Odol

Izaki heldu batean odol bolumen osoaren %50-60 hartzen du. Bolumenak gorabeherak izaten ditu izerdia botatzen denean (gutxitu egiten da) edo likido asko barneratzen denean (handitu egiten da). Hori koloreko disoluzio gazia da, urez osatua gehienbat (%92).

Plasman ehunaka proteina (%7) mota daude, zeinek bere zeregina duela. Proteinen kontzentrazioak, bestalde, odolaren eta isurkari betegarriaren arteko ur banaketan eragiten du. Neurri handi batean albuminei dagokie zeregin hori, plasmako proteina gehienak (%60) albuminak baitira. Albuminez gainerako proteinak globulinak, lipoproteinak eta fibrinogenoa dira. Fibrinogenoak odolaren gatzatze prozesuan parte hartzen du, eta plasmatik bereizten bada, geratzen den isurkaria odol-seruma da. Gammaglobulinak, berriz, antigorputzak dira, eta zenbait eritasunaren aurkako immunitatea (eta, beraz, organismoaren babesa) eragiten dute. Alfa eta beta globulina batzuek lipidoak eta bitamina liposolbagarriak garraiatzen dituzte. Plasmako proteinek, bestalde, odolaren pHak gorabehera handirik izan ez dezan eta 7,4 inguruan mantendu dadin laguntzen dute. Hormonak, aminoazidoak, azukre bakunak (glukosa), bitaminak, ioiak eta gas disolbatuak (oxigenoa, nitrogenoa, eta karbono dioxidoa) ere ditu plasmak. Plasmako lipidoen artean, berriz, gantzak, fosfolipidoak eta kolesterol daude.

Globulu gorriak, eritrozitoak edo hematieak ere deituak, oxigenoa organismoko zeluletara garraiatzeaz arduratzen dira. Gizakietan 4,7 eta 6,1 milioi zelula artean daude gizonezkoetan eta 4,2tik 5,4ra artean emakumeengan[5]. Zelula txiki-txikiak dira (7-8 mikrako diametroa eta 1-2 mikrako lodiera), biribilak, ahurrak alde bietan (lodiagoak dira ertzean erdialdean baino), eta ugaztunenek ez dute nukleorik (bai ordea beste ornodunenek). Zelula elastikoak dira: tolestu edo bihurritu egiten dira odol hodi estuetatik igaro ahal izateko. Gizaki batean 30 bilioi inguru daude, hau da, bost milioi globulu gorri mikrolitro bakoitzeko. Emakumezkoek gizonezkoek baino gutxiago dituzte.

Hezur jakin batzuen muinean eratzen dira (saihetsak, ornoak, hezur luzeak, burezurra eta bularrezurra), eta 120 eguneko bizia izaten dute batez beste. Gibelean eta barean globulu zuriek odoleko eritrozito zaharrak suntsitzen dituzte. Gorputzak berriro erabiltzen ditu globulu gorriak suntsitzean eratzen diren gaiak, eta berriro erabili ezin daitezkeenak — hemoglobinaren hemo taldeak— behazuna egiteko erabiltzen dira. Segundo bakoitzean gure gorputzak 2,4 milioi globulu gorri suntsitzen dituela uste da.

Kolore gorrikoak dira, eta hemoglobinagatik da hala, proteina burdinduna baita hemoglobina. Zitoplasman aurkitzen da, arnasketa pigmentuaren eginkizuna du, eta oxigenoarekiko eta karbono dioxidoarekiko atxikimendua. Kanpo inguruneko oxigenoa odolera igarotzen denean burdinarekin elkartzen da eta oxihemoglobina eratzen du.

Kolore gorri distiratsuko odola da oxigeno asko duena (odol gorria). Oxigenoa galtzen duenean, ilunago jartzen da (odol urdina). Zelulek arnasketa aerobioan hondakin gisa sortzen duten dioxido karbonoaren zati bat ere eramaten du hemoglobinak, karboxihemoglobina itxuran. Beste zati bat plasmako urarekin nahasten da eta bikarbonatoa eratuz: CO2 + H20 → C03H- + H+.

Batzuetan, hemoglobina produkzioan akatsen bat izan delako, edo odola galdu delako, edo eritrozito gehiegi suntsitu direlako, behar baino oxigeno gutxiago garraiatzen da organismoan zehar. Oxigeno urritasun horren ondorioari anemia —ahultasuna eta nekea— esaten zaio. Oso leku garaietan bizi diren pertsonek —Andeetako indiarrek, adibidez— leku beheretan bizi direnek baino hemoglobina gehiago dute (globulu gorri gehiago, beraz), eta horri esker eraman dezakete onez airean oxigeno gutxiago izatea. Leku garaietara ohituta ez daudenek oxigenoa asimilatzeko arazoak izatean datza hain zuzen mendiko gaitza (sorochea).

Animalia askok dute hemoglobina (ornodunek, moluskuek, ekinodermoek, oskoldunek, anelidoek, nematodoek, platelmintoek), eta orobat dituzte gasak garraiatzen dituzten beste arnasketa pigmentu batzuk ere. Hemozianina, esate baterako, koloregabea da, baina urdin jartzen da oxigenoarekin nahastean; batez ere artropodoetan eta moluskuetan aurkitzen da, eta kobrea du bere molekulan. Klorokruorina, berriz, berdexka da, hemoglobinaren antzeko osagaiak ditu —burdina du molekulan—, eta lau poliketo (itsas anelidoen klasea) familiatan aurkitzen da: sabellidae, serpullidae, chlorhaemidae eta ampharetidae familietan, alegia. Hemeritrina koloregabea da eta gorri jartzen da oxigenoarekin erreakzionatzen duenean; magelona generoko poliketoetan, sipunkulidoetan, priapulidoetan (halicryptus, priapulus) eta zenbait brakiopodotan (lingula) azaltzen da. Honek ere burdina du bere molekulan.

Giza odolaren mikroskopio elektroniko bidezko irudia: leukozitoak itxura irregularrekoak dira.

Globulu zuriei odoleko soldadu-edo esan liezaieke, organismoa bakterioetatik eta beste gorputz arrotz batzuetatik (birusetatik, esate baterako) babesteko zelula espezializatuak diren neurrian. Orobat garbiketa lanaz arduratzen dira, zelula hondakinak edo zelula hilak kanporatuz.

Eritrozitoak baino handiagoak dira eta 5.000-10.000 izaten dira mikrolitro bakoitzeko. Organismoaren jardueraren edo osasun egoeraren araberakoa izaten da leukozito kopurua. Odoleko leukozito kopurua jakitea garrantzi handikoa da: kopurua asko handitzeak, esate baterako, infekzio bat dagoela adierazten du. Leukozito mota desberdinak daude, eta haien arteko proportzioa ere osasun edo eritasun seinale izan daiteke.

Leukozitoak ehun hematopoietikoetan (hezur-muin gorrian, helduetan) eratzen dira. Zelula ameboideak dira, eta mugitzeko gaitasuna dute. Odolaren norabidearen aurka ere ibil daitezke, are odol-hodiak zeharkatu eta ehunen artean ibili ere. Are gehiago, eritrozitoak odolean jarduten duten bezala, leukozito gehienak odoletik atera eta ehunen artean ibiltzean hasten dute beren jarduna.

Gizakiaren odolaren leukozitoak bi taldetan bereizten dira, zitoplasman duten pikor kopuruaren arabera:

Granulozitoek pikorrak dituzte[6]. Euren artean hiru mota bereizten dira: basofiloak, neutrofiloak eta eosinofilo edo azidofiloak.

1. Basofiloen pikorrak koloregai basikoez tindatzean urdindu egiten dira. Erreakzio alergikoetan parte hartzen dute eta histamina eta heparina asko izaten dute. Heparinak, antikoagulantea izanik, zeregina du odolaren gatzatzean ere.
2. Neutrofiloak, berriz, fagozito nagusiak dira, eta haiek arduratzen dira babeste eta garbitze lanez, bakteriak eta zelula hondakinak bilatu, bildu eta txegosiz. Leukozitoen artean ugarienak dira (leukozitoen %60) eta duten nukleoaren gingil forma berezia dela eta, polimorfonokukleodunak ere esaten zaie.
3. Eosinofiloek bikor handiak dituzte eta koloregai azidoez (eosina) tindatzen dira. Leukozitoen %1-3 dira baina asko ugaltzen dira erreakzio alergikoetan. Ez dira neutrofiloak bezain mugikorrak, ez eta horren fagozitikoak.

Agranoluzitoek ez dute pikorrik (baina izan ditzakete). Bi mota daude: linfozitoak eta monozitoak[7].

1. Linfozitoak dira, neutrofiloen ondoren, leukozito ugarienak (%20-30). Bi motatakoak izan daitezke: B linfozitoak eta T linfozitoak, eta erantzun inmunologikoan duten zereginaren arabera bereizten dira. B linfozitoek antigorputzak sortzen dituzte eta besteek (T zitotoxikoak), berriz, bakteriei eta birusei erasotzen diete.
2. Monozitoak, aldiz, dauden odol zelula handienak dira (20 mikrako diametroa ere izan dezakete) eta leukozito guztien %3-8 osatzen dute. Hezur-muinean sortzen dira, eta odolean egonaldi bat egin ondoren, ehunetan garatzen dira, eta makrofago bihurtzen, bakteriak txegosteko eta ehunak garbitzeko.

Ugaztunetan ez ia beste ornodun guztietan, odolean zelula nukleodun txiki-txiki batzuk izaten dira (tronbozitoak) hemostasian parte hartzen dutenak, odoljarioa geldiarazten, alegia. Ugaztunetan, berriz, plaketek dute betekizun hori (tronbozito ere esaten zaie). Zitoplasma zatiak dira plaketak, ez dute nukleorik eta hezur-muineko zelula handi batzuetatik —megakariozitoak— askatzen dira. Ez dira, beraz, zelula osoak. Gizakiak 300.000 inguru izaten ditu mikrolitro bakoitzeko.

Zauri bat egiten denean, hautsitako odol-hodiak berehala uzkurtzen dira odoljarioa geldiarazteko. Plaketak zuloaren inguruan itsasten dira, eta adabaki moduko bat eratzen dute. Gainera, ADP askatzen dute, harekin plaketa gehiago erakartzeko. Eta hala, behin-behineko odolbildua eratzen da. Aldi berean, beste odolbildu bat eratzen da, odolbildu iraunkorra, gai askoren parte hartzearekin. Koagulazioaren faktoreetako batek hondatua dagoen ehuna ukitu ahala hasten da koagulazio erreakzioa. Lehenbizi protronbina —tronbina bihurtzen den proteina plasmatiko bat— aktibatzen da. Aldi berean tronbinak erreakzio bat katalizatzen du, eta fibrinogenoa —proteina plasmatiko disolbagarri bat— fibrina —proteina disolbaezina— bihurtzen da. Fibrinak harizpi luzeak eratzen ditu eta harizpiak odol hodi hautsian itsasten dira sare baten gisa. Gero plaketa eta globulu gorri gehiago gehitzen zaizkio sareari, odolbildua loditu eta sendotu arte.

Hemofilia eritasuna, adibidez, koagulazio faktoreetako bat ez izateak eragina da. Odola oso geldiro gatzatzea du ezaugarritzat eta herentziaz transmititzen da.

Odolaren zirkulazioa giza bihotzean zehar

Odolak, gorputzean zehar, odol-hodien bidez zirkulatzen du, bihotzaren ponpaketa-ekintzaren bidez. Gizakietan, odola bihotzaren ezkerreko bentrikulu sendotik ehun periferikoetara ponpatzen da arterien bidez, eta, zainen bidez, bihotzaren eskuineko aurikulara itzultzen da. Ondoren, eskuineko bentrikuluan sartzen da, eta biriketako arterian zehar ponpatzen da biriketara, eta ezkerreko aurikulara itzultzen da biriketako zainetatik. Ondoren, odola ezkerreko bentrikuluan sartzen da berriro zirkulatzeko. Arteria-odolak arnasten den airetik gorputzeko zelula guztietara eramaten du oxigenoa, eta zainetako odolak karbono dioxidoa (zelulen metabolismoaren hondakina) eramaten du biriketara jariatua izan dadin. Hala ere, salbuespen bat biriketako arteriak dira, zeinak gorputzeko odol desoxigenatuena duten eta biriketako zainek odol oxigenatua.

Itzulpen-fluxu gehigarria sor daiteke hezur-muskuluen mugimenduen bidez, eta horrek zainak konprimitu, eta odola eskuineko aurikularantz bultza dezake zainetako balbulen bidez.

Odol-zirkulazioa William Harveyk deskribatu zuen 1628an[8].

Ornodunetan, odoleko hainbat zelula sortzen dira hezur-muinean, hematopoiesia izeneko prozesu batean, zeinak eritropoesia (globulu gorriak sortzea) eta mielopoiesia, (globulu zuriak eta plaketak sortzea) barne hartzen dituen. Haurtzaroan, ia giza hezur guztiek globulu gorriak sortzen dituzte; helduaroan, berriz, globulu gorrien ekoizpena hezur handietara mugatzen da: ornoen gorputzetara, bularrezurra, kutxa torazikoa, pelbiseko hezurrak eta besoetako eta hanketako hezurrak. Gainera, haurtzaroan, mediastinoan aurkitzen den timo-guruina T linfozitoen iturri garrantzitsua da[9]. Odolaren osagai proteikoa (proteinen koagulatzaileak barne), gibelak ekoizten du nagusiki; hormonak guruin endokrinoek sortzen dituzte, eta ur-frakzioa hipotalamoak erregulatzen eta giltzurruna mantentzen du.

Eritrozito osasuntsuek 120 egun inguruko bizitza plasmatikoa dute bareak eta gibeleko Kupffer zelulek degradatu baino lehen. Gibelak proteina, lipido eta aminoazido batzuk ere garbitzen ditu. Giltzurrunak aktiboki jariatzen ditu hondakin-produktuak gernuan.

Oinarrizko hemoglobinaren saturazio-kurba. Eskuinera mugitzen da azidotasun handiagoan (karbono dioxido gehiago disolbatuta) eta ezkerrera azidotasun baxuagoan (karbono dioxido gutxiago disolbatuta)

Itsasoaren presioan dagoen arteria-odol lagin batean, gizaki osasuntsuak arnasten duen airea oxigenoaren % 98,5[10] inguru hemoglobinarekin konbinatzen da kimikoki. % 1,5 inguru, fisikoki disolbatuta dago beste odol-likidoetan, eta ez dago hemoglobinarekin lotuta. Hemoglobina molekula oxigenoaren garraiatzaile nagusia da ugaztunen eta beste espezie askotan. Hemoglobinak 1,36 eta 1,40 ml O₂ arteko oxigenoa lotzeko ahalmena du hemoglobina gramo bakoitzeko[11], eta horrek odoleko oxigeno-ahalmen osoa hirurogeita hamar aldiz handitzen du[12] oxigenoa 0,03 ml O₂ odol litro bakoitzeko mm Hg oxigenoaren presio partzialaren disolbagarritasunarekin alderatuta. (100 mm Hg inguru arterietan)[12].

Biriketako eta zilbor arteriak eta haiei dagozkien zainak izan ezik, arteriek odol oxigenatua garraitzen dute bihotzetik, eta, arteriolen eta kapilarren bidez, gorputzera eramaten dute, bertan oxigenoa kontsumitzen baita; ondoren, benulek eta zainek odol desoxigenatua itzultzen dute bihotzera.

Atsedenaldian dauden gizaki helduen baldintza normaletan, biriketatik irteten den odoleko hemoglobinaren % 98-99 inguru oxigenoarekin saturatuta dago, eta 950 eta 1.150 ml/min arteko oxigeno-hornidura ematen dio gorputzari[13]. Atsedenaldian dagoen heldu osasuntsu batean, oxigeno-kontsumoa, gutxi gorabehera, 200-250 ml/min-koa da[13], eta biriketara itzultzen den odol desoxigenatua oraindik, gutxi gorabehera, % 75[14][15] (% 70-78)[13] saturatuta dago. Ariketa iraunkorrean oxigeno-kontsumoa handitzeak zain-odolaren oxigeno-saturazioa murrizten du, eta, entrenatu den kirolari batean, % 15 baino gutxiagora irits daiteke; arnasketa-tasa eta odol-fluxua konpentsatzeko hazi egiten diren arren, odol arterialaren oxigeno-saturazioa % 95era edo gutxiagora jaitsi daiteke baldintza horietan[16]. Hain baxua den oxigenoaren saturazioa arriskutsutzat jotzen da atsedenaldian dagoen pertsona batean (adibidez, anestesiapean ebakuntzan). Hipoxia iraunkorra (% 90 baino gutxiagoko oxigenazioa) arriskutsua da osasunerako eta hipoxia larria (% 30 baino gutxiagoko saturazioa) hilgarria izan daiteke[17].

Plazentaren bidez oxigenoa jasotzen duen umeki batek oxigeno-presio askoz txikiagoak jasaten ditu (helduen biriketan aurkitzen den mailaren % 21 inguru); beraz, umekiek beste hemoglobina forma bat sortzen dute oxigenoarekiko (hemoglobina F), baldintza horietan funtzionatzeko afinitate handiagoa duena[18].

CO₂-a hiru modu ezberdinetan garraitzen da odolean. (ehuneko zehatzak aldatzen dira odol arteria edo zain-odol zein den). Gehiena (% 70 inguru) bikarbonato ioi HCO−3 bihurtzen da globulu gorrietako anhidrasa karbonikoaren entzimaren CO₂ + H₂O → H₂CO₃ → H⁺ + HCO−3 erreakzioaren bidez; % 7 inguru, plasman disolbatuta dago; eta, % 23 inguru, hemoglobinari lotzen zaio karbamino konposatu gisa[19][20].

Hemoglobinak, globulu gorrietako oxigenoa garraiatzen duen molekula nagusiak, oxigenoa eta karbono dioxidoa garraiatzen ditu. Hala ere, hemoglobinari lotzen zaion CO₂-a ez da oxigenoaren gune berean lotzen. Horren ordez, lau globina kateetako N-terminal taldeekin konbinatzen da. Hala ere, hemoglobina molekularen efektu alosterikoak direla eta, CO₂-aren loturak oxigeno-presio partzial jakin baterako lotzen den oxigeno-kantitatea murrizten du. Odolean, oxigeno-maila handitzearen ondorioz, karbono dioxidoarekiko lotura murriztea Haldane efektua deritzo, eta karbono dioxidoa ehunetatik biriketara garraiatzeko garrantzitsua da. CO₂-aren presio partzialaren igoerak edo pH txikiagoak hemoglobinatik oxigenoa deskargatzea eragingo du, Bohr efektua izenez ezagutzen dena.

Oxihemoglobina batzuek oxigenoa galtzen dute, eta desoxihemoglobina bihurtzen da. Desoxihemoglobinak hidrogeno ioi gehienak lotzen ditu, oxihemoglobinak baino hidrogeno gehiagorekiko afinitate handiagoa baitu.

Ugaztunetan, odola orekan dago linfarekin, zeina odoletik etengabe ehunetan eratzen den ultrairagazte kapilarren bidez. Linfa hodi linfatiko txikien sistema baten bidez biltzen da, eta torax-hodira zuzentzen da, ezkerreko zain subklabiora drainatzen dena, non linfa odol-zirkulazio sistemikoarekin bat egiten duen.

Odol zirkulazioak gorputz osoan zehar garraiatzen du beroa, eta fluxu horren doikuntzak termoerregulazioaren zati garrantzitsua dira. Azalerako odol-fluxua handitzeak (adibidez, eguraldi epeletan edo ariketa gogorrak egiten direnean) larruazal beroagoa eragiten du, eta bero-galera azkarragoa da. Aitzitik, kanpoko tenperatura baxua denean, odol-fluxua larruazaleko muturretan eta gainazalean murrizten da, eta, bero-galera saihesteko, gorputzeko organo garrantzitsuetara zirkulatzen du, batez ere.

Odol-fluxuaren tasa asko aldatzen da organo ezberdinen artean. Gibelak du odol-hornidurarik ugariena 1.350 ml/min-ko gutxi gorabeherako emariarekin. Giltzurruna eta garuna dira gehien jasotzen duten bigarren eta hirugarren organoak, 1.100 ml/min eta ~700 ml/min, hurrenez hurren[21].

100 g ehun bakoitzeko, odol-fluxuaren tasa erlatiboak desberdinak dira, giltzurruna, giltzurruneko guruina eta tiroidea dira gehien hornitzen diren lehen, bigarren eta hirugarren ehunak, hurrenez hurren[21].

Odol-fluxuaren murrizketa ehun espezializatuetan ere erabil daiteke handitzea eragiteko, ehun horren muntaketa eraginez; adibideak dira zakilaren eta klitoriaren ehun zutituak.

Funtzio hidraulikoaren beste adibide bat armiarma jauzitzailea da, zeinean hanketara presiopean behartuta sartzen den odolak jauzi indartsu baterako zuzentzen dituen, hanka gihartsu handien beharrik gabe[22].

Intsektuetan, odolak (hemolinfa deiturikoa) ez du parte hartzen oxigenoaren garraioan. (Trakea izeneko zuloei esker, aireko oxigenoa zuzenean hedatzen da ehunetara.) Intsektuen odolak ehunetara eramaten ditu mantenugaiak, eta hondakin-produktuak sistema ireki batean kentzen ditu.

Beste ornogabe batzuek arnas proteinak erabiltzen dituzte oxigenoa garraiatzeko ahalmena handitzeko. Hemoglobina naturan aurkitzen den arnas proteina ohikoena da. Hemozianinak (urdina) kobrea dauka, eta, krustazeoetan eta moluskuetan aurkitzen da. Tunikadunek (itsasoko zikinak), arnas pigmentuetarako (berde distiratsuak, urdinak edo laranjak), banabinak (banadioa duten proteinak) erabil ditzaketela uste da.

Ornogabe askotan, oxigenoa garraiatzen duten proteina horiek disolbagarriak dira odolean; ornodunetan, globulu gorri espezializatuetan daude arnas-pigmentuen kontzentrazio handiagoa ahalbidetuz biskositatea handitu gabe edo odola iragazteko organoak kaltetu gabe, hala nola giltzurrunak.

Hodi erraldoi zizareek (Riftia pachyptila) ezohiko hemoglobinak dituzte, ingurune apartekoetan bizitzeko aukera ematen dutenak. Hemoglobina horiek normalean beste animaliengan hilgarriak diren sulfuroak ere badaramate.