Onddo

Onddo terminoa latinezko fungus («perretxiko») hitzetik dator. Azken hori, berriz, grezierazko sphongos /σφογγος («belaki») hitzetik sortu zen, seguru asko zenbait perretxikoren egitura eta morfologiaren ondorioz. Beste hizkuntza batzuetan oraindik erabiltzen da: alemanez, adibidez, Schwamm («belaki») edo Schwammerl deitzen zaie zenbait perretxikori.

Perretxikoaren eskema.

Deskribatu ziren lehenengo onddoak perretxikoak ziren, basidiomikotoak, alegia, eta, ezaugarriak azaltzeko, euren ugaltze-gorputz ikusgaietan oinarritu ziren gehienetan. Oro har, onddoen higitzeko ahalmenik eza dela eta, landareekin batera sailkatzen ziren. Dena den, 1969an, Whittakerrek onddoen heterotrofian eta xurgapen-mekanismoan oinarriturik, Fungi erreinu bereizia proposatu zuen onddoentzat. Baina egungo ultraegiturazko eta biologia molekularreko ikerketek baieztatzen dute onddo izenpean elkarrengandik urrun dauden hainbat talde bateratuta daudela. Egia da onddotzat har zitezkeen bizidun horiek guztiek zenbait ezaugarri ezberdin dituztela, hala nola pareta zelularra, ugaltze-zelula, ziklo-mota eta bide metabolikoa, baina zaila da espezialista ez dena horretaz guztiaz ohartzea. Horregatik, gaur egun onartzen da onddo-taldea polifiletikoa dela, hau da, jatorri ezberdineko bizidun-multzoa dela. Bizidun horiek elikatzeko bide bera garatu dutenez, antzeko txoko ekologikoak eta antzeko formak partekatzen dituzte[1].

Egun, Fungi edo Mycobionta erreinuak benetako onddoak soilik batzen ditu. Horien ezaugarri garrantzitsuenetarikoak dira kitinazko pareta zelularra izatea, eta, normalean, espora mugiezinak garatzea. Eumikoto izena ere ematen zaie, eta, talde barnean, Chytridiomycota, Zygomycota, Glomeromycota, Ascomycota eta Basidiomycota dibisioak edo filumak bereizten dira[1].

Oomycota dibisioko bizidunak, berriz, sasionddotzat hartzen dira gaur egun, ebolutiboki alga marroietatik hurbilago baitaude, eta erreinu independentea osatzen dute. Onddo horien ezaugarri bereizgarrienak dira ugaltze-gorputzik ez izatea eta flagelo biko zoosporak izatea. Talde horretan, nekazaritza-arloan hain ezagunak diren mildiua eta piperren “gainbehera” eragiten duten onddoak sartzen dira. Azkenik, protozooetatik hurbil dauden onddoak aipatu behar dira, Myxomycota dibisioa, alegia[1].

Iberiar penintsulan deskribatuta dauden onddo-espezie kopurua 10.000 ingurukoa da, hau da, munduan deskribaturiko dibertsitate biologikoaren % 10. Esan daiteke dibertsitate biologiko hori handi samarra dela, baina azpitaldeen ezagutze-maila oso bestelakoa da[1].

Basidiomycota dibisioko onddoak, hots, basidiomikotoak, onddo eboluzionatuenak eta ezagunenak dira, askomikotoekin batera. Horren arrazoia da, baldintza faboragarriak daudenean, lurpean, orbelaren edo usteldutako enborren barruan, mizelioa antolatzen dela —beti erraz ikusten ez dena—. Eta mizelioak esporak ekoizten dituen ugaltze-gorputza eratzen du. Gorputz horiek askotarikoak dira formaz eta tamainaz, baina orokorki begi-bistakoak izaten dira. Hori dela eta, makromizeto izenez ere ezagutzen dira; izen horrek, beraz, ez dio maila taxonomikoari erreferentziarik egiten, ikusgaitasunari baizik[1].

Amanita muscariaren basidiokarpoak.

Basidiomikotoen karpoforoaren formarik ezagunena txapelaz eta hankaz osaturikoa da, hau da, perretxiko deritzon forma. Txapelak azpialdean orriak, tolesak edo hodiak ditu, eta hortxe sortzen dira esporak. Zati emankor horri himenoforo deritzo. Txapelaren eta hankaren forma bereizgarriak dira; horrela, Boletus edulis onddozuriak hanka hanpatua izaten du; Russula cyanoxantha urritxak, berriz, zilindrikoa[1].

Basidiomikotoen ezaugarria esporak basidioetan garatzean datza. Talde horretako onddo ezagunenak txapelaz eta hankaz osaturiko karpoforodun onddoak badira ere, Fomes fometarius, ardagaia, Ramaria sp. pl., atzaparra, Lycoperdon perlatum, astaputza, eta bereziagoa den herdoil izeneko onddo bizkarroia ere sartzen dira. Guzti horiek basoko onddo ospetsuenak eta nabarienak dira, baina ez bakarrak[1].

Ascomycota dibisioko onddoak, hots, askomikotoak, nahiz eta aurrekoak baino ugariagoak izan, ez dira hain ezagunak, beren karpoforoak, oro har, txikiagoak direlako eta ez direlako nabarmentzen. Talde honetan, onddo bizkarroi ugari dago, besteak beste, haritzaren mildiu hauskara edo zumarraren zimeltasuna eragiten dutenak. Horiez gain, udaberriko karraspina (Morchella) edo hain preziatua den lurpeko boilurra (Tuber sp. pl.) ere talde honetako onddoak dira[1].

Gainerako onddoek ez dute egitura makroskopikorik garatzen, eta horregatik ez dira hain ezagunak. Denen artean, lurreko landare gehienekin erlazionaturik dauden glomeromikotoak aipatu behar dira, endomikorrizak garatzen baitituzte[1].

Harrigarria da onddoek duten sinpletasun morfologikoa eta ekosistemetan betetzen dituzten eginkizunen ugaritasuna eta garrantzia. Aberastasun funtzional horren gakoa karbono organikoa bereganatzeko garatu dituzten estrategietan datza. Onddoen funtzio aipagarrienak hauek dira: sinbiosietan parte hartzea, materia organikoaren mineralizazioan eta deskonposizioan eragile nagusietarikoa izatea, lurraren eraketa eta atxikipena erraztea eta elikagai-iturri izatea.Karbonoa lortzeko, onddoek lau bide garatu dituzte[1].

Sinbiotikoak

Sakontzeko, irakurri: «Mikorriza»

Hirugarren bidea sinbiosi mikorrizikoa edo mikorrizazioa da: onddoa landarearen sustraiekin elkartzen da, eta partaide biek onurak lortzen dituzte. Mikorrizazioa elkartze ia unibertsala da; izan ere, landare-espezie baskular guztien % 95 mikorrizatuta dago, eta gainera, lehorreko habitat gehienetan gertatzen da; hezetasun edota emankortasun handiegia duten lurzoruetan izan ezik[1].

Bi sinbionteen arteko elkarrekiko mendekotasun hori, eboluzioan zehar garatutakoa, oso handia da, eta landare batzuk ezin dira hazi mikorrizaturik egon gabe. Zenbait mikorrizazio-mota daude, bereziki, sustraian sartzeko eraren arabera. Bi dira nagusi, klima epeletako basoetan hain hedatuta dauden ektomikorrizak eta unibertsalagoak diren endomikorrizak[1].

Boilur edo trufa.

Ektomikorrizak garatzen duten onddo askoren karpoforoek (Tuber, Amanita eta Boletus generoetako perretxikoek) interes ekonomiko handia dute, gizakiaren kontsumorako asko erabiltzen direlako. Ektomikorrizen kasuan, onddoak landarearen sustrai sekundarioa inguratzen du, eta, hala, zorro deritzon egitura eratzen du. Horren ondorioz, sustraiaren hazkundea mugatu, eta morfologia berezia eragiten du. Ektomikorrizak garatzen dituzten onddoak, batez ere, basidiomikotoen taldekoak izan ohi dira (Amanita, Boletus, Hebeloma, Lactarius, Russula, Scleroderma, Thelephora, etab.). Askomikoto ektomikorriziko batzuk ere badaude talde horretan (Balsamia, Elaphomyces, Tuber, etab.), eta onddo mitosporikoa den Cenococcum generoa ere bai[1].

Endomikorrizak dira landare-espezieen artean hedatuenak, landare guztien % 85-90 inguruk mikorriza endotrofikoak baitituzte. Endomikorrizek ez dute aldaketa morfologiko nabaririk eragiten kolonizaturiko sustraiaren kanpoko egituran, eta, beraz, ez dira nabarmentzen. Ezaugarri aipagarriena da sustraien zelulen barnean sartzen direla eta hor arbuskuluak edota besikulak garatzen dituztela. Hori dela eta, mikorriza arbuskular edo besikulu-arbuskular (AM/VAM) deritze. Mikorriza-mota hau eratzen duten espezie fungikoak Glomales ordenakoak dira (Glomeromycota dibisioa), hipogeoak eta ezezagun samarrak[1].

Onddo bat zutabe batean Orosí-n, Costa Rica.

Onddoen ugalketa konplexua da, hain heterogeneoa den organismo-talde honetan espero den bezala. Onddo gehienak modu sexualean zein asexualean ugal daitezke, ingurumen-baldintzen arabera. Baldintza hauek genetikoki finkatuta dauden garapen-programak abiarazten dituzte onddoetan, eta ugalketa sexualerako edo asexualerako espezifikoak diren egitura espezializatuak sortzea eragiten dute.

Erreinu horren baitan bost filum hauek bereizten dira: zigomizetoak, deoteromizetoak, askomizetoak, basi diomizetoak eta likenak edo mikofitoak.

Askotan landareekin batera sailkatzen badira ere botanikako curriculumean eta hainbat testu-liburutan, onddoak gertuago daude animaliengandik landareengandik baino[5]. Animalia eta onddoek elkarrekin Opisthokonta talde monofiletikoa eratzen dute[2]. Filogenia molekularra erabilita egindako ikerketek Fungi erreinuaren jatorri monofiletikoa ere babesten dute, nahiz eta tradizionalki onddo gisa hartu diren batzuk ez dauden talde honetan[1]. Onddoen taxonomia mugimendu etengabean dago, batez ere azken aldiko DNA alderaketa teknikei esker. Lehenago erabiltzen ziren sailkapen gehienak ezaugarri morfologikoetan oinarritzen ziren, eta espezie biologikoak ugalketa esperimentalen bidez egiten zen[6].

Sacharomyces cerevisiae onddoaren zelulak

Perretxiko saltzailea Gasteizen, udaberriko zizazuriak, Boletusak eta karraspinak saltzen.

Ekosistemetako berezko balioaz gain, gizakiak onddoak erabili izan ditu betidanik. Espezie askok, basidiomikotoek gehienbat, jangarri diren karpoforoak ekoizten dituzte, eta, lurralde batzuetan oso preziatuak direnez, elikagai-iturri gisa erabili ohi dira. Perretxiko horien ustiaketa jatorrizko ekosisteman egin daiteke edo, saprobioen kasuan bereziki, industria-ekoizpenaren bidez; azken horren adibide dira, besteak beste, Agaricus bisporus, txanpinoia, Pleurotus ostreatus, belarri perretxikoa, edo, Lentinula edodes, shiitakea[1].

Egia da, bestalde, onddo askok metabolito sekundario ugari ekoizten dituztela. Batzuetan, substantzia horiek onuragarriak dira, penizilina, kasu; beste batzuetan, berriz, toxikoak dira gizakiarentzat. Horregatik, onddo batzuk toxikoak izaten dira, esate baterako, Amanita phalloides eta Galerina marginata espezieak. Horiek amatoxinak eta falotoxinak ekoizten dituzte, eta janez gero oso arriskutsuak edo ia hilgarriak dira. Eragiten duten intoxikazioa, ziklopeptidikoa edo faloidianoa deritzona, larrienetarikoa da, agresiboa izateaz gain sintomak berandu agertzen direlako[1].

Gizakiarentzat oso onuragarriak izan dira anaerobiosian hazteko gaitasuna duten onddoak ere, hartzidurako zenbait produktu ustiatzen baitituzte. Talde honen barruan sartzen dira legamiak (Saccharomyces cerevisiae), lizun berdeak (Penicillium roqueforti) eta lizun beltzak (Mucor eta Rhizopus generoak). Lehenak ezinbestekoak dira ardogintzan, garagardogintzan, okintzan eta abarretan; bigarrenak, berriz, gaztagintzaren ardatz dira; eta azkenak ekialdeko munduan tempeh-a eta soja-saltsa egiteko edo azido organikoak ekoizteko erabiltzen dira[1].

Azken urte hauetan, landareek onddo mikorrizikoekiko duten menpekotasuna kontuan hartu, eta landare mikorrizatuak erabiltzen ari dira, bai basogintzan bai barazkigintza estentsiboan; alde batetik, espezieen biziraupena areagotzen delako eta, bestetik, ongarri natural gisa erabiltzen delako[1].

Eta, azkenik, saio ugari egiten ari dira onddoak erabiliz izurriteen kontrol biologikoa egiteko[1].

Onddo gehienak lur-zoruan bizi diren saprofito ez-kaltegarriak dira. Ezagutzen diren 100.000 espezietatik 50 inguru besterik ez dira giza-patogenoak. Esan daiteke, hortaz, bakterioen aldean onddoak gaixotasun gutxi batzuen sorburu besterik ez direla.

Aitzitik, onddoek landareak infektatzen dituzte sarritan. Zentzu horretan bakterioak edo birusak baino kaltegarriagoak izaten dira nekazaritzan.

Gizakiarengan onddoek eragiten dituzten gaixotasunak mikosi deritzonak dira. Mikosiak azalekoak edo barrualdekoak izan daitezke, larruazala edo barrualdeko organoak (birikak, batez ere) kaltetzen dutenaren arabera. Barrualdeko mikosiei ere mikosi sistemikoak deitzen zaie.

Amanita phalloides pozoitsua.

Oso onddo gutxi dira patogeno hertsiak. Gizakia gehienetan ingurugirotik (lur-zorutik) kutsatzen da, onddoek eragindako infekzioak -orokorrean- ez baitira kutsagarriak. Onddo asko, gainera, oportunistak dira: horrek esan nahi du gizaki osasuntsu batengan ez dutela inongo patologiarik sortzen, eta immunitate-sistema ahula dutenak besterik ez dituztela infektatzen.

Hiru mekanismoren bidez garatzen dute onddoek beren ahalmen patogenoa:

• Hipersentikortasunaren bidez: hainbat onddok dituzten antigenoek erreakzio alergikoak (hipersentikortasuna) eragiten dituzte. Konidio, espora edo mizelioen zatiek errinitisa eta asma sor dezakete, eta baita pneumonitisa ere. Aspergillus-ek, adibidez, alergeno indartsuak ditu.

• Toxinen bidez: onddoek ahalmen toxiko handia duten toxinak (mikotoxinak) askatzen dituzte. Mikotoxinen artean aflatoxinak, okratoxinak eta ergotamina aipa daitezke, gizakia ez ezik, animalia asko ere kaltetu eta hil ditzaketenak. Janari kutsatuak irensterakoan hartzen du gizakiak onddo-intoxikazioa. Atal honetan ere perretxiko askok ekoizten dituzten toxinak edo pozoiak sartu behar dira: Amanita muscaria-ren muskarina, esaterako, edo Amanita phaloides-en faloidina. Toxina batzuen ezaugarri haluzinogenoak aski ezagunak dira.

• Infekzioaren bidez: onddoak organismo baten kolonizazioa egiten dutenean, eta bertan ugaltzen direnean, gaixotasuna eragiten dute, mikosi bat sortuz. Onddoen konidio edo esporak asnasterakoan mikosi sistemikoa agertzen da; azaleko mikosiak, aldiz, ukipen zuzenaren bidez harrapatu ohi dira (ezkabia, dermatofitosiak, etab.).

Azkenik, azpimarratu behar da ere onddoek betetzen duten zeregin onuragarria medikuntzan, antibiotiko askoren ekoizpenaren atzean baitaude. Bi besterik ez aipatzearren, Penicillium onddoak sortzen duen penizilina, eta Cephalosporium-ek ekoizturiko zefalosporinak daude.

• Mikosi
• Morchella