Narrasti

Narrastiak, Noveau Larousse Illustre 1897–1904

XIII. mendean narrastien kategoria izaki arrautza erruleen multzo gisa ezagutzen zen. Vicent Beauvaisek Mirror of Naturen liburuari jarraituz[4], talde horretan sailkatzen zituzten honako espezie hauek: sugeak, munstro fantastikoak, muskerrak, urlehortar batzuk eta harrak biltzen ziren. XVIII. mendean sailkapenaren hasieran narrastiak urlehortarrekin taldekatuta ageri ziren. Linnaeusek, espezieen sailkapena sortuzuen suediarrak, narrasti eta urlehortar guztiak «III Amphibia» klasean bildu zituen Systema Naturæ lanean[5]. Narrasti eta urlehortar terminoak trukagarriak izan ziren denbora batez, harik eta Josephus Nicola Laurenti frantsesak trukaketa horrekin bukatu zuen arte. Josephusek erabili zuen narrasti terminoa lehenengoz, nahiz eta Linnaeusek bezala narrastiak eta urlehortarrak nahastu zituen. Gaur egun, bi taldeak herpetologiak aztertzen ditu.

XIX. mendearen hasieran narrasti eta urlehortarrak animalia berdintzat hartzen ziren; hau da, talde berean sailkatzen ziren. Pierre André Latreillek (1825) Batracia klasea sortu zuen, eta tetrapodoak lau talde ezberdinetan sailkatu zituen: narrastiak, urlehortarrak, hegaztiak eta ugaztunak. Thomas Henry Huxley britainiarrak Latrellieen definizioa ezagutzera eman zuen eta Richard Owenekin batera hedatu zuten narrastien existentzia hainbat fosil baliatuz, dinosauroenak, adibidez. 1863an Huxleyk ornodunak 3 taldetan sailkatu zituen: ugaztunak, sauroideak eta iktioideak (gerora arrainak eta urlehortarrak izango zirenak). Huxleyk proposatu zituen, hain zuzen, Sauropsida eta Ichthyopsida terminoak[6]. 1866an Haeckelek frogatu zuen ornodunak talde ezberdinetan bana daitezkeela ugalketa estrategien arabera. Horren arabera, arrautza amniotikoak izateak bereizten zituen narrastiak ugaztun eta hegaztiengatik.

Sauropsida eta Theropsida terminoak 1916an berriro erabiltzen hasi ziren, hain zuzen ere E. S. Goodrichek erabili zituen honako bi espezi-talde hauek bereizteko: alde batetik, muskerrak, hegaztiak eta beraien desagertutako ahaideak eta, bestetik, ugaztunak eta beraien desagertutako ahaideak. Goodrichek babesten zuen bihotzaren, odol-hodien eta burmuinen egitura berdintsuak zituzten naturaren dibisioa edo taldea. Autore horren arabera, korronte biak garatu ziren lehendik zegoenaren sustraietatik; Protosauriatik, alegia, gaur egun urlehortar itxurako narrastitzat dugun taldetik.[7]

1956an D. M. S. Watsonek ohartarazi zuen narrastien historian goiz banatu zirela bi taldeak, hortaz Goodrichen Protosauria bitan banatu zuen. Halaber, Sauropsida eta Theropsida taldeak berrinterpretatu zituen hegaztiak eta ugaztunak kanpoan uzteko. Beraz, bere Sauropsidak ondorengo hauetan banatzen ziren: Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (dortokak), Squamata (ezkatak dituzten musker eta sugeak), Rhynchocephalia, Crocodilia, "Thecodonta" (Archosauria basal parafiletikoak), dinosauro ez-hegaztiak, Pterosauria, Ichthyosauria eta Sauropterygia.[8]

XIX. mende amaieran narrastientzako hainbat definizio proposatu ziren. Bereizgarriena izan zenLydekker-ek 1896an eman zuena. Lydekkeren araberea, ornodunek zenbait ezaugarri biltzen zituzten, esaterako, kondilo okzipitala, baraila etab.[9]

Synapsida/sauropsida bereizketak beste ikuspuntu bat eragin zuen, hain zuzen, narrastiak lau azpiklasetan sailkatzea leiho tenporalen kopuru eta kokapenaren arabera. Sailkapen hori Henry Fairfield Osbornek hasi zuen eta Romersek landu eta bukatu ostean ezagun egin zuen[10][11].

Lau subklase horiek hauek ziren:

• Anapsida: fenestrarik gabe, Cotylosauria eta Chelonia (dortokak eta haien ahaideak);
• Synapsida: fenestra baxu bakarra, Pelycosauria eta Therapsida;
• Euryapsida: fenestra altu bakarra, Protosauria, Sauropterygia eta Ichthyosauria;
• Diapsida: bi fenestra, narrasti gehienak (muskerrak, sugeak, krokodiloak, dinosauroak eta pterosauroak).

Euryapsiden osaera zalantzazko izan zen, kontuan hartzen delako icthyosauruak beste euryapsidoetatik bereizita agertu zirela, eta horiei lehenagoko parapsida izena ezarri zitzaien. XX. mendean 4 azpiklaseak mantendu ziren arren, beranduago gehienek baztertu zuten Parapsida taldea.[12]

Sailkapen tradizionalak Varanodon "ugaztun-itxurako narrastiekin" sailkatzen du, eta ez gaur egungo narrastiekin.

XXI. mendearen hasieran ornodunen paleontologoek taxonomia filogenetikoa erabili zuten, talde guztiei definizio monofiletiko bat eman ahal izateko. Hau da, definizio honen arabera, talde guztiek arbaso komun batetik sortutako ondorengoak izan behar dira. Narrastiak historikoki parafiletiko izan dira, ugaztun eta hegaztiak kanpo uzten dituztelako, nahiz eta arbaso komuna izan. Hegaztiak dinosauroetatik eboluzionatu zuten eta ugaztunak terapsido goiztiarretatik, narrastitzat ditugunak. Hegaztiak gertuago daude krokodiloengandik krokodiloak beste narrasti guztiengandik baino[13]. Colin Tudgek honela adierazi zuen[9]:

Egindako proposamen batzuek Reptilia parafiletikoen ordez hegaztiak barne hartzen zituen Sauropsida monofiletikoa erabiltzea proposatzen dute, baina terminoa ez da modu zabalean erabili eta, egin denean, ez da modu kontsistentean erabili. Sauropsida terminoa erabiltzen zenean, narrasti terminoaren eduki eta definizio berak zituen. 1988an Jaques Gauthierek narrastiak talde monofiletiko gisa definitzeko saiakera egin zuen; multzo horretan sailkatzen zituen ondorengo hauek: dortokak, muskerrak, sugeak, krokodiloak eta hegaztiak, eta beraien arbaso eta ondorengo guztiak. Dortoken eta gainontzeko narrastien arteko harremana ez zelako ulertzen oraindik garai horretan, Gauthieren definizioa ez zen egokitzat hartu[14].

Gauthierren definizioa eta gero beste zientzialari batzuek hainbat definizio batzuk eman zituzten. Lehen definizio berria, PhyloCoderen estandarrak betetzeko helburua zuena, Modesto eta Andersonek eman zuten 2004an. Horretarako, aurreko definizio guztiak birpasatu zituzten eta eraldatutako definizio bat proposatu zuten. Definizio horren arabera Reptilia ziren Lacerta agilis eta Crocodylus niloticusetik Homo sapiensetik baino gertuago zeuden amnioto guztiak zirela. Modesto eta Andersonek narrasti eta sauropsida terminoak sinonimo bezala hartu zituzten. Definizio horrek hegaztiak barne hartzen zituen, krokodiloak eta muskerrak biltzen dituen klado horren barruan baitaude[14].

Bentonek 2014ean ondorengo narrastien mailaz mailako sailkapena egin zuen[15][16].

• Reptilia
  • †Parareptilia
    • † Pareiasauromorpha
  • Eureptilia
    • Diapsida
      • †Younginiformes
      • Neodiapsida
        • Testudinata (dortokak)
        • Lepidosauromorpha
          • Izenik gabeko infraklasea
            • †Ichthyosauria
            • †Thalattosauria
            • Lepidosauriformes
              • Rhynchocephalia (tuatara)
              • Squamata (muskerrak eta sugeak)
          • †Sauropterygia
            • † Placodontia
            • † Eosauropterygia
            • † Plesiosauria
        • Archosauromorpha
          • † Rhynchosauria
          • † Protorosauria
          • † Phytosauria
          • Archosauriformes
            • Archosauria
              • Crocodylomorpha
                • Crocodilia
              • Avemetatarsalia
                • Ornithodira
                  • † Pterosauria
                  • Dinosauria
                    • Saurischia (barnean Hegaztiak)
                    • † Ornithischia

Ondoren azaltzen den kladogramak narrastien «familia zuhaitza» deskribatzen du, eta M. S. Leek 2013an aurkitutako harreman filogenetikoen bertsio sinplifikatua da[17]. Ikerketa genetiko guztiek babesten dute dortokak diapsidoak direla[18][19][20][21][22]; batzuetan dortokak Archosauriformesen barruan sailkatu dira, nahiz eta batzuek Lepidosauriformesen barruan sailkatu dituzten[23]. Kladograma honek analisi genetiko eta morfologikoak batzen ditu[17].

Hylonomus narrasti goiztiarra.

Narrastien jatorria luzea da, duela 310-320 milioi urte inguru agertu ziren lehengo aldiz, Karbonifero garaian, lehen narrastiak Reptiliomorphatik eboluzionatu zutenean[2].

Ezagutzen den animalia amniotorik zaharrena Casineria da (nahiz eta Temnospondyli bat izan zitekeen)[24][25]. Duela 315 milioi urteko lorratz fosilak ere aurkitu dira Eskozia Berriko estratu batean, narrastien ibiltzeko era erakusten dutenak.[26] Lorratz hauek dudarik aurkezten ez duen narrasti ezagunik zaharrenarenak direla interpretatzen da, Hylonomus[27]. Espezie hori musker txiki bat bezalakoa zen, 20-30 zentimetro luze zen, hortz ugari eta zorrotzak zituen, intsektiboro batena.[28] Beste adibide baztuk ere badaude, Westlothiana (momentuz Reptiliomorpharen barruan sailkatzen dena)[29] eta Paleothyris, esaterako, horiek ere antzeko gorputzak zituzten eta antzeko habitatetan bizi ziren.

Amnioto goiztiarrak, narrastien ahaidek barne, tetrapodoen ahaidetzat hartzen ziren. Ustekabeko Carbonifero garaiko kolapsoakzenbait talderi eragin zion.[30] Tetrapodo primitiboak suntsituak ziren, aldiz, narrastien ahaideak hobeto igaro zuten, ekologikoki baldintza lehorretara hobeto moldatu zirelako. Tetrapodo primitiboak, gaur egungo urlehortarrak bezala, arrautzak uretan jarri behar zituzten. Bestalde, amniotoak hobeto moldatu ziren egoera berrietara eta lortu zuten gaur egungo narrastiek bezala arrautzak oskolarekin inguratzea, horrela edozein ingurunetan jar zitzaketen. Amniotoek baldintza horiek Carboniferoko kolapsoa gertatu aurretik garatu zituzten, tetrapodo primitiboek ez bezala. Horrez gain, beste dieta mota batzuk garatu zituzten: herbiboroa, karniboroa, intsektiboroa eta pisciboroa.[30] Ezaugarri horiei esker, etorkizunean narrastiek komunitate eta habitat ezberdinak menderatu zituzten eta espezie horiendibertsitatea igo egin zen Mesozoiko garaian.

A=Anapsida B=Synapsida C=Diapsida

Tradizionalki uste da lehenengo narrastiek burezurra beren ahaideei oinordetzan hartu zietela eta burezur hori anapsida motakoa zela. Burezur mota horrek burezurraren sabaian zuloak ditu soilik sudurzuloentzako, begientzako eta begi pinealarentzako. Synapsidaren kasuan burezurrean zabalketa edo zulo gehiago agertzen dira, irudian ikusten den bezala. Burezur mota hori parareptilia taldeko kideek izan ohi dute, besteak beste, honako hauek: lhantanosuchoidea, millerettidea, bolosauridea, nycteroleterida batzuk, procolophonoida batzuk eta mesosauro batzuk.[31][12][32] Lehen amniotoak agertu zirenean, synapsida klasea zatitu egin zen, talde horren berezitasuna izan zen begi bakoitzaren atzeanburezurreko zabalkuntzak agertzea, horrela zulo horiei esker muskuluak garatzeko toki gehiago zuten eta muskuluei esker mugimendua asko errazten zen. Laster beste talde batek antzeko ezaugarriak garatu zituen, kasu horretan begien atzean bi irekiune sortuz, ondoren klase horientzako diapsida terminoa gailendu zen. Zulo horien funtzioa burezurra arintzea zen, horrela pixu gutxiago hartzen zuen. Bestalde, hutsune horiekin muskuluek toki gehiago zeukaten eta, horrela, hozkada gogorragoak eman zitzaketen.

Dortoken burezurreko estruktura anapsida motakoa zen[33]. Sailkapen horren gainean eztabaida sortu zen; izan ere, batzuek argudiatzen zuten dortokak diapsidoak zirela, haien burezurra armadura hobetzeko garatu baitzuten. Beranduago, filogenetika morfologikoa azterketek erakutsi zutendortokak diapsidaren parte zirela. Ikerketa molekularren ondorioz, dortokak diapsiden taldean mantendu ziren, hain zuzen ere, archosauro taldearen arreba gisa.

Carbonifero garaiaren amaierarekin, amniotoak tetrapodoen fauna dominatzaileak bilakatu ziren. Reptiolomorpho lurtarrak oraindik existitzen ziren garaian, amnioto synapsidoak garatu eta lehendabiziko megafauna (animalia handiak) lurtarra bilakatu ziren, pelycosauru, edaphosauru eta dimetrodon haragijale eratan. Permiar periodoaren erdian, klima lehorragoa bilakatu zen, eta faunan aldaketak gertatuziren, hain zuen, pelycosauruek therapsidoak ordezkatu zituzten.[34]

Parareptilen kasuan, zeinen burezurrak sabaian ez zeukaten zulorik, permiar garaian zehar jarraitu eta loratu zuten, permiar garaiaren amaieran parareptil handi bilakatzeko. Azkenean,permiar periodoaren amaieran desagertu ziren.[34]

Permiar periodoaren hasieran, narrasti modernoak garatu eta bi taldetan banatu ziren: Archosauromorphoak (dortokak, krokodiloak eta dinosauroak) eta Lepidosauromorpha (tuatara eta muskerrak).

Varanus priscus musker haragijalea. 7 metro luze zen eta 1.940 kg-ko pisua zuen.

Kretazeoa amaitu zenean mesozoikoko narrasti megafaunadesagertu zen (Cretaceous-palogene extintion event). Itsas narrastien artetik soilik libratu zirenitsas dortokak, eta itsastarrak ez ziren narrastien artetik soilik erdi-urtar krokodiloak eta choristodereak, hain zuzen ere ondoren miozenoan suntsitu zirenak. Suntsiketa dramatiko horren ostean mesozoikoaren bukaera etorri zen eta zenozoikoaren hasiera. Ugaztun eta hegaztiek narrastien megafaunak utzitako habitatak konkistatu zituzten, ondorioz, narrastien dibertsitatearen handitzea moteldu zuen. Horrekin lotuta, hegazti eta ugaztunen dibertsitatea asko handitu zen. Hala ere, narrastiek megafaunaren parte garrantzitsu bat izaten jarraitu zuten, batik bat, dortoka erraldoiek.

Archosauro eta narrasti urtarren existentziaren ostean, kretazeoaren amaiera etorri zen, baina narrastien dibertsifikazioak jarraitu zuen zenozoikoan. Squamatak kolpe masiboa jasan zuen KT gertaeran; 10 milioi urte behar izan zituzten berreskuratzeko, Zenozoiko periodoan berreskuratzea lortu zuten. Gaur egun narrastien ehuneko handiena dira squamata taldekoak (<% 95)[35].