Ontogenia

Ontogenia (ontogenesia ere bai) organismo baten jatorria eta garapena da (bai fisikoa, bai psikologikoa, adibidez, garapen morala), oro har fertilizaziotik helduarora arte. Terminoa organismo baten bizitza erabilgarri osoaren azterketari erreferentzia egiteko ere erabil daiteke[1]. Hau da, ontogenia organismo baten garapen-prozesuari dagokio, bere etapa goiztiarrenetik heldutasunera arte, hainbat aldaketa biologiko, fisiologiko eta portaera-aldaketa barne hartuz[2]. Organismoen bizitzan zehar gertatzen diren prozesu biologikoak eta ebolutiboak azaltzen ditu, hala nola ehunen sorkuntza eta hazkundea, trebetasunak eta portaerak eskuratzea, sexu-desberdintzea, ugalketa eta seneszentzia. Are gehiago, ontogenia funtsezkoa da zenbait espeziek elkarren artean nola eragiten duten eta ingurunearekin nola elkarreragiten duten ulertzeko[3].

Ontogenia, jaio aurreko ontogenian, fetuaren garapenean zentratzen dana, eta jaio ondorengo ontogenian banatu daiteke, jaio ondorengo organismo baten garapenean zentratzen dana. Jaio aurreko ontogenia organismoen garapenaren etaparik goiztiarrena da. Aldi horretan, enbrioia zelula bakar batetik kanpoko giroan bizirauteko gai den fetu konplexu batera garatzen da[4]. Denbora horretan, fetuak gorputzeko atalak, organoak eta sistemak garatzen ditu, baita kanpoko ingurunean bizirauteko beharrezkoak diren oinarrizko jokabideak eta erantzunak ere [5]. Jaio osteko ontogenia, jaio ondoren gertatzen den garapen-aldia da. Aldi horretan, organismoak hazten eta garatzen jarraitzen du, portaera berriak ikasten eta ingurunera egokitzen. Are gehiago, organismoak trebetasun berriak ikasten ditu, hala nola oinez ibiltzea, hitz egitea eta arazoak konpontzea, bai eta portaera sozialak eta emozionalak ere. Ugaztunetan, jaio ondorengo ontogenia bereziki garrantzitsua da, aldi horretan ikasten baitu animaliak bere kabuz kanpoko ingurunean bizirauten. Aldi hori ere garrantzitsua da portaera soziala garatzeko; izan ere, animaliak ikaskideekin elkarreragiten eta lotura sozialak sortzen ikasten du[6]. Laburbilduz, ontogenia indibiduo baten garapenaren azterketari dagokio.

Etimologia

Ontogenia grekotik datorren hitza da. Onto- "izaki bat, indibiduoa; izatea, existentzia" esan nahi du, on- erro grekotik (genitibo ontos) "izatea" datorrena, eta -geny hitzak "sorrera, jatorria, ekoizteko modua" esan nahi du[7].

Historia eta ikertzaile nagusiak

Biologiaren bilakaeraren ikusmoldea duela berrehun urte inguru nabarmendu zen Lamarck eta Darwinen teorien eraginpean. XX.mendetik aurrera, biologia esponentzialki hasi zen ia disziplina guztietan, garapen metodologiko eta teknologikoei esker. Horren ondorioz, bizitzaren bilakaerari buruzko ikuspegi teorikoa aldatu egin zen, darwinismotik igaroz eboluzioaren teoria sintetikoa, sintesi modernoa eta abar. Hala ere, Gould (1977) ontogenia eta eboluzioari buruz argitaratu zen arte, eta garapenaren biologia ebolutiboaren berpiztera arte (EDB edo evodevo), ez ziren garapen biologikoaren eta eboluzioaren arteko harreman sakonak hauteman[8].

Ontogeniako ikertzailerik ospetsuenetako bat Ernst Haeckel da. 1868an argitaratutako "Naturliche Schöpfungsgeschichte" (Sorkuntzaren Historia Naturala) lanean, Haeckelek Oinarrizko Lege Biogenetikoa proposatu zuen, ontogeniak filogenia laburzen duela ezartzen duena. Lege horren arabera, organismo baten garapenak, dagokion espeziearen eboluzio-prozesua erreproduzitzen du. Haeckel ere "ontogenia" terminoa erabili zuen lehen zientzialarietako bat izan zen[9]. Jean Piaget ontogeniaren arloan ere ikertzaile nabarmena izan zen. Piaget giza garapen kognitiboan zentratu zen, eta garapen kognitiboaren ontogenian egindako lanari esker, zientzialariek hobeto ulertu ahal izan zuten haurrek nola eskuratzen dituzten trebetasunak eta ezagutzak hazi ahala[10]. Ontogeniaren azterketan ekarpen garrantzitsuak egin dituen beste ikertzaile bat Konrad Lorenz da. Lorenz animalien portaeraren garapenean egindako lanagatik da ezaguna, eta animalien portaeraren ontogeniari buruzko ikerketa funtsezkoa izan zen animaliak ingurunearekin nola garatzen diren eta elkarreragiten ikasten duten ulertzeko[11]. Lewis Wolpert ezaguna da organismoetan ereduak eta formak garatzen egindako lanagatik[12], eta D 'Arcy Thompsonek ikerketa garrantzitsuak egin zituen organismoen hazkundearen eta formaren ontogeniari buruz[13].

Von Baer eta Haeckelen ideien arteko desberdintasuna

Karl Ernst von Baer eta Ernst Haeckelek teoria desberdinak zituzten enbrioi-garapenari buruz, eta horrek eztabaida bat sortu zuen. Von Baerren enbriologia-legeen arabera, enbrioiak egitura homogeneo eta konplikaziorik gabe hasten dira, eta gero eta konplexuagoak bihurtzen dira pixkanaka[14]. Bestalde, Haeckelen Lege biogenetikoaren laburbiltzearen teoriak (hau da, ontogenian zehar, enbrioiek arbasoen eboluzio-faseak islatzen dituzten etapetatik igarotzen direlako[9]) iradokitzen zuen garapenean zehar enbrioiek hain konplexuak ez diren animalia helduei dagozkien etapak hartzen dituztelak. Nahiz eta Haeckelek pentsatu eboluzioak etapa berriak gehitzen zituela bizimodu berriak sortzeko eta enbrioi-garapena eboluzio-historia horren erregistro bat zela, Von Baerrek ukatu egin zuen forma heldu osoen edozein laburpen[15][16]. Von Baerrek, bereizketaren legea proposatu zuen, ehunen eta organoen bereizketa gero eta handiagoa eta ezaugarri espezializatuen garapena nabarmentzen zituena, orokorretatik abiatuta. Laburbilduz, Von Baerrek argudiatu zuen espezie bakoitzak bere garapen-eredua duela, beste espezietatik ezberdina dena, eta beraz, ez dagoela filogenia laburbilduta. Embriologia garaikidearen oinarria izan ziren Von Baerren arauek, Charles Darwinen babesa izan zutenak, baina onarpen orokor desberdina izan zuten[14].

Ontogenia ikuspuntu desberdinetatik

Ontogenia aztertzeko hainbat modu daude, azterketaren ikuspegiaren eta helburuen arabera.

Ontogenia morfologikoa: Ikuspegi hau organismoaren egitura fisikoaren garapenean oinarritzen da, zelulen eraketatik hasi eta gorputz organo eta sistemen eraketaraino. Hau da, garapenean ematen diren aldaketa fisikoez arduratzen da. Honen barruan garapen faseak aztertzen dira, fertilizaziotik helduarora arte[4].

Ontogenia molekularra: Ontogenia molekularrak organismo baten garapenean gertatzen diren aldaketa genetikoak eta biokimikoak aztertzen ditu. DNA eta RNA sekuentziak aztertzea barne hartzen du, baita hainbat generen adierazpen-ereduak ere[17].

Ontogenia zelularra: Zelula indibidualek garapenean duten zereginean zentratzen da. Zelulek elkarren artean egitura konplexuak sortzeko elkarreragiten duten ideian oinarritzen da. Ikuspuntu hori Wilhelm Rouxek proposatu zuen lehen aldiz XIX. mendearen amaieran. Rouxek frogatu zuen bi zelulatako igel enbrioi baten zelula bakar baten deuseztapenak enbrioiaren erdia bakarrik sortzea eragin zezakeela (Roux, 1893).

Ontogenia fisiologikoa: Ontogenia fisiologikoa sistema fisiologikoen garapenean oinarritzen da, hala nola sistema kardiobaskularrean, arnasketa-sisteman, nerbio-sisteman… Sistema horiek modu koordinatu eta integratuan garatzen direlako ideian oinarritzen da[18].

Portaeraren ontogenia: Portaeraren ontogenia animaliek denboran zehar izan duten portaeraren garapenari dagokio. Prozesu konplexua da, eta faktore genetikoak eta ingurumenekoak barne hartzen ditu, baita ikaskuntza eta esperientzia ere[19].

Ontogenia ebolutiboa: Ikuspegi horren ardatza da organismo baten garapen ontogenetikoa nola lotzen den haren eboluzio-historiarekin eta denboran zehar egin dituen egokitzapenekin azaltzea da[20]. Ikerketa jakin batean, enbrioi-zelulen leinuen alderaketa eta 12 nematodo-klatuetan patroien eraketa aztertzen dira, eta horrek aldakuntzak eta eboluzio-joerak erakutsi zituen. Ondoriozta daiteke leinuaren konplexutasunak aurrera egin zuela eboluzioan zehar, antzeko morfogenesiarekin aztertutako nematodo guztietan[21].

Ontogenia kognitiboa: Ontogenia kognitiboak gaitasun kognitiboak garatzen ditu, hala nola pertzepzioa, arreta, memoria eta arrazoiketa. Prozesu kognitiboak esperientziaren eta heldutasunaren bidez moldatzen direla da ideia horren oinarria[22]. Funtzio exekutiboak eta autoerregulazio-trebetasunak prozesu mentalak dira, eta horiei esker planifikatu, arreta jarri, jarraibideak gogoratu eta malabarismoak egin ditzakegu, hainbat zeregin arrakastaz eginez[23]. Haur txikien trebetasun horiek hobetzeak epe luzera gaitasun akademikoak eskuratzea, arrakasta eta eskola-atxikipena hobetu ditzake[24].

Garunaren ontogenia: Garunaren ontogenia garunaren garapena sortzen denetik heldutasunera arte aztertzen du. Garunaren ontogeniaren azterketak garunaren eraketan eragiten duten faktoreen ikerketa barne hartzen du, baita nerbio-zelulen ekoizpena eta migrazioa kontrolatzen duten prozesu zelularren eta molekularren azterketa ere; eta bereziki, garunaren heltze funtzionala. Gizakiengan garunaren garapena ulertzeko, Xenopusen garunaren garapena aztertzen da, prozesu nabarmen konplexua, etapa guztiak ulertzea eskatzen duena, fertilizaziotik organogenesiraino eta haratago, garapenaren prozesu zentralak kontserbatu egiten baitira. Garunaren ontogeniaren azterketan egindako aurrerapenek, terapien eta tratamenduen garapenean erabiltzen dira[25].

Hizkuntzaren ontogenia: Hizkuntzaren ontogenia norbanako baten hizkuntza eskuratzeko eta garatzeko prozesuari dagokio, bere jaiotzatik helduarora arte. Horren barruan sartzen dira hiztegia, gramatika, ahoskera, intonazioa eta komunikazioa, oro har. Aldi kritiko bat dago hizkuntza eskuratzeko, eta heldu hasiberriek zailtasun gehiago dituzte bigarren hizkuntza ikasteko, bigarren hizkuntza ikasten esperientzia izan duten haurrek edo helduek baino. Bigarren hizkuntza bat eskuratzea leiho kritiko goiztiar batek mugatzen du ontogenian, eta, beraz, zailagoa da haurtzaroaren ondoren bigarren hizkuntza bat ikastea[26].

Laburbilduz, ontogeniaren ikuspuntu bakoitzak garapen-prozesuari buruzko ikuspegi bakarra ematen du. Ontogenia morfologikoa aldaketa fisikoetan zentratzen da; ontogenia molekularra, organismoen garapena arautzen duten prozesu biokimiko eta molekularretan; ontogenia zelularra interakzio zelularretan…

Garapen faseak

Fertilizazioa
Fertilizazioa gizakietan

Fertilizazioa, espermatozoidea eta obulua (kolektiboki gameto deituak) bat egiterakoan ematen den prozesua da, guraso bietatik eratorritako genoma duen gizabanako berri bat sortzen hasteko. Espermatozioidea eta obuluak bat egiterakoan, zigotoa sortzen da. Fertilizazioak bi helburu lortzen ditu: sexua (bi gurasoren gene eratorrien konbinazioa) eta ugalketa (organismo berri baten sorrera). Horrela, ernalketaren lehen funtzioa geneak gurasoetatik seme-alabetara transmititzea da, eta bigarrena obuluaren zitoplasman garapenarekin jarraitzea ahalbidetzen duten erreakzioak hastea[4].

Fertilizazioa bi motakoa izan daiteke: Kanpokoa edo barnekoa. Kanpoko fertilizazioan espermatozoideak eta obuluak emearen gorputzetik kanpo dauden, ingurune urtarrean edo lehorrean. Mota hau ohikoa da uretako organismoetan, hala nola arrainetan, anfibioetan eta ornogabe batzuetan. Kanpoko fertilizazioan espermatozoideak eta obulua bat egiten dute emearen gorputzaren barruan, normalean kopularen bidez. Ohikoa da lurreko organismoetan, hala nola ugaztunetan, hegaztietan, narrastietan eta intsektuetan[4].

Fertilizazioa 9 urratsetan banatzen da ugaztunetan[27]:

Koro radiatuan sartu. Koroa radiata zelulen arteko matrize bat du, proteinez eta azido hialuronikoz osatua, hialuronidasak (espermatozideen buruan dagoena) eta igeriketako mugimendu aktiboek barneratzen dutena[27]. Prozesu hau soilik gertatzen da barruan mantenugai-erreserba handiak dituzten arrautzak ekoizten dituztenak. Adibidez monotremoek ez daukate koro radaitik[28].

Eremu peluzidoari lotzea. Zona peluzidak 13 µm-ko lodiera du gizakietan, eta lau glikoproteina ditu nagusiki: ZP1, ZP2, ZP3 eta ZP4[27]. Espermatozoidea eremu peluzidoarekin lotzeko, ZP3 proteina erabiltzen da, eta horrek ere erreakzio akrosomala estimulatzen du. In vitro, saguaren espermatozoideek arrautzaren eremu peluzidoko ZP3arekin bat egiten dute, eta lotura horrek akrosomaren erreakzioa eragiten du. Fertilizarioaren ondoren ZP3 aldatzeak espermatozoideak eremu peluzidarekin lotzea ezabatzen du eta, ondorioz, akrosomaren erreakzioa eragitea eragozten da[29].

Erreakzio akrosomala eta eremu peluzidaren sarketa. Akrosoma Golgiren aparatutik eratortzen da eta obuluaren inguruko zelulaz kanpoko geruzak digeritzeko behar diren entzimak ditu[4].

Espermatozoideak eta obuluak batzea[27].

Polispermiaren prebentzioa. Polispermia espermatozoide anitzen sarrera da. Espezieek bi haploide nukleo baino gehiagoren batasuna prebenitzeko moduak garatu dituzte. Itsas trikuko arrautzak polispermia saihesteko bi mekanismo ditu: erreakzio azkar bat, arrautzaren mintz plasmatikoan izandako aldaketa elektriko baten bidez lortua, eta erreakzio motelago bat, pikor kortikalen exozitosiak eragindakoa. Ugaztunetan, eremu peluzidoko errezeptore espermatikoak aldatzen dituzten entzimak askatzen dira, eremuari lotutako espermatozoideak askatuz eta beste espermatozoide batzuk batzea saihestuz. Sagu-obuluen granulu kortikalek ZP3 azukrearen hondakin terminalak mozten dituzten entzimak dituzte, lotutako espermatozoideak askatuz eta beste espermatozoide batzuk batzea saihestuz[30].

Arraultzaren aktibazio metabolikoa. Aztertutako espezie guztietan, Ca2+ askeak, arrautzaren alkalinizazioak lagunduta, arrautzaren metabolismoa, proteinen sintesia eta DNA sintesia aktibatzen ditu[4].

Espermatozioidearen nukleoaren deskondentsazioa.

Arraultzaren meiosia amaitzea[27].

Gizonezkoen eta emakumezkoen pronukleoak garatzea eta fusionatzea. Material nuklearra deskondentsatu egiten da eta gizonezkoen eta emakumezkoen pronukleoak eratzen ditu. Ondoren, gizonezkoen eta emakumezkoen pronukleoak batu egiten dira, eta haien kromosomak zatiketa mitotiko baterako antolatzen dira. Fertilizazioa osorik dago eta fertlizatutako obuluari zigoto deitzen zaio[27].

Enbriogenesia
Enbriogenesiaren faseak

Enbriogenesia enbrioi bat sortzeko eta organismo multizelular batean garatzeko prozesua da. Fertilizazioarekin hasten da, espermatozoide bat eta obulu bat elkartzen direnean zigoto bat sortzeko, organismo berriaren lehen zelula dena. Gero, zigotoak zelula-banaketa eta -bereizketa batzuk jasaten ditu, eta, horien ondorioz, hainbat zelula eta ehun mota sortzen dira, garatzen ari den enbrioiaren oinarrizko gorputz-plana osatuz. Enbriogenesia 3 fasetan bana daiteke: Zatiketa, blastulazioa eta gastrulazioa[4].

Zatiketa. Fertilizazioaren ondoren, organismo multizelular baten garapena zatiketa izeneko prozesu baten bidez dator, zatiketa mitotiko batzuen bidez, zeinen bidez obuluaren zitoplasmaren bolumen handia zelula nukleatu txikiago askotan banatzen den. Zatiketa-aldian dauden zelula horiei blastomero esaten zaie[31]. Orokorrean, bi segmentazio mota daude: Zatieta holoblastikoa eta meroblastikoa. Zatiketa holoblastikoa erreserbako material gutxi edo bat ere ez duten obuluetan egindako zatiketa zelular oso bat da, ugaztunetan ematen dena; zatiketa meroblastikoa, berriz, erreserbako material asko duten obuluetan egindako zatiketa zelular partziala da, hegaztietan eta igel eta salamandra gehienetan ematen dena[32].

Blastulazioa. Zatiketaren ondorioz, zelula-talde bat sortzen da, blastula izenekoa, zelula txikiagoetan banatzen dena, mitosian kromosoma-erreplikazioaren bidez. DNA edukia handitu egin da, baina enbrioia ez da handitu[33]. Hau da, blastula, zelulen edo blastomeroen esfera hutsa, obulu fertilizatu bat behin eta berriz zatituz enbrioi bat garatzean sortzen dena. Blastula garatu ondoren, gástrula delakora igarotzen da, gastrulazioa deritzon prozesu batera[34].

Gastrulazioa. Gastrulazioa garapen goiztiarreko prozesu bat da, non enbrioi bat zelula epitelialen geruza dimentsiobakar batetik gastrula izeneko geruza anitzeko egitura batera eraldatzen den. Enbrioia prestatzen du organoak eratzeko, eta hainbat mailatako gorputz-plana ematen du. Narrastien, hegaztien eta ugaztunen kasuan, organismo triploblastikoak baitira, gastrulazioa ehunezko hiru geruzako organismo bat da, endodermoz, mesodermoz eta ektodermoz osatua[35].

Organogenesia

Organogenesia prozesu konplexua da, organismo multizelularretan organoak bereiztea eta garatzea eragiten duena. Organogenesia gastrulazioan zehar geruza germinalak sortzearekin hasten da, eta geruza horiek lehen mailako hiru geruza germinalak sortzen dituzte: endodermoa, mesodermoa eta ektodermoa. Germina-geruza horiek, gero, hainbat ehun eta organotan bereizten dira, morfogenesi izeneko prozesu baten bidez[4].

Mesodermo ertaineko kordoi nefrogenikoaren kokapena

Neurulazioa. Organogenesiaren funtsezko gertakarietako bat hodi neuralaren eraketa da, nerbio-sistema zentrala sortzen duena neurulazioa deritzon prozesu baten bidez. Bi motako neurulazioak daude: Primarioa eta sekundarioa. Neurulazio primarioa ornodun gehienetan gertatzen da. Neurulazio primarioan, hodi neurala eratzen da plaka neuraletik abiatuta; plaka hori zelula ektodermikoen egitura laua da. Enbrioia tolestu ahala, plaka neurala hondoratu eta erdian fusionatzen da, hodi neurala osatuz. Bestalde, neurulazio sekundarioa ugaztun batzuetan gertatzen da, hala nola martsupialetan eta monotrema batzuetan, eta narrasti eta hegazti batzuetan. Neurulazio sekundarioan, hodi neurala kordoi neuraletik sortzen da. Neurulazio sekundarioan, hodi neurala enbrioi-garapenaren ondorengo etapa batean sortzen da, neurulazio primarioan baino[36].

Sistema kardiobaskularraren garapena. Organogenesiaren beste prozesu garrantzitsu bat sistema kardiobaskularraren garapena da. Bihotza enbrioi-garapenean sortzen den lehen organoetako bat da, eta germina-geruza mesodermikotik sortzen da. Gero, bihotzak aldaketa morfologiko konplexuak jasaten ditu, lau ganberako helduen bihotza osatzeko[37].

Larbak eta gazte faseak

Espezie askotan, arrautzatik ateratzen den edo munduan jaiotzen den organismoa ez da sexualki heldua. Izan ere, animalia gehienetan, organismo gaztea larba bat da, helduaren aldean nabarmen desberdina izan daitekeena. Espezie askok larba fasea daukate; esate baterako, arrainak[38], anfibioetan [6], tximeletak, erleak… Beldarrak, askotan, elikatzeko edo sakabanatzeko erabiltzen den bizi-etapa dira. Espezie askotan, larba-egoera da luzaroen irauten duena, eta heldua ugalketarako bakarrik da egoera laburra. Zetazko harraren sitsetan, adibidez, helduek ez dute aho-aparaturik eta ezin dira elikatu. Larbek nahikoa jan behar dute helduak bizirik iraun dezan eta aparkatu dadin[39].

Gaztearoa, haurtzaroaren amaieraren eta helduaroaren hasieraren artean gertatzen den ugaztun batzuen hazkunde- eta garapen-bizitzaren historiako etapa bat da. Eboluziorako hipotesien artean daude garapen sexualaren inhibizioa, harraparitze- eta gose-arriskuarekiko ezinikusia, eta ikasteko eta portaerak praktikatzeko denbora gehigarria[40].

Metamorfosia

Metamorfosia animalia askotan gertatzen den eraldaketa-prozesuari dagokio, larbetatik helduetara garatzen diren bitartean. Morfologian, fisiologian, portaeran eta ekologian aldaketa esanguratsuek eragiten ditu.. Metamorfosiaren adibiderik ezagunenak intsektuetan daude, hala nola tximeletetan, sitsetan eta kakalardoetan. Hala ere, metamorfosia beste animalia talde batzuetan ere badago, hala nola anfibioetan, arrainetan eta krustazeoetan. Metamorfosi-prozesua faktore genetikoen, hormonalen eta ingurumenekoen interakzio konplexu batek erregulatzen du[41].

Metamorfosia igeletan

Tiroide-hormonek igelen metamorfosia kontrolatzen dute, metamorfosian tiroxina (T4) eta triyodotironina (T3) jariatzean. Gainera, ikerketa osagarri batean, Allenek (1916) aurkitu zuen lehen zapaburuen tiroideo hondarra atera zuenean larbak ez zirela inoiz metamorfosiatu, baizik eta zapaburu erraldoi bihurtu zirela[42].

Anfibioen metamorfosia existitzen diren ehunen birmoldaketagatik bereizten den bitartean, intsektuen metamorfosiak askotan larben ehunak suntsitzea eta zelula-populazio guztiz desberdin batekin ordezkatzea dakar. Intsektu batzuek, hala nola kolemboloek eta efimerek, ez dute larba-egoerarik, eta garapen zuzena dute; beste batzuek, berriz, matxinsaltoek eta zimitzek, esaterako, metamorfosi hemimetabola mailakatua dute. Intsektu holometaboloetan, ez dago proninfa-etaparik, eta arrautzatik ateratzen den gazte-formari larba deitzen zaio. Azken estadioko etaparen ondoren, larbak mutu metamorfiko bat jasaten du pupa bihurtzeko. Pupazio-etapan, egitura helduak eratzen dira eta larbar-egiturak ordezten dira, eta irudizko mutu batek helduari pupal eta emerjatik askatzea ahalbidetzen dio. Metamorfosia hautespen naturalaren bidez eboluzionatu ahal izan da, eta intsektuek metamorfosiaren ezaugarri espezifikoak garatu ahal izan dituzte beren ingurunera egokitzeko[42].

Teloseo gehienen kasua, metamorfosia jaio osteko garapen-prozesu bat da, non larbek aldaketa morfologiko, zelular eta fisiologiko batzuk izaten dituzten gazte-arrain erabat formatuak bihurtzeko. Hormona tiroideoek (TH) metamorfosia bultzatzen dute, eta horrek T4 maila altuagoak ahalbidetzen ditu, garapen-ekitaldi lokalizatuak antolatzeko. Teleosteo aldebiko espezieetan, aldaketa morfologiko metamorfiko nabariena begi bat buruaren beste aldera migratzea da, eta larba pelagiko simetrikoaren garapena gazte bentoniko asimetriko batean[43].

Helduaroa eta senezsentzia

Helduaroan, heldutasun fisiko eta sexuala lortu duen eta ugaltzeko gai den organismo baten bizi-zikloko garapen-etapa da[4]. Seneszentzia prozesu bat da, zeinaren bidez zelula bat zahartzen den eta etengabe zatitzeari uzten dion, baina ez da hiltzen. Denborarekin, zelula zaharren (edo senteszenteen) kantitate handiak pila daitezke ehunetan Zelula horiek aktibo jarraitzen dute eta gertuko zelula osasuntsuei hantura eta kaltea eragin diezaieketen substantzia kaltegarriak aska ditzakete, minbizizibizi eragitea adibidez[44].

Olometria ontogenikoa

Organismo gehienek aldaketa alometrikoak izaten dituzte beren forman hazi eta heldu ahala, eta beste batzuek metamorfosian parte hartzen dute. Hau da, alometria, organismoen aldaketa gorputzaren tamainaren aldaketa proportzionalekin alderatuta da. Ugaztunetan, adibidez, sagutik elefanteraino, gorputza handitzen den heinean, oro har bihotzak astiroago mugitzen dira, garunak handiagoak bihurtzen dira, hezurrak proportzionalki laburragoak eta meheagoak bihurtzen dira eta bizi-itxaropena luzatu egiten da[45].

Ontogenia eta filogeniaren arteko desberdintasunak

Ontogenia eta filogenia biologian maiz eztabaidatzen diren bi kontzeptu dira. Antzekoak izan arren, alde esanguratsuak ere badituzte.

Ontogenia organismo indibidual baten garapen-prozesua da, fertilizazioatik heldutasunera arte. Organismo batek zeharkatzen dituen garapen-etapak dira, enbrioiaren, fetuaren eta jaio ondorengo etapak barne. Ontogenia-prozesua funtsezkoa da, organismo indibidual baten egitura eta funtzioa zehazten dituelako[4].

Filogenia, bestalde, espezie baten historia ebolutiboa da. Espezieen eta arbasoen arteko harremanak aztertzea dakar. Filogeniak lurreko bizitzaren aniztasuna ekarri zuen eboluzio-prozesua ulertzen laguntzen digu. Hainbat espezieren arbaso komunak identifikatzen ere laguntzen digu. Taxonomia, organismoak sailkatzeko zientzia, filogenian oinarritzen da[46].

Ontogeniaren eta filogeniaren arteko diferentzia nagusia da ontogenia organismo indibidual baten garapenean zentratzen dela, eta filogenia, berriz, espezie baten historia ebolutiboan. Ontogenia organismo batek zeharkatzen dituen garapen-etapez arduratzen da, eta filogenia, berriz, espezie ezberdinen eta haien arbasoen arteko harremanez. Ontogeniaren eta filogeniaren arteko beste desberdintasun bat tartean dagoen denbora-eskala da. Ontogenia organismo indibidual bakar baten barruan gertatzen da, eta normalean urte batzuk hartzen ditu osatzeko. Aitzitik, filogenia milioika urtetan gertatzen da eta espezie ezberdinen eboluzioa inplikatzen du. Beraz, ontogenia organismo baten garapenari dagokio eta filogenia, berriz, organismoaren eboluzioari[20].

Erreferentziak
  1. Tomasello, Michael. (2018-09-27). «The Normative Turn in Early Moral Development» Human Development 61 (4-5): 248–263.  doi:10.1159/000492802. ISSN 0018-716X. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  2. (Ingelesez) Hill, David P.; Berardini, Tanya Z.; Howe, Douglas G.; Van Auken, Kimberly M.. (2010-04). «Representing ontogeny through ontology: A developmental biologist's guide to the gene ontology: THE GENE ONTOLOGY AND DEVELOPMENT» Molecular Reproduction and Development 77 (4): 314–329.  doi:10.1002/mrd.21130. PMID 19921742. PMC PMC2830379. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  3. Martynov, Alexander; Lundin, Kennet; Korshunova, Tatiana. (2022). «Ontogeny, Phylotypic Periods, Paedomorphosis, and Ontogenetic Systematics» Frontiers in Ecology and Evolution 10  doi:10.3389/fevo.2022.806414/full. ISSN 2296-701X. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  4. Gilbert, S. F.; Barresi, M. J. F.. (2017-03-20). «DEVELOPMENTAL BIOLOGY, 11TH EDITION 2016» American Journal of Medical Genetics Part A 173 (5): 1430–1430.  doi:10.1002/ajmg.a.38166. ISSN 1552-4825. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  5. Geddes, 3rd Baron, (Euan Michael Ross Geddes) (born 3 Sept. 1937). Oxford University Press 2007-12-01 (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  6. Shettleworth, Sara J.. (2010-11). «Sara J. Shettleworth» Current Biology 20 (21): R910–R911.  doi:10.1016/j.cub.2010.08.054. ISSN 0960-9822. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  7. (Ingelesez) «ontogeny | Etymology, origin and meaning of ontogeny by etymonline» www.etymonline.com (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  8. Dressino, Vicente. (2017-09-01). «LA ONTOGENIA Y LA EVOLUCIÓN DESDE LA PERSPECTIVA DE LA TEORÍA DE LOS SISTEMAS DE DESARROLLO (TSD)» Acta Biológica Colombiana 22 (3): 265–273.  doi:10.15446/abc.v22n3.63405. ISSN 1900-1649. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  9. Haeckel, Ernst Heinrich Philipp August. (1883). Indische Reisebriefe / von Ernst Haeckel.. Verlag von Gebrüder Paetel, (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  10. Vidal, Fernando. (2000-10-01). «Chapitre II. Piaget avant Piaget. Pour une relecture de l’œuvre piagétienne» L'esprit piagétien (Presses Universitaires de France): 21–37. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  11. Lorenz, Konrad. (1970-12-31). Studies in Animal and Human Behaviour. Volume I.  doi:10.4159/harvard.9780674430389. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  12. Bownes, Mary. (1992-02). «The Triumph of the Embryo. By Lewis Wolpert. Oxford University Press. 1991. 211 pages. £14.95. ISBN 0 19 854243 7.» Genetical Research 59 (1): 66–67.  doi:10.1017/s0016672300030196. ISSN 0016-6723. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  13. Thompson, D'Arcy Wentworth. (2014-05-15). On Growth and Form.  doi:10.1017/cbo9781107589070. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  14. (Ingelesez) «Karl Ernst von Baer's Laws of Embryology | The Embryo Project Encyclopedia» embryo.asu.edu (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  15. Abzhanov, Arhat. (2013-12). «von Baer's law for the ages: lost and found principles of developmental evolution» Trends in Genetics 29 (12): 712–722.  doi:10.1016/j.tig.2013.09.004. ISSN 0168-9525. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  16. (Ingelesez) Early Evolution and Development: Ernst Haeckel - Understanding Evolution. 2021-05-19 (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  17. Hill, David P.; Berardini, Tanya Z.; Howe, Douglas G.; Van Auken, Kimberly M.. (2009-11-17). «Representing ontogeny through ontology: A developmental biologist's guide to the gene ontology» Molecular Reproduction and Development 77 (4): 314–329.  doi:10.1002/mrd.21130. ISSN 1040-452X. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  18. (Ingelesez) DeSesso, John M.. (2017-06-01). «Vascular ontogeny within selected thoracoabdominal organs and the limbs» Reproductive Toxicology 70: 3–20.  doi:10.1016/j.reprotox.2016.10.007. ISSN 0890-6238. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  19. Dugatkin, Lee Alan. (2019). Principles of Animal Behavior, 4th Edition. University of Chicago Press ISBN 978-0-226-44838-1. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  20. Lovtrup, Soren; Gould, Stephen Jay. (1978-03). «Ontogeny and Phylogeny.» Systematic Zoology 27 (1): 125.  doi:10.2307/2412825. ISSN 0039-7989. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  21. Schulze, Jens; Schierenberg, Einhard. (2011-09-20). «Evolution of embryonic development in nematodes» EvoDevo 2 (1): 18.  doi:10.1186/2041-9139-2-18. ISSN 2041-9139. PMID 21929824. PMC PMC3195109. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  22. Krasner, David. (2005-04-07). Cole, Bob. Oxford University Press (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  23. Howard, Steven James; Vasseleu, Elena. (2020-01-23). «Self-Regulation and Executive Function Longitudinally Predict Advanced Learning in Preschool» Frontiers in Psychology 11  doi:10.3389/fpsyg.2020.00049. ISSN 1664-1078. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  24. (Ingelesez) Diamond, Adele; Barnett, W. Steven; Thomas, Jessica; Munro, Sarah. (2007-11-30). «Preschool Program Improves Cognitive Control» Science 318 (5855): 1387–1388.  doi:10.1126/science.1151148. ISSN 0036-8075. PMID 18048670. PMC PMC2174918. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  25. (Ingelesez) Exner, Cameron R. T.; Willsey, Helen Rankin. (2021-02). «Xenopus leads the way: Frogs as a pioneering model to understand the human brain» genesis 59 (1-2)  doi:10.1002/dvg.23405. ISSN 1526-954X. PMID 33369095. PMC PMC8130472. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  26. Johnson, Jacqueline S.; Newport, Elissa L.. (1991-06). «Critical period effects on universal properties of language: The status of subjacency in the acquisition of a second language» Cognition 39 (3): 215–258.  doi:10.1016/0010-0277(91)90054-8. ISSN 0010-0277. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  27. Carlson, Bruce M.. (2014). «Developmental Disorders» Human Embryology and Developmental Biology (Elsevier): 136–153. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  28. (Ingelesez) Croix, D. A.; Samples, N. K.; Vandeberg, J. L.; Stone, W. H.. (1989-12-01). «Immune response of a marsupial (Monodelphis domestica) to sheep red blood cells» Developmental & Comparative Immunology 13 (1): 73–78.  doi:10.1016/0145-305X(89)90019-0. ISSN 0145-305X. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  29. (Ingelesez) Bleil, Jeffrey D.; Wassarman, Paul M.. (1983-02-01). «Sperm-egg interactions in the mouse: Sequence of events and induction of the acrosome reaction by a zona pellucida glycoprotein» Developmental Biology 95 (2): 317–324.  doi:10.1016/0012-1606(83)90032-5. ISSN 0012-1606. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  30. (Ingelesez) Gilbert, Scott F.. (2000). «Gamete Fusion and the Prevention of Polyspermy» Developmental Biology. 6th edition (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  31. (Ingelesez) Gilbert, Scott F.. (2000). «An Introduction to Early Developmental Processes» Developmental Biology. 6th edition (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  32. (Ingelesez) Hasley, Andrew; Chavez, Shawn; Danilchik, Michael; Wühr, Martin; Pelegri, Francisco. (2017). Pelegri, Francisco ed. «Vertebrate Embryonic Cleavage Pattern Determination» Vertebrate Development: Maternal to Zygotic Control (Springer International Publishing): 117–171.  doi:10.1007/978-3-319-46095-6_4. ISBN 978-3-319-46095-6. PMID 27975272. PMC PMC6500441. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  33. «Blastulation | Cleavage and Early Development | Principles of Development | Continuity and Evolution of Animal Life» biocyclopedia.com (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  34. (Ingelesez) «Blastula | biology | Britannica» www.britannica.com (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  35. Muhr, Jeremy; Ackerman, Kristin M.. (2023). «Embryology, Gastrulation» StatPearls (StatPearls Publishing) PMID 32119281. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  36. (Ingelesez) Gilbert, Scott F.. (2000). «Formation of the Neural Tube» Developmental Biology. 6th edition (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  37. (Ingelesez) Ontogeny and Phylogeny of the Vertebrate Heart.  doi:10.1007/978-1-4614-3387-3. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  38. (Ingelesez) Kimmel, Charles B.; Ballard, William W.; Kimmel, Seth R.; Ullmann, Bonnie; Schilling, Thomas F.. (1995-07). «Stages of embryonic development of the zebrafish» Developmental Dynamics 203 (3): 253–310.  doi:10.1002/aja.1002030302. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  39. (Ingelesez) Gilbert, Scott F.. (2000). «The Circle of Life: The Stages of Animal Development» Developmental Biology. 6th edition (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  40. «Juvenile Stage | Center for Academic Research and Training in Anthropogeny (CARTA)» carta.anthropogeny.org (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  41. Patel, Nipam; Cruz, Yolanda P.; Barresi, Michael; Iten, Laurie; Gilbert, Scott F.. (2011-08). «New materials and new methods: Innovative strategies for integrating new material into syllabi» Developmental Biology 356 (1): 114.  doi:10.1016/j.ydbio.2011.05.047. ISSN 0012-1606. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  42. (Ingelesez) Gilbert, Scott F.. (2000). «Metamorphosis: The Hormonal Reactivation of Development» Developmental Biology. 6th edition (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  43. Campinho, Marco António. (2019). «Teleost Metamorphosis: The Role of Thyroid Hormone» Frontiers in Endocrinology 10  doi:10.3389/fendo.2019.00383/full. ISSN 1664-2392. (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  44. (Ingelesez) «https://www.cancer.gov/publications/dictionaries/cancer-terms/def/senescence» www.cancer.gov 2011-02-02 (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  45. (Ingelesez) «Allometry | biology | Britannica» www.britannica.com (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).
  46. (Ingelesez) «Phylogeny | biology | Britannica» www.britannica.com (Noiz kontsultatua: 2023-05-15).

Kanpo estekak
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.