Zirkulazio-aparatu

Animalia triploblastiko txiki eta lau batzuek (platelmintoak, adibidez) ez dute fluidoen barne-euskarriko sistemarik (hau da, ez dute zelomarik edo odol-sistema baskularrik). Azelomatuak esaten zaie. Bere ektodermoaren eta endodermoaren geruzen arteko espazioa, parenkimoak izeneko zelula mesodermikoen sare batez beteta dago. Izaki horiek oxigeno eta janari guztia lortzen dute azalaren, hesteen eta zelula arteko ingurunearen bidez. Sare honetan likidoz betetako arraildurak badaude, animalia pseudokoelomatua deitzen da[6].

Zeloma animalia gehienen gorputzeko barrunbe nagusia da, eta gorputzaren barruan dago txegoste-aparatua eta beste organo batzuk inguratu eta eusteko. Animalia batzuetan, mesotelioz estalita dago. Beste animalia batzuetan, moluskuetan adibidez, bereizi gabe dago[9]. Animalia triploblastiko gehienek likidoz betetako gorputz-barrunbe bat dute gorputzaren kanpoko hormaren (ektodermoa) eta hodi digestiboaren (endodermoa) artean, zeloma izenekoa. Barrunbea likido zelomatikoz beteta dago, kasu batzuetan zelulak dituena (zelomozitoak). Barrunbe zelomikoek ez dute inoiz ponpaketa-sistemarik garatu. Horren ordez, fluidoaren garraioa zelula mesotelialen gainazalean dauden zilioek, zelula mesotelialen uzkurdurak edo gorputzeko hormako muskuluaren uzkurdurak sortzen dute[7]. Zeloma, septo eta mesenterioetan, konpartimentu ugaritan zatituta egon ohi da. Gasen, mantenugaien eta hondakinen fluxu konbektiboa emateaz gain, zelomaren itxurak organoak askatasunez mugitzea ahalbidetzen du, ehun mesodermiko solidoan txertatuta egon beharrean.

Anelido baten ebakidura, sistema-baskularra duen ornogabe bat.

Odol-sistema baskularra odolez betetako espazioak dira (odol-hodiak, sinuak, hemozelomak eta/edo ponpaketa-organoak) ehun konektiboko konpartimentuaren barruan. Konpartimentu hori jarraitua da gorputzeko ehun-geruza guztien artean eta inguruan. Ornogabeetan, espazioak matrizeak bakarrik estaltzen ditu. Ornodunek bigarren mailako estaldura zelularra garatu dute, endotelio izenekoa. Fluidoen garraioa zelula mesotelial espezializatuak (zelula mioepitelialak) eta ponpa muskularrak uzkurtuz gertatzen da. Animalietan sistema-baskularrak hainbat funtzio betetzen ditu: substantziak garraiatzen ditu alde batetik bestera (izan nutrienteak, oxigenoa edo karbono dioxidoa), indar hidraulikoa sortzen du (adibidez, moluskuek oina edo burua handitu dezakete, eta ornodunetan zakilaren[10] eta klitoriaren[11] erekzioa gertatzen da), gorputzaren tenperatura erregulatzen du, giltzurrunen bidez iragazten da, defentsarako erabiltzen da (immunitatea zein zauriak sendatzea) eta hormonen erregulazioaren bidez gorputza integratzen da[7]. Normalean, sistema baskularrak irekiak edo itxiak izan daitezke, baina bien arteko muga ez da guztiz argia.

Zirkulazio-sistema irekiak artropodoetan (adibidez, intsektuetan eta krustazeoetan) eta zefalopodoak ez diren soinberetan (adibidez, txirlak, barraskiloak eta bareak) gertatzen dira. Animalia horietan, mesodermoak barrunbe zelomikoak eratzen ditu enbrioia sortzen denean. Hala ere, barrunbeek eta zelulen estaldurak gutxitzen dira helduengan. Zelula mesodermikoen populazio batzuk berriz elkartzen dira eta odol-hodiak eratzen dituzte (adibidez, bizkar-hodia intsektuetan). Sistema irekia dela esaten da odola (hemolinfa deitua) bihotz batetik husten delako eta gorputzeko barrunbean (hemozelo deitua) husten dira, organoak zuzenean bustiz. Behin, odola hodi bakoitzaren argitik pasa ostean, ez dago bereizketarik hemolinfaren eta likido interstizialaren artean. Hemolinfa bihotzera itzultzen da, bentrikuluko ostiaren[oh 1] bidez (artropodoak) edo aurikularen bidez (moluskuak). Ornogabe sinpleenen zirkulazio itxiarekin alderatuta (anelidoak, adibidez), irekitako zirkulazioa ponpa eraginkorragoa da. Anelidoak odol-hodi peristaltikoen mende daude odola bultzatzeko, baina zirkulazio irekia duten animaliek benetako bihotzak garatu dituzte (muskulu-ildaskak eta z bandak dituztenak), taupada automatiko eta sinkronizatuak erakusten dituztenak[7].

Hala ere, sistema itxi aurreratuenekin alderatuta (adibidez, zefalopodoetan eta ornodunetan), zirkulazio-sistema irekiek odol-bolumen handiagoa eta fluxu/presio tasa txikiagoak dituzte. Izan ere, odolaren abiadura eta presioa modu nabarmenean gutxitzen dira odola bihotzetik eta hodietatik irten eta hemozeloan sartzen denean. Konparazioaren azken puntu gisa, sistema irekiek fluxua ematen diete serieko organoei, eta, beraz, bihotzetik beherago dauden ehunek oxigeno gutxiago jasotzen dute organo hurbilenekin alderatuta. Aldiz, itxitako zirkulazio-sistemen hodi-sareak paraleloan jarrita daude, eta horrek ehunen arteko banaketa berdina (eta arautua) ahalbidetzen du[7].

Intsektuetan, zirkulazio irekia ez da oxigenoa ematearen erantzule. Oxigenoa trakea-sistema landu eta adarkatu baten bidez entregatzen da, gorputzeko zelula guzti-guztiak hedatzea errazten duena. Ondorioz, intsektuek metabolismo aerobiko ahalmen handiagoa dute zirkulazio irekiko beste ornogabe batzuekin alderatuta[7].

Zirkulazio-aparatuen eskema.

Zirkulazio-sistema itxiak ornogabe mota askotan ematen dira, anelidoak, zefalopodoak (adibidez, olagarroa eta txibia) eta ornodunak ez diren kordatuetan, bai eta ornodunetan ere. Sistema itxietan, odola kanal edo ganbera ezberdinen barruan egoten da, non fisikoki zelularteko likidotik, gorputzeko zeluletatik eta zelomatik banatzen den. Sistema itxiak odol-hodiak biltzean eta banatzean datza, normalean ponpa propultsatzaile batean erdiko elkargune batekin, bihotza. Zelularteko jariakinarekin eta gorputzeko zelulekin trukea eremu berezietan gertatzen da, hala nola, kapilaretan edo plexuetan, non hormak meheak diren hedapena optimizatzeko[7].

Ornogabeen sistema itxia zelula epitelialen arteko zelulaz-kanpoko matrizean dagoen espazio sare bat da. Sare horretan zelomaren arteko kontaktua dago (adibidez, mesenterioan) edo zeloma endodermo eta ektodermoarekin kontaktuan jartzen den. Kasu batzuetan (anelidoak, adibidez), odola odol-hodien ponpatze-ekintzak bultzatzen du, eta hori, aldi berean, zelula mesotelial espezializatu eta bereizien uzkurdurak (zelula mioepitelialak) edo uhin peristaltikoetan uzkurtzen diren odol-hodi muskularrek baldintzatzen dute. Beste kasu batzuetan (adibidez, zefalopodoetan), ganbaradun bihotzak eboluzionatu egin dira fluidoen mugimendua sustatzeko[7]. Teorian sistema irekiak dituzten izaki batzuek (misera kasu) arteria sistema oso adarkatu bat dute[12]. Ozpin-euliarekin egindako ikerketek erakutsi dute hemolinfak ohitura duela beti bide berdinetatik joateko[13]. Ornodunetan, sistema baskular itxia, estaldura endotelial batekin itxitako hodi batzuk dira, muskulu lisoko zelulez estaliak. Ornodunen odol-hodiek, uzkurtzeko aukera dauden arren, ez dute odola bultzatzen. Aitzitik, garraioa muskulu-ponpa zentral batek egiten du. Ornodun gehienek sistema linfatikoa dute, zirkulaziora itzultzeko likido interstiziala bildu eta birziklatzen duena. Ornodunen plan komunean ezberdintasunak daude, eta horietako asko uretan edo lurrean bizitzeko eskakizun desberdinekin lotuta daude. Adibidez, arrainek zirkulazio-sistema bakarra dute, aurikula bakarreko bihotz zatiezina eta oxigenoa trukatzen duten zakatzekin serieko bentrikulu bakarra. Hegazti eta ugaztun helduek, aldiz, zirkulazio-sistema bikoitza dute, non bihotza erabat banatuta dagoen eskuineko eta ezkerreko aldean, eta horrek odol desoxigenatua eta oxigenatua bereiztea eragiten du. Arrain pulmonatuek, anfibioen eta narrastien zirkulazio-sistemek tarteko diseinu ugari dituzte, eta horietako bakoitzaren ezaugarria arnasketa-organoa airetik partzialki bereiztea eta zirkulazio sistemikoa da, eta, beraz, ezkerretik eskuinera eta eskuinetik ezkerrera deribatzeko aukera dago[7][14].

Gizakiek, gainontzeko ugaztunek eta hegaztiek bezala, sistema itxi bikoitza dute. Sistemetako batek odol oxigenatua ponpatzen du gorputz osoan zehar, aortatik, eta zainen bidez bihotzera bueltatzen da kaba zainetik; ondoren, karbono dioxidoz beteriko odola berriro ateratzen da bihotzetik eta biriketara joaten da, birika-arteriatik. Birikan karbono dioxidoa utzi eta oxigenoz kargatzen da berriro, bihotzera itzuliz birika-zainetik. Zirkulazio sistema itxi bikoitz honi esker, odol oxigenatua ez da inoiz nahasten odol ez-oxigenatuarekin. Sistema bikoitz hau bi aldiz garatu da, hegaztien eta ugaztunen arbasoak ziren narrastiek ez baitute sistema bera[14].

Aurretik aipatu ditugun sistema itxiak garatu zuten lehen ornodunetako batzuk arrainak dira. Birikak dituzten arrainak kenduta, beste guztiek zakatzetatik arnasten dute, eta beraz euren sisteman odola bihotzetik ateratzen da oxigenorik gabe eta zakatzetatik pasatzen da gorputzeko beste eremuetara joan aurretik. Lurreko anfibioek tarteko sistema bat dute: odola biriketara joaten da, baina bihotzak ez ditu guztiz ezberdintzen. Sistema bikoitza da, baina ez da perfektua, bihotzak ez baitu sistema bikoitz hori garatzeko aukerarik. Hala ere, anfibioek larruazaletik har dezakete arnasa, eta horregatik sistema osoan zehar lortzen dute oxigenazioa. Narrastietan sistema oso ezberdinak daude. Dortoka, musker eta sugeek septo bat dute bihotzaren sarreran, eta odola ez dute guztiz ezberdintzen; krokodiloek sistema bikoitza garatzeko aukera dute, baina tarte bat dago bi zirkuituen artean, beraz odolaren atal bat nahasten da[14].

Arteria eta zainetako odola, kolore ezberdintasun nabarmenarekin.

Odola aparatu kardiobaskularrean zehar zirkulatzen den ehun likatsua da. Bi osagai nagusi ditu: odol-plasma alde batetik eta elementu formeak bestetik: leukozitoak (globulu zuriak), eritrozitoak (globulu gorriak) eta plaketak. Zeregin asko ditu: elikagaiak ehunetara eramatea, gasak (oxigeno eta karbono dioxidoa) garraiatzea —hemoglobina bezalako arnasketa pigmentuen bidez—, hondakinak eta hormonak garraiatzea, defentsarako behar diren zelulak eta substantziak (antigorputzak...) behar diren tokietara eramatea, gorputzaren tenperaturari aldagabe eustea eta barne pH zein oreka osmotikoari egonkor eustea.

Giza gorputzean, plasmak eta jalkinek odol-bolumenaren % 55 eta % 45 hartzen dute, hurrenez hurren. Bi atalek batera, hau da odolak berak, giza gorputzaren pisu totalaren % 7[18] eta % 8[19] artean hartzen dute. Gizaki heldu batek 5 litro odol ditu gorputzean[20]. Hematologia da odolarekin loturiko eritasunez arduratzen den espezialitate medikoa.

Globulu gorri, plaketa eta globulu zuri baten mikrografia elektronikoa.

Odol ehun berezi bat da, izan ere ehun likatsua da. Bere bolumenaren % 55 plasma da, odolaren atal likidoa. Beste % 45 eritrozitoak (globulu-gorriak), leukozitoak (globulu-zuriak) eta plaketak dira, odola osatzen duten ehun-zelulak[21]. Ornodunen globulu-gorriek hemoglobina dute[oh 2], oxigenoa eta karbono dioxidoa garraiatzen laguntzen duen proteina gorria. Ugaztunen kasuan, globulu gorri baten pisu lehorraren % 96 hemoglobina da, eta bere eduki osoaren % 35[22]. Ugaztunen kasuan globulu gorriek nukleoa galtzen dute hemoglobina egin ahala, baina ez da gertatzen hegaztietan edo beste animalia batzuetan[23].

Leukozitoak sistema-immunologikoaren parte dira. Hauek hezur-muinean sortzen dira eta odolean zein sistema-linfatikoan zehar mugitu daitezke. Bi taldetan banatzen dira: granulozitoak eta agranulozitoak, zitoplasman dituzten granuluek bereizgarri gisa erabilita. Granulozitoen artean neutrofiloak, basofiloak eta eosinofiloak daude. Agranulozitoen artean linfozitoak eta monozitoak. Globulu zuri hauetako batzuk fagozitoak dira, hau da, behar ez diren sustantzien fagozitosiaz arduratzen dira. Fagozitosiaren bidez zahartutako globulu gorriak ere kentzen dira zirkulazio-aparatutik, eriptosi deitzen den prozesuan (beste zelula mota batzuetan apoptosi deitzen da). Globulu gorriak zahartzen direnean euren zelula mintzan aldaketak ematen dira, eta fagozitoek identifika ditzakete. Prozesu hau bereziki barean, gibelean eta nodulu linfatikoetan gertatzen da[24].

Azken odol-zelula mota plaketak edo tronbozitoak dira. Haien funtzio nagusia odolaren koagulazioa da. Gatzapen edo koagulazio horrek odolaren galera ekiditen du. Bi modutan parte hartzen dute plaketek aipatutako prozesuan: alde batetik, zauriaren tokian pilatu egiten dira, ebakia estaliz eta odolaren galera oztopatuz. Beste aldetik, tronbokinasa izeneko entzima askatzen dute, tronbina sortzen duena; tronbina horrek fibrinaren agerpena katalizatzen du, odolbilduak sortuz. Plaketak megakariozito izeneko zelulen zitoplasmaren zatiak dira, eta ez dute nukleorik. Megakariozito bakoitzak 1.000 eta 3.000 plaketa artean sortzen ditu bere bizi-zikloan zehar. Plaketa bakoitzak 8-9 egun artean irauten du odol-fluxuan[25]. Hezur-muinean dauden megakariozitoek plaketak sortzeko tronbopoietina izeneko proteina beharrezkoa da, gibelak eta giltzurrunek jariatzen eta erregulatzen dutena[26].

Odolaren zelulak etengabe sortzen dira hematopoiesi deritzon prozesuaren bidez. Prozesu hau ezberdindu gabeko zelula ama hematopoietiko pluripotentzialetik abiatzen da. Odol-zelula guztiak ehun hematopoietikotik sortzen dira. Ehun hematopoietikoa gorputzeko hainbat lekutan dago: barean, gongoil linfatikoetan, timoan eta, batez ere, hezur-muin gorrian, organismoaren zentro hematopoietiko garrantzitsuena. Jaiotzean, hezur-muin guztia gorria da. Izaki helduetan, muin gorriak hezur arolen zirrikituetan irauten du, tartean hezur luzeenean. Ehun biguna da, zuntz saretuez eta zelula ugariz osatua: adiposoak, makrofagoak, saretuak eta zelula linfoideen aitzindariak.

Zelula-ama hematopoietikoek odoleko zelula guztiak sor ditzakete, bi bideren bidez: mielopoiesia eta linfopoiesia. Sortzen diren bi bideak, mieloide eta linfoidea, zelula dendritikoen formazioaren parte dira. Zelula mieloideen barruan daude monozitoak, makrofagoak, neutrofiloak, basofiloak, eosinofiloak, eritrozitoak, megakariozitoak eta plaketak. Bide linfoideren bidez sortzen dira T linfozitoak, B linfozitoak, NK zelulak eta berezko zelula linfoideak[27].

Ehun hematopoietikoak birsorkuntza labur eta luzea duten zelulak dituzte, eta zelula multipotente, oligopotente eta unipotenteak. Ehun mieloidean dauden 10.000 zelulatik bat hematopoietikoa da.

Bihotzaren funtzionamendua, ordenagailuz sortutako animazio batean.

Bihotza muskuluz osatutako organoa da, uzkurdura erritmikoen bidez odola arteria eta benetan barrena zirkulatzea eragiten duena[28]. Animalia gehienetan aurkitzen da[29]. Bihotzak oxigenoz eta elikagaiz hornitzen du gorputz osoa, eta metabolismoaren hondakinak kanporatzen ditu[30]. Gizakietan biriken artean kokatuta dagoen organoa da, bularraren erdiko konpartimentuan zehazki[31].

Gizakietan, baita beste ugaztun batzuetan eta hegaztietan ere, bihotza lau ganberatan banatuta dago. Goiko eskuineko eta ezkerreko aurikulak eta beheko eskumako eta ezkerreko bentrikuluak[32][33]. Oro har, eskuineko aurikula-bentrikuluei eskuineko bihotz esaten zaie eta, ezkerreko homologoei, berriz, ezkerreko bihotz[34]. Arrainek aldiz, bi ganbera dituzte, aurikula bakarra eta bentrikulu bakarra, eta narrastiek hiru ganbera[32]. Bihotz osasuntsuetan odola noranzko bakarrean mugitzen da bihotzeko balbulei esker. Izan ere, balbulok atzeranzko mugimendua galarazten dute[31]. Bihotza perikardio deritzon poltsa babesle batez inguratuta dago, zeinek likido pixka bat ere daukan. Bihotzaren pareta hiru geruzaz osatuta dago: epikardioa, miokardioa eta endokardioa[35].

Muskulu-organo honek nodulu sinoaurikularrean dauden zelula taupada-markatzaile talde baten bidez odola ponpatzen du erritmo jakin batean. Zelula horiek bihotzaren uzkurketa eragiten dute eta, gainera, korrontea sortzen dute nodulu atriobentrikularrean zehar eta bihotzaren garraio-sisteman zehar. Bihotzak zirkulazio-sistematik oxigeno gutxi duen odola jasotzen du. Odol hori goiko eta beheko kaba zainetatik eskumako aurikulara sartzen da eta eskumako bentrikulura igarotzen da. Hortik, biriketara ponpatzen da, eta bertan oxigenoa jaso, eta karbono dioxidoa askatzen du. Ondoren, oxigenoa duen odola ezkerreko aurikulara itzultzen da, ezkerreko bentrikulutik igarotzen da eta, aortaren bitartez, zirkulazio-sistemara ponpatzen da. Hor oxigenoa erabiltzen da eta karbono dioxidoa metabolizatzen da[36]. Bihotzak atsedenaldi egoeran minutuko 72 taupada inguru egiten ditu[37]. Ariketak maiztasuna denbora-tarte batean handitzen du, baina atsedenaldian tarte luzea emanez gero, maiztasun kardiakoa txikitu egiten da. Maiztasun-aldaketa horiek onak dira bihotzaren osasunerako[38].

Ornodunen zirkulazio sistemak hiru eratako hodiak ditu: arteriak, arteria sistema eratzen dutenak; zainak, zain sistema osatzen dutenak, eta kapilarrak, mikrozirkulazioa ahalbidetzen dutenak. Hodi horien egitura aldakorra da, duten zabaleraren arabera. Arteriek eta zainek hiru mintza dituzte argiaren inguruan. Barnealdean hodiek epitelio-zelula oso mehez osaturiko geruza bakarra dute, endotelio edo tunica intima deitua. Kanpoaldean tunica adventitia edo abdentizioa dago, batez ere ehun konektiboz osatua. Bien artean dagoen tarteari tunica media muskulu lisoz osatua. Egitura orokor horretan, tarteko gihar geruzan izan daitezke, batez ere, desberdintasunak. Izan ere, kapilarretan, adibidez, ez dago tarteko gihar geruzarik, eta bihotzekoa, aldiz, oso handia da. Arterietan muskulu liso pixka bat egoten da lamina elastikoen artean, baina zain handietan muskulu lisoa da nagusi. Zain eta arteria txikiak benula eta arteriolak deitzen dira, eta tunica adventitia fina dute, erdiko eremua batez ere muskulu lisoz osatuak dauden bitartean; zentzu honetan, benulak eta arteriolak oso antzekoak dira egituran[39].

Arteria eta zainen inguruan dauden muskulu liso horiek nerbio-kinada zein hormonei erantzuten diete, eta aukera ematen dute eskualde batera odol gehiago eramateko beste batera baino. Muskuluek odol-hodiak estutzen dituztenean basokonstrikzio deitzen zaio, eta estutze hori amaitzen denean basodilatazioa[39]. Hodi handietan, ehunak ez dira elikatzen odolaren zirkulazioak bideratzen duen difusio hutsaren bidez. Hori dela eta, baskularizazio edo hodi sare propioa dute, vasa vasorum (hodien hodiak) deritzen arteria txikiez osatua[40]: Hodi txiki horiek kapilar sare bat osatzen dute kanpoko tunikan edo adbentizioan[41].

Odol-hodien eskema

Arteria baten mozketa

Arteria sistemak odola bihotzetik kapilarretara eramaten du. Beraz, arteriak eramaile zentrifugoak dira bihotzari buruz. Bihotzaren uzkurdurek pultsu moduko odol jario bat sortzen dute. Pultsu edo taupada bakoitzean arterietako paretak zabaldu egiten dira bihotzaren bentrikuluen uzkurduren ondorioz, eta ondoren lehengo egoerara itzultzen dira. Zabaltze-lehengoratze mekanismo hori arterietako paretetako ehun elastikozko geruza bati esker gertatzen da. Zuntz elastiko horiek eta hustu-gune txiki bat uzten duen muskulu lisozko geruza lodi bat dira arteria sistemaren ezaugarri berezienak[41]. Sistema horretan odolaren presioa oso handia da, eta arterien elastikotasunari esker pixkanaka eta etengabe iristen da odola kapilarretara, nahiz eta bihotzaren jardueraren ondorioz pultsu moduan edo taupadaka sartzen den. Muskulu lisoz osaturiko geruzak odol jarioa erregulatzen du, hark mugatzen du organo eta ehun bakoitzera zenbat odol iritsi behar den, hormonen edo nerbio-sistema sinpatikoaren kitzikadurarekin hodien diametroa aldaraziz.

Arteria sisteman ondoko hiru hodi mota hauek bereizten dira:

• Arteria elastikoak. Banaketa bideratzen duten hodi handiak dira. Era honetakoak dira karotida, subklabioak, biriketako arteriak eta izenik gabeko arteria gehienak. Tarteko tunika oso zabala eta zuntz elastiko ugariz osatua dute, eta barneko tunika berriz oso mehea dute. Urteekin elastikotasun hori galduz joaten dira.
• Gihar arteriak. Arteria sistemaren banaketa adar nagusiak dira, adibidez arteria erradialak. Ehun elastikozko geruza bakarra dago barneko tunikan, barneko lamina elastikoa, eta beste bat kanpoaldeko geruzan, kanpoaldeko lamina elastikoa. Tarteko tunika gihar geruza sendo batek osatua da.
• Arteriolak. Odola kapilarretara daramaten amaierako adarrak dira[42]. 0,3 mm diametroko hustu-gunea duten arteria sistemako hodi gisa defini daitezke. Barnealdeko tunika oso mehea da, eta barne lamina elastiko mehe bat du. Tarteko tunika, berriz, muskulu lisozkoa da, ia osorik. Arteriolek garrantzi handiko zeregina dute ehun edo organo bakoitzera bidaltzen den odol bolumenaren eta arteria presioaren kontrolean. Odola kapilarretara bidaltzen dute eta beren diametroa handi eta txiki dezakete, odol jarioari erresistentzia gehiago ala gutxiago egin behar zaion. Arteriolen eta kapilarren artean metarteriola izeneko hodiak daude; kapilarra metarteriola batetik sortzen den guneetan gihar zelula leun bat dago kapilar aurreko esfinter bat eratzen duena, eta uzkurtzean, odol jarioa ehunak dituen beharrei egokitzeko, odolaren garraioa geldiarazten edo eteten duena.

Hodi hauetan egituraren araberako mailaketa bat antzematen da: zenbat eta txikiagoak izan hodiak orduan eta ehun elastiko gutxiago dute. Gero eta garrantzi handiagoa hartzen dute gihar osagaiek. Horrela, arteria elastikoen osagai elastikoak arteriolenak baino ugariagoak dira.

Mikroskopio elektronikoa erabiliz egindako argazki honetan pankreako hodi-kapilar bat ageri da eta, honen barnean, eritrozito bat.

Mikrozirkulazio esaten zaio gas, elikagai, likido eta metabolismoaren hondakin trukean parte hartzen duen zirkulazio sistemaren parteari. Kapilarretan egiten da zirkulazio mota hau, kapilarren eta likido interstizialaren artean. Kapilarrak oso txikiak dira, 1 mm luze ere ez askotan, baina oso ugariak direnez, gorputzeko zelula bakoitza kapilar batetik 2-3 zelulara gelditzen da. Horrela, oxigenoa eta elikagaiak zelula guztietara iristeko moduan daude. Gune edo organo jakin bateko kapilarren multzoari geruza kapilar esaten zaio.

Giza gorputzak 96.500 kilometro inguru kapilar ditu[39]. Kapilar horietatik oso odol gutxi sartzen da: ordubete inguru behar da horietako bakoitzetik odol tanta gutxi batzuk pasatzeko. Hala ere, kapilar guztiak aldi berean odolez beteko balira, gorputzeko beste eremuetan presioa gehiegi jaitsi eta iskemia bat egongo litzateke. Horregatik, kapilarretarako sarrera esfinter batekin kontrolatzen da, gorputzeko ehun bakoitzak dituen beharren arabera ireki eta ixten direnak. Ariketa egiterakoan, adibidez, muskulu batzuen odol jario handiagoa beharko dute, eta horietara bideratzen da; digestioa egiterakoan, digestio-aparatura bideratzen da odola[39].

Mikrozirkulazio honi esker ere gorputzaren postura aldaketek ez dute eraginik presioan. Pentsa, adibidez, edateko burua jaisten duen jirafa batek bere buruan jasaten duen presio aldaketa zirkulazioa moldatu ezin izango balitz. Gorputzaren mikrozirkulazioa[39].

Mikrozirkulazioan parte hartzen duten zainak alde batera utzita, zain sistemak sistema biltzaile baten gisa dihardu, oro har: kapilarretako odola bildu eta bihotzera eramaten du berriro. Gorputzeko odolaren % 70 zainetan egoten da, itzultzeko zain[39]. Odola benula izeneko hodi batzuen bidez igarotzen da kapilarretatik zain sistemara. Benulak elkartu egiten dira eta gero eta hodi handiagoak eratzen dituzte, odola bihotzera daramaten zain handiak eratzeraino. Zainen egitura zirkulazio aparatuarenaren antzekoa da, baina osagai elastikoak eta gihar osagaiak askoz ere txikiagoak dira. Zainen paretak arterienak baino meheagoak eta zurrunagoak dira.

Zain gehienek ilargi erdiaren itxurako balbula batzuk dituzte, odola bihotzerantz higiarazteko eta ez kontrako norabidean –grabitateari aurre egiten laguntzen dute–. Balbulen aurretik, zainak dilatazio edo poltsa bat du. Balbulak bereziki ugariak dira gorputz adarretako zainetan eta urriak sabelalde eta bularraldeetan. Oro har, zain adar bat beste zain handiago bati lotzen zaion gunea baino lehentxeago egoten dira. Hanka eta besoetako muskuluen kontrakzioak laguntzen du odola bihotzera bueltatzen[39]. Zain txikietan, burmuinetako zainetan eta kabetan, ez dago balbularik. Balbulak zainaren paretatik hustu-gunera doazen bi luzakin edo erpinez osatuta egon ohi dira. Batzuek erpin bakarra dute. Erpinak barneko tunikaren tolesturak dira, eta erdialdea ehun konjuntiboz sendotua dute. Hodiaren hustu-gunera begira dagoen balbularen partean zuntz elastiko batzuk daude.

Animalien zirkulazio-sisteman, porta zain esaten zaio kapilar sistema batetik beste batera soilik benen bidez joaten denean odola, bihotzetik lehenengo igaro gabe. Bi kapilar sistemak eta horiek konektatzen dituzten odol-hodiak porta zain-sistemaren zatitzat hartzen dira. Erlatiboki ez dira oso ohikoak, kapilako ohe gehienek, ondoren, bihotzean amaitzen diren zainetan drainatzen baitute, ez beste kapilako ohe batean.

Sistema horien adibide dira gibeleko porta-sistema, hipofisiko porta-sistema eta (ugaztun ez direnen kasuan) giltzurruneko porta-sistema. Gehienetan, porta-zain sistema esaten denean gibeleko atari-sistemari buruz ari gara.

Sistema horren garrantzia funtzionala da eskualde bateko produktuak zuzenean beste eskualde batera garraiatzen dituela kontzentrazio altu samarretan. Bihotzak bi eskualde horien arteko odolaren zirkulazioan parte hartuko balu, produktu horiek gorputzean zehar barreiatuko lirateke.

Ezkerreko (gorri) eta eskumako (hori) arteria koronarioek elikatzen duten bihotz eremuaren eredua.

Bihotza bera odolez elikatu behar den organo bat da. Miokardioa (bihotzaren giharra) elikatzen duen bideari zirkulazio koronarioa deitzen zaio. Arteria koronarioek odol oxigenatua ematen diote bihotzeko muskuluari, eta zain koronarioek odola drainatzen dute behin desoxigenatu ondoren. Gainerako organoek, eta batez ere burmuinak, etenaldi guztietatik aske egongo den odol oxigenatuaren hornidura etengabea behar duenez, bihotzak etengabe funtzionatu behar du. Beraz, haien zirkulazioa oso garrantzitsua da, ez bakarrik beren ehunentzat, baita gorputz osoarentzat eta burmuinaren kontzientzia-mailarentzat ere uneoro[43]. Odol hau zuzenean doa aorta arteriatik, bi bidetik: ezkerreko arteria koronarioa eta eskumako arteria koronarioa. Zirkulazio koronarioaren etenek berehala eragiten dituzte bihotz-infartuak (miokardio-infartuak), eta bihotz-muskulua kaltetu egiten da oxigeno faltagatik. Etenaldi horiek bihotzeko gaixotasun iskemikoak eragiten ditu (arteria koronarioen gaixotasuna), eta, batzuetan, enboliak, beste arrazoi batzuengatik, hala nola odol-fluxuaren buxadura hodietan zehar.

Lehen aipatu den bezala, gizakiek, gainontzeko ugaztunek bezala, eta hegaztiek bezala, zirkulazio bikoitza dute. Oxigenogabetutako odola bihotzera iristen denean kaba zainetatik eskuineko aurikulara iristen da, eta hortik balbula-trikuspidearen bidez, eskuineko bentrikuluraino. Bertan, odola berriro ponpatzen da birika-balbulatik ezker eta eskuin birika-arteriatara. Horietako bakoitza birika batera doa, eta birikako bronkio eta albeoloetan banatu eta gero odola berriro oxigenatzen da, arnasketaren bidez. Berriro oxigenatutako odola birika-zainetik itzultzen da bihotzera eta berriro dago prest aortatik punpatua izateko. Ohartu, bihotzetik ateratzen diren odol-hodi guztiak arteriak direla, euren odola oxigenatua egon edo ez.

Biriketako zirkulazioko begizta birtualki desbideratuta dago fetuaren zirkulazioan. Fetuaren birikak kolapsatuta daude, eta odola eskuineko aurikulatik ezkerreko aurikulara pasatzen da zuzenean foramen obalaren bidez: enparatutako aurikulen artean irekitako hodi bat, edo arteria-hodiaren bidez: biriketako arteriaren eta aortaren arteko deribazio bat. Birikak jaiotzean hedatzen direnean, biriketako presioa jaitsi egiten da eta odola eskuineko aurikulatik eskuineko bentrikulurantz eta biriketako zirkuituan zehar ateratzen da. Zenbait hilabetetan zehar, foramen obala itxi egiten da, sakonune ez oso sakon bat utziz, hobi obala bezala ezagutzen dena[44].

Burmuinak etengabe izan behar du odol-zirkulazioa, gorputzak funtziona dezan. Gizaki heldu baten odol zirkulazioaren % 15 burmuinera doa, 750 milimetro minutuero, gutxi gora behera. Burmuinera odola eramaten duten bi arteria nagusiak ezkerreko karotida arteria (burmuinaren atzealdea odoleztatzen du) eta orno arteria dira (enbor entzefalikoa eta burmuinaren aurrealdea elikatzen duena). Odolaren drainatzea nagusiki zain jugularraren bidez egiten da.

Burmuina odolik gabe geratu balitz gorputzak kalte larriak izango lituzke, eta hori ekiditeko odol-hodien autoerregulazio sistema bat dauka. Autoerregulazio horrek akatsik balu, buruko isuri bat gerta daiteke.

Giltzurrun-glomeruluaren eskema. Odola arteriola aferentetik (eskuineko gezia) iritsi eta arteriola eferentetik irteten da.

Zirkulazio-aparatua gernu-aparatuarekin lotua dago giltzurrunetan. Giltzurrunek hainbat eginkizun dituzte, tartean azido-base balantzea mantentzea, fluidoen erregulazioa, sodioaren, potasioaren eta beste elektrolito batzuen balantzea, toxinak kanporatzea, glukosa[45], aminoazido eta beste molekula batzuk berriro ere xurgatzea[46], odol-presioa erregulatzea[47], hainbat hormona sortzea, tartean eritropoietina eta D bitaminaren aktibazioa. Giltzurrunek hau egiteko duten unitate funtzionala nefrona da. Nefrona bakoitzak iragazte osagaiak ditu, giltzurrunean sartzen den odola iragazten duena. Nefrona bakoitza tutu egitura bat da, kapilarrez inguratutako geruza bakarreko egitura espezializatua. Ura eta molekula txikiak zirkulaziora bueltatzen dituzte eta toxinak kendu gernura bidaliz.

Ekintza hau egiteko maila mikroskopikoan lan egiten duten ehunka mila filtrazio aparatu daude, giltzurrun-korpuskulu deituak. Horietako bakoitzak glomerulo bat eta Bowmanen kapsula bat du. Giltzurrunak txikiak badira ere, gorputzeko odolaren % 20 bertara bideratzen da[48].

Timoa toraxaren goiko aurrealdean kokatuta dago. Zehazki, biriken artean eta bihotzaren gainean dago, eta gehienez 5 zentimetroko luzera eta 20-40 gramoko pisua ditu. Garapen handiena haurtzaro eta gaztaroa artean dauka; hortik aurrera, fisikoki murrizten hasten da. Fisiologikoki, funtzio nagusia immunitate-sistemarekin lotuta dago, T linfozitoak organo honetan heldutasunera iristen baitira[51].

Egitura txiki biribil edo obalatuak dira, hodien ibilbidean zehar gune askotan, hodi txikiek bat egin eta hodi handiagoak eratzen dituzten lekuan batez ere, agertzen direnak. Gorputz guztian zehar barreiatuta daude, baina ugariagoak dira gune jakin batzuetan, lepoan, galtzarbeetan edo izterrondoan adibidez. Ehun harrozko masa txiki batzuk dira, ataletan zatituak eta makrofagoez eta linfozitoez beteak. Gongoil horietara hodi linfatiko aferenteak iristen dira eta hodi linfatiko eferenteak ateratzen dira horietatik. Gongoil bakoitzak erdigune edo muin bat, linfa noduluez osaturiko gune kortikal bat eta sinu linfatiko batzuk ditu; ehun konektiboz inguraturik dago. Gorputzean dauden 800 bat gongoil linfatikoetatik 300 buruan eta lepoan daude[52].

Hodi aferenteetatik sartzen da gongoilera linfa, eta sinu linfatiko suprakapsularrean husten da; barrunbe horretan linfa garbitzen duten zelula fagozitario asko daude. Hemendik aurrera, linfak gongoilean zehar aurrera egiten du, eta barrunbeetan zehar igaro ahala gero eta linfozito gehiago eransten zaizkio. Azkenik, hodi aferenteek muin sinuekin bat egiten dute, eta barrunbe horietatik irteten da linfa hodi linfatiko eferenteetara. Fagozitosi jarduera oso bizia da, gongoileko makrofagoei eta zirkulazioaren bidez iristen direnei esker.

Hodiek beren edukia zainetan hustu aurretik gongoiletan zenbait zatiki arrotz, zelula hil eta zelula hondakin zirkulaziotik baztertzen direnez, edozein zirkuitu linfatikok gongoil horietako batetik igaro behar du odolera isuri aurretik, linfa behar bezain garbi irits dadin.

Barea organo linfoide handiena da. Iraizketa gune oso eraginkorra da linfozitoekin. Urdailaren atzean dago, diafragmaren azpian. Noduluak bezala, mami gorriz eta zuriz beteriko barrunbeetan banatuta dago.

Gorriak odol zelulak eta zelula makrofagoak ditu; giza umekietan odol zelulak sortzeko gune bat osatzen du.Timoa: guruin endokrinoa da, linfozitoen jarduerarekin zerikusia duten hormonak jariatzen dituen aldetik; horrez gainera, organo horretan ugaltzen, bereizten eta heltzen dira linfozito batzuk eta garrantzi handia du erantzun immunologikoan. Beste atal batzuetan sakonago aztertuko da, baina aipagarria da antigeno arrotzetatik babestua dagoela, eta gainerako linfa organoak, aldiz, haien erasoaren mende daudela beren eremu ia guztian.

Organoen ehunetako zelula arteko gune gehienetan sortzen diren pareta meheko hodiez osaturiko sare bat da[53]; zelula arteko guneetan jaiotzen dira, kapilar linfatiko oso-oso txikien modura, odoleko kapilarrarena baino diametro apur bat handiagoa edo paretsukoa dute, eta harreman estua dute bai kapilarrekin eta bai zein ehunetan dauden ehun horretako gainerako zelulekin ere.

Kapilar linfatikoak oso iragazkorrak dira eta zatiki handiei eta proteinei barnera sartzen uzten diete; isurkari betegarriaren eta plasmaren antzeko osaera duen isurkari batez beteta daude. Kapilar hauek beste kapilar handiago batzuekin bat egiten dute, eta horrela hodi linfatiko gero eta handiagoak eratzen dituzte. Bi hodi handitan biltzen dira azkenik: eskuineko hodi linfatikoa, gorputzaren goiko koadranteko linfa drainatzen duena eta hodi torazikoa, Pequeten zisterna deituriko sabelaldeko gongoil handi batetik abiatzen dena eta gorputzeko gainerako ataletako linfa drainatzeko zeregina duena. Hodi horiek odol zirkulazioan husten dira jugular barneko zainak eta subklabia zainak gorputzaren alde banatan (ezker-eskuin) bat egiten duten gunean.

Linfa hodien egitura zainen egituraren antzekoa da, baina linfa hodien paretak askoz ere meheagoak dira, eta balbula gehiago dituzte. Hodi handiek hiru geruza dituzte: ehun konektibozko kanpoaldeko geruza, gihar ehun leun batzuekin; muskulu lisozko tarteko geruza, eta muskulu elastikozko endoteliozko barne geruza. Balbula sail batek isurkariari atzera egitea eragozten dio, linfa ez dadin lehengo lekura itzuli[54].