismo mikroskopikoak dira. Bestalde, Protoctista terminoa eukarioto zelulanitz batzuk (alga gorriak, laminarioak zein lizun muzilaginotsuak)[7] barne hartzen dituen erreinu biologiko bati aplikatzen zaio. Beste batzuek, protisto terminoa era zabalago batean erabiltzen dute, eukarioto mikrobiarrak zein beste sailkapenetan sartzen ez diren organismo makroskopikoak barne hartzen dituena.

Protistoen ikerketaren aitzindarien artean Leeuwenhoek, Müller, Ehrenberg eta Dujardin daude[8].

1866. urtean, Ernst Haeckel-ek proposatutako hiru erreinuen sistemaren arabera, "Protista" terminoak organismo sinpleenei edota bakunenei egiten zien erreferentzia, horien artean mikroorganismo eta bizidun zelulabakar guztiak egonda[9][10]. Are gehiago, momentu horretan prokarioto guztiak (gaur egun bakterio eta Arkeobakterioetan banatzen ditugunak) Moneres filumaren barruan sartzen ziren. Haeckel bera izan zen lehena organismo zelulabakarrak eta zelulanitzak bereizten, eta hainbatetan zuzenketak egin zituen; esaterako, belakiak protistoen erreinutik animalienera igaro zituen eta onddoak landareetatik protistoetara, besteak beste.

Sei erreinu nagusien sailkapen filogenetikoaren zuhaitza.

Sailkapena

Taxonomista batzuek ez dute protistoen taldea taxoitzat hartzen. Definizio berrienetako baten arabera: "Protisto da, landare edo onddo ez den edozein eukarioto". Definizio horren bidez ordea, hainbat talde zelulabakar sailkapenik gabe geratzen dira, baita Myxozoa bezalako izaki zelulanitzak.

Beste batzuen ustetan, protistoak ezaugarri funtzional eta biologikoen arabera sailkatu behar dira.

Protistoen taxonomiak aldatzen jarraitzen du oraindik ere, eta sailkapen berriek talde monofiletiko berriak aurkezten dituzte ezaugarri morfologiko (gehien bat ultraestrukturala) eta DNAren informazioa zein biokimikoa (kemotaxonomia)[11] [12]erabiliz. Oraindik ere, eta nahiz eta datu hauek lortu, badaude bat ez etortze handiak ikerketa molekular eta morfologikoen artean.

Gaur egungo taxonomiak protistoak erreinu berezi bezala jotzen ez baditu ere, goian aipatu dugun bost erreinuren sailkapena oso praktikoa da, eta helburu didaktikoekin erabiltzen da oraindik usu hainbat testuliburutan [13]

Protistoak talde parafiletiko bat direnez, sistema berriek gehienetan erreinu hau abandonatu edo banatu egiten dute, protistoak eukariotoen lerro ebolutibo ezberdintzat hartuz. Eskema nerri batzuek ez dituzte taxoi formalak aintzat hartzen[14], eta aldiz, protisto multzoak filogenetikoki erlazionaturiko kladotzat tratatzen dute. Honen bidez uste da klasifikazioa eguneratzea errazagoa izango dela etorkizunari begira.

Gaur egun, talde hauek ezagutzen dira protistoen barruan, kladotzat sailkatuak:

Paramecium aurelia, Ciliophora filumeko adibiderik ohikoenetarikoa.
  • Stramenopiles (=Heterokonta): Mota askotako algak daude talde honetan, planktona osatzen duten diatomea unizelularretatik ur azpiko basoak era ditzaketen alga arre plurizelularretara. Oomizetoak ere bertan sailkatuak izan dira,hau da, lizunen antza duten kloroplastorik gabeko bizkarroi eta saprofitoak. Heterokonta izenak flageloen forma ezberdinei egiten die erreferentzia. Klado honek, hurrengo biekin batera SAR (Stramenopiles, Alveolata eta Rhizaria)[15] supertaldea eratzen du; uste da alga gorri batekin endosinbiosia egiterakoan lortu zituztela kloroplastoak, nahiz eta talderen batek jadanik galdu dituen. Cavalier-Smith-ek[16] klasifikazio ezberdin bat proposatu zuen, non SAR supertaldea Chromisten barruan sailkatzen zen.
  • Alveolata: Organismo kloroplastodun zein kloroplastorik gabekoak aurki daitzeke. Lehenengoen artean dinoflagelatuak daude, esaterako. Kloroplasto gabeen artean Apicomplexa (antzinako esporozoo gehienak) parasitoak eta Ciliophora ziliatuak daude. Taldearen izena albeolo kortikalen presentziatik dator, zelula mintza euskarri duten besikulak. Batzuetan, armadura antzeko plakak era ditzakete, adibidez dinoflagelatuetan.
  • Diatomea, fitoplanktonen osagai tipikoa
    Diatomea, fitoplanktonen osagai tipikoa
  • Dinoflagelatua, fitoplanktonaren beste osagai bat
    Dinoflagelatua, fitoplanktonaren beste osagai bat
  • Rhizaria: organismo ameboide eta flagelatu dibertsoak barneratzen dituen taldea da. Ameboideen artean, lehenago errizopodoen taldean sailkaturik zeuden erradiolario edo foraminiferoak daude, baita Cercozoa barruan klasifikaturiko ameba, kloroplastodun flagelatu edo lizun mukilaginotsu batzuk ere.
  • Excavata: garai batean flagelatu gisa sailkatzen ziren protista ugari biltzen ditu talde honek. Elikatzeko ildaska bentral bat erabiltzen dute, eta heterotrofo zein autotrofoak izan daitezke. Autotrofoei dagokienez, uste da kloroplastoak lortu zituztela alga berde batek endosinbiosia haiekin egin ondoren. Klado honen sailkapena zaila da, eta Metamonda, Euglenozoa eta Percolozoa taldeez osatuta dago. Gehienak flagelodunak dira eta taldean giza parasito garrantzitsu batzuk daude.
  • Amebozoa: protisto ameboide asko eta lizun mukoso gehienak sailkatzen dira bertan. Halere, pseudopodoen presentzia ez da klado honetakoa soilik, garai batean horrela uste bazen ere. Talde honetako kide batzuk nukleoanitzak dira, eta beste batzuek plasmodioak eratzen dituzte (mixomizetoak) edota zelulaniztasunerako eredu izan daitezkeen multzoak (diktiostalidoak).
  • Opisthokonta: ikerketa molekularretan oinarriturik, Choanozoan taldekaturiko hainbat protistok osatzen dute talde hau. Animalia eta Fungi erreinu plurizelularretako iturburua dela uste da, izan ere, hiru talde hauek flagelo opistokontoak (zelulan higiduraren aurkako norabidean kokatutako flageloa, espermatozoideetan daudenaren antzekoa) dituzte.

Beste sailkapen batek, balore taxonomikoa ez duenak baina bai balore praktikoak, protoktistak hiru talde hauetan bereizten ditu: protozooak, onddo-izaerako protoktistak, eta algak.

Protozooak

Protozooak organismo zelulabakarrak, mikroskopikoak eta zelula hormarik gabeak dira. Batzuk babes-oskol batekin inguratuta daude. Denak heterotrofoak dira. Batzuk aske bizi dira (ur gezatan eta gazietan edo lur hezeetan), eta beste batzuk animalien eta landareen parasitoak edo sinbionteak dira.

Protozooen filum nagusiak hauek dira: flagelatuak (Mastigophora), errizopodoak (Rhizopoda), ziliatuak (Ciliophora), eta esporozooak (Sporozoa).

Flagelatuak

Flagelatuek edo Mastigophorak flagelo bat edo gehiago erabiltzen dituzte lokomoziorako. Ugalketa asexuala erdibitzearen bidez ematen da. Batzuk parasitoak dira eta beste batzuk aske bizi dira.

Adibide batzuk: Trypanosoma, Leishmania eta Giardia.

Errizopodoak edo sarkodinoak

Errizopodoek edo sarkodinoek pseudopodoak sortzen dituzte leku batetik bestera mugitzeko eta elikagaiak harrapatzeko. Asexualki ugaltzen dira banaketa bitar edo anizkoitzaren bidez. Batzuk parasitoak dira eta beste batzuk aske bizi dira. Adibide batzuk: amebak eta erradiolarioak (oskol silizedunarekin).

Ziliatuak

Ziliatuak zilioez baliatzen dira leku batetik bestera mugitzeko eta elikagaiak harrapatzeko. Zitostoma izeneko zulo bat (ahoaren funtzioak betetzen ditu) eta bi nukleo (makronukleoa eta mikronukleoa) dituzte. Gehienak aske bizi dira, eta sexu gabeko edo sexu bidezko (konjugazio bidez) ugalketa dute. Adibide batzuk: Paramecium eta Vorticella.

Esporozooak edo apikonplexuak

Esporozooek edo apikonplexuek ez dute lokomoziorako egiturarik. Denak parasitoak dira eta ziklo biologiko konplexuak dituzte (sexurik gabeko eta sexu bidezko ugalketa dute); are gehiago, ostalari batean baino gehiagotan garatzen dira. Adibide batzuk: Plasmodium eta Toxoplasma.

Onddo-izaerako protoktistak

Talde horretan, onddoak ez diren eta horiekin antzekotasunak dituzten izaki heterotrofoak biltzen dira. Bi talde hauek nabarmentzen dira: Mixomizetoak eta oomizeteak.

Mixomizetoak

Mixomizetoak, edo lizun lirdingatsuak, organismo zelulabakarrak eta mugikorrak dira, forma ameboidea dutenak, zelula hormarik gabeak, eta hainbat nukleo dituzte barnean (plasmodio erako zelula-antolakuntza). Saprofitoak dira eta uretan, zoru hezeetan edo usteltze-prozesuan dauden enborretan bizi dira. Adibide batzuk: Licea, Physarum polycephalum edo Didymium.

Oomizeteak

Oomizeteak mizelio izeneko gorputz-egitura dute, filamentu multzoez edo hifez (nukleo anitzeko zelula erraldoiak) osatua. Onddoen egituraren antzekoa da, baina oomizeteen kasuan zelula hormek zelulosa dute, eta ez kitina. Saprofitoak eta landare eta animalien parasitoak daude; adibidez: Phytophtora (landareena), Saprolegnia (arrainena), Plasmopara (mahatsondoaren mildiua); etab.

Algak

Talde horretan protoktista fotoautotrofoak biltzen dira, eta ingurune urtarretan bakarrik bizi daitezke.

Alga batzuk zelulabakarrak eta mikroskopikoak dira (kasu batzuetan harizpizko koloniak osatzen dituzte), eta beste batzuk, zelulanitzak eta makroskopikoak dira eta talo (ehunik gabea) motako gorputz-antolakuntza dute. Zelulek zelulosazko paretak izan ohi dituzte, eta, kasu guztietan, kloroplastoak dituzte, argia xurgatzen duten pigmentuekin, hala nola berde-koloreko klorofilarekin edo laranja-koloreko karotenoideekin, edota bestelako pigmentuekin. Pigmentuon proportzioaren arabera, koloreztatze bereizgarria dute. Halaber, zenbait uhin-luzerako argia xurgatzeko aukera ematen diete, eta horrek sakonera ezberdinetan bizitzeko aukera ematen die.

Gehienak urtarrak dira, nahiz eta ingurune hezeetan bizi diren lehorreko algak ere egon. Zelulabakarrek uretan flotatzen dute (fitoplanktona) edo sinbiosi-elkarteak sortzen dituzte onddoekin (likenak) edo ornogabeekin (koralak, anemonak, etab.). Zelulanitzak, aldiz, substratuan finkatzen dira edo airez betetako poltsa batzuetan flotatzen dute.

Sexurik gabe eta sexu bidez ugal daitezke; zelulanitzek, normalean, bi ugalketa motak txandakatzen dituzte, ziklo biologiko konplexuen barnean.

Alga-filum nagusiak hauek dira: euglenofitoak, bazilariofitoak, klorofitoak, gametofitoak, feofitoak, eta errodofitoak.

Euglenofitoak (euglenak)

Euglenofitoak, edo euglenak, organismo zelulaniztun flagelodunak dira, eta ez dute zelula hormarik. Denak ur geza geldituetan bizi dira. Klorofila eta karotenoideoak dituzte.

Bazilariofitoak (diatomeoak)

Bazilariofitoak paretarik gabeko organismo zelulabakarrak dira. Silizezko oskol batez inguratuta daude, eta oskola bi kuskuz osatuta dago. Klorofila, karotenoideoak eta beste pigmentu batzuk dituzte. Itsasoko eta ur gezako planktonaren osagai nagusiak dira.

Gamofitoak edo alga konjugatuak

Gamofitoak ur gezako organismo zelulabakarrak dira, eta kolore berde bizia dute. Normalean, harizpi-formak dituzte.

Gamofitoen adibide batzuk: Spirogyra eta Zygnema.

Klorofitoak (alga berdeak)

Klorofitoak organismo zelulabakarrak edo zelulanitzak izan daitezke. Denek zelula horma eta kolore berde bizia dute. Koloreak, funtsean, kloroplastoetan klorofila dutela adierazten du. Alga berdeak ur gezan nahiz gazian bizi dira.

Batzuk zelulabakarrak dira, hala nola Chlorella, Chlamydomonas, Acetabularia mediterranea edo Volvox. Eta, zelulanitzen artean, Ulva edo itsas uraza dugu.

Feofitoak (alga arreak)

Feofitoak algak dira eta ia guztiak itsasoan daude. Zelulaniztunak dira, talo erako egiturekin, eta errodofitoekin batera, protoktista guztien egitura-mailarik konplexuena dute.

Zelula horma algina izeneko konposatu batez eta zelulosaz osatuta dute. Oliba-kolore arrea dute, klorofilaz gain, horren gainetik nagusitzen diren beste pigmentu batzuk dituztelako.

Alga horietako batzuk Espainiako kostaldeetan aurki ditzakegu; adibidez: Fucus eta Laminaria generoetako espezieak.

Errodofitoak (alga gorriak)

la errodofito guztiak itsasoan bizi dira, eta zelulanitak dira. Paretaren osagaiak agar-agar, zelulosa eta karbonatoak dira. Gorri-kolorekoak dira, klorofilaz gain, horren gainetik nagusitzen diren beste pigmentu batzuk dituztelako.

Talde horretako algen adibide batzuk: Gelidium, Pterocladia eta Gracilaria.

Kneallhazia solenopsae, bi su-inurri espezieren patogenoa izateagatik jakina den mikrosporidioa.

Metabolismoa, bizi-estrategiak eta jokaera

Protistoen elikadura espeziearen arabera aldatzen da. Alga eukariotikoak, esaterako, autotrofoak dira, baina izaki askok bizi-estrategia honi jarraitzeko beharrezkoak diren pigmentu asko galdu dituzte. Beraz, heterotrofikoki bizi dira eta, zehatzago, fagotrofia, osmotrofia, saprotrofia edota parasitismozko bizi-estrategiak garatu izan dituzte. Beste batzuk mixotrofoak dira; hau da, Autotrofoak eta heterotrofoak, egoeraren arabera, izan daitezke. Protisto batzuek, kloroplastoak/mitokondrioak galdu edo ez dituztenak, harreman endosinbiotikoak ezartzen dituzte zenbait bakterio eta algarekin. Bizitza askeko protistoek ura dagoen ia edozein ingurune kolonizatu dute, eta ekoizle primarioak dira ekosisteman, itsastarretan gehienbat, planktonaren osagai nagusia direlarik[17].

Protistoak animalia, landare eta beste protistoen parasitoak ere izan daitezke[18]. Animalia-, landare- edo giza-patogenoak izan daitezke. Patogeno hauek ostalari eukariotikoarekin hainbat bide-metaboliko partekatzen dituzte, eta honek dezente zailtzen du sendagai eraginkor baten lorpena. Izan ere, farmakoak bi bizidunek elkarbanatzen duten bidezidor metabolikoan eragiten badu, bizkarroia mintzeaz aparte, bere ostalari den animalia/landareari ere min egingo dio, ziur aski.

Ikerlari batzuek Kneallhazia solenopseae espezieko protisto patogenoak erabili dituzte su-inurriaren (Solenopsis invicta) izurriteen aurkako tratamendu gisa, Phoridae familiako euliak bektoretzat baliatuz, azken hauek mikrosporidioen partetik erasorik jasan gabe.

Ugalketa

Protisto batzuk sexualki ugaltzen dira gametoen bidez, eta beste batzuk asexualki fisio binario bidez[19]. Espezie batzuek, Plasmodium falciparium-ek esaterako, bizi-ziklo oso konplexuak dituzte, organismoaren forma ugari agertzen direlarik.

Plasmodium falciparium giza odoletan. Gizakia infektatzen duen Plasmodium generoko espezieetako bat da, malaria gaixotasuna sorraraziz.

Ez dago argi ugalketa sexualak nolako eragina duen hartu-eman genetikoan Plasmodium espezie ezberdinen artean, eta protisto parasitiko populazio gehienak klonalak direla uste da, zeintzuetan ez den gene elkartrukea gertatzen.

Eukariotoak duela 1.5 bilioi urte agertu zirela uste da, eta goiztiarrenak protistoak ziren. Antzinako eukariotoetan ugalketa sexuala ugaria bazen ere, ez da uste ugalketa mota hau oso ezaugarri garrantzitsua zenik. Honen arrazoia zera da: ugalketa sexuala ez zen protisto patogeniko batzuetan agertzen, zeintzuen arbasoak goiz banatu ziren eukariotoen adar taxonomikotik.

Hala ere, ikusi da aipaturiko protisto hauetako askok dutela orain meiosia garatzeko ahalmena. Adibidez, Giardia lamblia parasitoa[20], ustez arbaso asexualetatik zetorren harrapakaria dela uste zen. Orain dela gutxi ikusi da hori ez dela horrela, ikusi baita G.lamblia-k gene batzuk dituela meiosiarekin loturik.

Emaitzek iradokitzen dute G.lamblia gai dela meiosia burutzeko eta, hortaz, sexualki ugaltzeko.

Erreferentziak
  1. (Ingelesez) Whittaker, R. H.. (1969-01-10). «New Concepts of Kingdoms of Organisms» Science 163 (3863): 150–160.  doi:10.1126/science.163.3863.150. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  2. Douglas, Yellowlees. (2016). «Top-Down Research, Generalists, and Google Scholar: Does Google Scholar Facilitate Breakthrough Research?» OALib 03 (05): 1–8.  doi:10.4236/oalib.1102629. ISSN 2333-9721. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  3. Sandra L. Baldauf An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes Journal of Systematics and Evolution (2008)
  4. Woese, C., Kandler, O., Wheelis, M. (1990) [https://web.archive.org/web/20080627233102/http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya] Proc. Nati. Acad. Sci. USA Vol.87, pp 4576-4579, 1990eko ekaina
  5. (Ingelesez) Simonite, Tom. (2005-11). «Protists push animals aside in rule revamp» Nature 438 (7064): 8–8.  doi:10.1038/438008b. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  6. Benton, M. J. (Michael J.). (2009). Introduction to paleobiology and the fossil record. Wiley-Blackwell ISBN 978-1-4051-8646-9. PMC 213775572. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  7. Margulis, Lynn, 1938-2011.. (2009). Kingdoms & domains : an illustrated guide to the phyla of life on Earth. (New ed., [4th ed.]. argitaraldia) Academic Press/Elsevier ISBN 978-0-12-373621-5. PMC 370435342. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  8. Théodoridès, Jean. (1972). «Etat des connaissances sur la structure des Protozoaires avant la formulation de la Théorie cellulaire.» Revue d'histoire des sciences 25 (1): 27–44.  doi:10.3406/rhs.1972.3263. ISSN 0151-4105. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  9. (Ingelesez) Rothschild, Lynn J.. (1989). «Protozoa, protista, protoctista: What's in a name?» Journal of the History of Biology 22 (2): 277–305.  doi:10.1007/BF00139515. ISSN 0022-5010. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  10. Sirks, M. J.. (1960-12). «Haeckel in 1866On the Roles of Plasms and Nucleus» Genetica 31 (1): 240–240.  doi:10.1007/bf01984433. ISSN 0016-6707. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  11. Ragan, Mark A.. (1978). A biochemical phylogeny of the protists. Academic Press ISBN 978-0-323-15561-8. PMC 610107070. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  12. Stewart, W. D. P. (William Duncan Patterson), 1935-. Algal physiology and biochemistry. ISBN 0-520-02410-9. PMC 1127115. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  13. Simonite T. «Protists push animals aside in rule revamp». Nature, 438, 7064, 2005eko Azaroan, 8–9 orr. PMID 16267517
  14. Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Farmer, Mark A.; Andersen, Robert A.; Anderson, O. Roger; Barta, John R.; Bowser, Samuel S.; Brugerolle, Guy et al.. (2005-09). «The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists» The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399–451.  doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. ISSN 1066-5234. PMID 16248873. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  15. Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien et al.. (2012-09). «The Revised Classification of Eukaryotes» Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (5): 429–514.  doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. ISSN 1066-5234. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  16. Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D. et al.. (2015-06-11). «Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms» PLOS ONE 10 (6): e0130114.  doi:10.1371/journal.pone.0130114. ISSN 1932-6203. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  17. Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron. (06 19, 2018). «The biomass distribution on Earth» Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 115 (25): 6506–6511.  doi:10.1073/pnas.1711842115. ISSN 1091-6490. PMID 29784790. PMC 6016768. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  18. Caspers, H.. (1981). «Diseases of Marine Animals. Editor Otto Kinne. Volume I. General Aspects, Protozoa to Gastropoda. — 460 pp. Chichester - New York - Brisbane - Toronto: John Wiley & Sons 1980, ISBN 0 471 99584 3. £ 25.00» Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie 66 (2): 263–263.  doi:10.1002/iroh.19810660208. ISSN 0020-9309. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  19. d’Ambrosio, Ugo; Dolan, Michael; Wier, Andrew M.; Margulis, Lynn. (1999-10). «Devescovinid trichomonad with axostyle-based rotary motor (“Rubberneckia”): Taxonomic assignment as Caduceia versatilis sp. nov.» European Journal of Protistology 35 (3): 327–337.  doi:10.1016/s0932-4739(99)80011-x. ISSN 0932-4739. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).
  20. Ramesh, Marilee A.; Malik, Shehre-Banoo; Logsdon, John M.. (2005-01-26). «A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis» Current biology: CB 15 (2): 185–191.  doi:10.1016/j.cub.2005.01.003. ISSN 0960-9822. PMID 15668177. (Noiz kontsultatua: 2019-12-12).

Kanpo estekak
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.