Moldaera

Moldapena (ingelesezko adaptation) prozesu ebolutibo gisa ulertu behar da, eta ez espezie batek lortu duen gorputz-egitura edo forma fisiko gisa. Moldaera (ingelesezko adaptive trait) terminoa erabili ohi da moldapen-prozesuan eratutako produktua izendatzeko.[11] Gainera, moldaera guztiak ez dira begi bistakoak. Esaterako, parasito batzuk gorputz-egitura sinplea izan arren, oso ondo moldatzen dira haien ingurunera. Moldapenak fisiologia mailkan agertzen direlako askotan, bizi-zikloan adibidez, eta ez morfologia mailan. [12][13][14][15][16]

Moldaera espezieen dibertsitatea azaltzen duen bi prozesu nagusietako bat da. Beste prozesua espeziazioa da, normalean ugal-isolamenduaren bidez espezie berriak sortzen dituena.[17][18]

Moldapenean ez da beti ingurune jakin baterako fenotipo ideala garatzen. Ez da hain sinplea. Organismoak bideragarria izan behar du bere garapeneko eta eboluzio-lerroko fase guztietan. Horregatik, eboluzioan gertatzen diren aldaketa genetiko eta fenotipikoek erlatiboki txikiak izan behar dutela uste da, garapen sistemak oso konplexuak eta direnez, horietan ematen diren aldaketa sakonek organismoaren integritatea konprometi dezaketelako.

Hala ere, ez dago argi zer den aldaketa erlatiboki txiki bat. Adibidez, landareetan agertu den poliploidia aldaketa genetiko handi eta hedatua da.[19] Margulysek prooposatutako eukariotoen endosimbiosi bidezko sorreraren adibidea muturrekoagoa da.[20]

Moldaera guztiek nitxo ekologikoetan bizitzen laguntzen diete organismoei. Moldaerak egiturazkoak, jokabidezkoak edo fisiologikoak izan daitezke. Egiturazkoak organismo baten ezaugarri fisikoak dira, hala nola forma, gorputz-estaldura, defentsa, eta barne-antolamendua. Jokabidezko moldaerak heredatutako portaera-sistemak dira, bai zuzenean instintu gisa, bai ikasteko ahalmen neuropsikologiko gisa jasotakoak. Adibidez, elikagaien bilaketa, estaltzea eta bokalizazioak. Moldaera fisiologikoek funtzio bereziak egiteko aukera ematen diete organismoei, hala nola pozoia ekoiztea, adurra jariatzea eta fototropismoa. Hala ere, funtzio orokorragoetan ere eragiten dute: hazkuntza eta garapen, termoerregulazio, ioi-balantze eta homeostasiaren beste alderdi batzuetan. Beraz, organismo baten bizitzako alderdi guztiei eragiten die moldapenak.[21]

Theodosius Dobzhansky biologo eboluzionistak definizio hauek ematen ditu:

1. Organismo bat bere habitatean edo habitatetan hobeto bizitzeko eboluzio-prozesua da moldapena.[22] [23] [24]
2. Moldagarritasuna da organismo batek habitat-multzo jakin batean bizi eta ugaltzeko duen gaitasunaren adierazgarri den moldapen-maila.[25]
3. Moldaera organismoaren garapen-ereduaren alderdi bat da, organismo baten biziraupena eta ugaltzeko aukera bermatzen edo handitzen dituena.[26]

Organismo generalista batzuek, hegaztiek esaterako, hiriguneetara moldatzeko malgutasuna agertzen dute. Moldapena ez dator bat malgutasunarekin, aklimatazioarekin eta ikaskuntzarekin; horiek guztiak bizitzan zehar gertatzen diren aldaketak dira, eta ez dira heredatzen. Malgutasuna da organismo batek hainbat habitatetan irauteko duen gaitasun erlatiboa: espezializazio-maila. Aklimatazioak bizitzako doikuntza fisiologiko automatikoak deskribatzen ditu.[27] Ikaskuntzak bizitzan zehar jokabidean izandako hobekuntza adierazten du.[28]

Malgutasuna plastikotasun fenotipikoaren ondorio da, hots, genotipo jakin bat (genetikoa) duen organismo batek bere habitatean gertatzen diren aldaketei erantzuteko edo beste habitat batera mugitzeko duen ahalmenaren ondorio.[29][30] Malgutasun-maila heredatu egiten da eta aldatu egiten da banakoen artean. Animalia edo landare oso espezializatu bat ongi definitutako habitat batean bizi da, elikagai-mota jakin bat jaten du, eta ezin du bizirik iraun haren beharrak asetzen ez badira. Belarjale asko horrelakoak dira; muturreko adibideak eukaliptoaren menpe dauden koalak dira, eta banbua behar duten panda hartzak. Generalista batek, bestalde, elikagaien aukera zabala jaten du, eta baldintza ezberdin askotan iraun dezak; adibidez, gizakiak, arratoiak, karramarroak eta haragijale asko. Modu espezializatuan edo esploratorioan jokatzeko joera heredatu egiten da: moldaera da. Aldiz, garapenaren malgutasuna beste zerbait da: "Animalia edo landare bat ebolutiboki malgua da, baldin eta hazi edo baldintza berrietara aldatzen denean, egitura aldatzen badu ingurune berrian bizirauteko hobeto hornituta egon dadin", John Maynard Smith biologoaren hitzetan.[31]

Gizakiak altitude altuago batera mugitzen badira, arnasketa eta esfortzu fisikoa arazo bihurtzen dira, baina, altueran denbora igaro ondoren, oxigenoaren presio partzial murriztura moldatzen dira, globulu gorri gehiago ekoiztuz adibidez. Aklimatazioa bera moldaera bat ez den arren, aklimatatzeko gaitasuna heredatzen den ezaugarria da, hots, moldaera bat. Ugalketa-tasa jaitsi egiten da, baina denbora luzeagoan, pertsona batzuk beste batzuk baino hobeto ugaltzen dira. Azken horiek ondorengo belaunaldiei gehiago eragiten diete, haien geneak maiztasun handiagoz igaroko baitira hurrengo belaunaldietara; eta pixkanaka, hautespen naturalaren bidez, populazio guztia egoera berrira moldatzen da. Hori hala gertatzen dela modu frogagarrian ikusi da; izan ere, altitude handiagoan bizi diren epe luzeko komunitateetan behatutako errendimendua askoz hobea da iritsi berrien errendimendua baino, baita iritsi berriek moldatzeko denbora izan dutenean ere.[32]

Fitness-paisaiaren irudikapen grafikoa. Populazio batek gezien norantzan eboluziona dezake B moldapen-gailur optimora, baina lehenago moldapen okerreko haran batetik igaro beharko luke. A eta C gailurretan harrapatuta gera daiteke populazioa, moldapen optimotik kanpo.

Moldagarritasunaren eta populazioaren genetikan erabiltzen den fitness kontzeptuaren artean erlazioa dago. Genotipoen arteko fitness ezberdintasunek hautespen naturalaren araberako eboluzio-tasa iragartzen dute. Hautespen naturalak fenotipo alternatiboen maiztasun erlatiboak aldatzen ditu, herentziazkoak diren heinean.[33] Hala ere, baliteke moldagarritasun handiko fenotipo batek fitness onik ez izatea. Dobzhanskyk Kaliforniako sekuoiaren adibidea aipatu zuen, oso moldatua, baina desagertzeko zorian dagoen erlikia moduko bat izanik.[22] Elliott Soberrek esan zuen moldapena atzera begirako kontzeptua zela, ezaugarri baten historian zerbait inplikatzen baitzuen; fitness kontzeptuak, berriz, ezaugarri baten etorkizuna iragartzen du. [34] Kontzeptu berriak proposatu dira:

1. Fitness erlatiboa. Genotipo mota batek hurrengo belaunaldiari egiten dion batez besteko ekarpena, beste genotipo batzuek biztanlerian egiten dituzten ekarpenekiko erlatiboki adierazita.[35] Horri Darwinen gaitasuna, edo hautespen-koefizientea ere deritzo.
2. Fitness absolutua. Genotipo mota batek hurrengo belaunaldiari egiten dion ekarpen absolutua. Maltusiar parametroa ere esaten zaio populazio osoari aplikatzen zaionean.[36][33]
3. Moldagarritasuna. Fenotipo batek bere nitxo ekologikorako eskaintzen duen moldapen-maila.  Ikertzaileek, batzuetan, alderantzizko transplante baten bidez froga dezakete hori.[37]

Sewall Wrightek proposatu zuen populazioek fitness-paisaia batean moldapen-gailurrak hartzen dituztela. Beste moldapen-gailur altuago batera eboluzionatzeko, populazioak lehenengo moldapen okerreko tarteko faseen haran batetik igaro beharko luke, eta  moldapen optimoari ez dagokion gailur batean "harrapatuta" egon liteke.[38]

Klima aldatzearekin batera, habitatak ere aldatu egiten dira. Habitat horretan bizi diren espezie populazioentzat, hiru izango dira erantzun posibleak: habitat berrien bilaketa (egokiagoa den bat), aldaketa genetikoa (moldaerak sortuko dituena) edo iraungitzea.[40]

Populazio batean aldaketa genetikoa gertatzen da hautespen naturalak eta mutazioek haren aldakortasun genetikoan eragiten dutenean.[41] Aldaketa genetikoek begi bistako egituren agerpena eragin dezakete, edo aktibitate fisiologikoan eragin ditzakete aldaketak. Bi kasuetan, aldaketak ingurunera hobeto moldatzeko aukera eman diezaioke banakoari. Aldaketa horien jatorria nukleotidoen aldaketa da, zorizkoa dena.

Aldaketa genetiko nahikoa eta baldintza demografiko zehatzak kontuan izanda, moldaera bat nahiko izango da iraungitze–prozesuan dagoen espezie baten egoera hobetzeko. Moldapenak, neurri batean, ekosistema jakin bateko espezie guztiei eragiten die.[42]

Intsektu polinizatzaileak ko-moldatuta daude loredun landare espezie jakinekin.

Koeboluzioan, espezie baten existentzia beste espezie baten bizitzarekin estuki loturik dagoenean, espezie batean gertatzen diren moldapenak maiz beste espezie batean antzeko ezaugarrien agerpenaren eta hedapenaren jarraipena izaten dira.[43]

Intsektu-espezie ezberdinek agertzen duten mimetismoa agertzen da A-F irudietan.

Artikulu nagusia: Mimetismoa

Mimetismoa inguruan dituzten beste izaki batzuen kolorea edo itxura hartu, jokabidea, hotsa edo usaina imitatu eta kokapen berean egoteko animalia eta landare batzuen ahalmena da, harraparien erasoetatik babestea edo erasoa arrakastatsua lortzeko helburuak dituena.[44]

Natura ez da perfektua, eta eboluzio genetikoa akats, kostu energetiko eta porrotetan oinarritzen da —Peter Medawar.[45] Moldaera guztiek dituzte eragozpenak eta funtzio desberdinak betetzeko helburua duten moldaerak elkarrekiko kaltegarriak dira. Esaterako, zaldien hankak onak dira belarretan korrika egiteko, baina ez ordea, bizkarra hazkatzeko. Bestalde, ugaztunen ilajeak termoerregulazioan laguntzen duen arren, ektoparasitoentzako nitxoa ere eskaintzen du, azken horiek kaltegarriak izanik ugaztunentzat.[46] Ernst Mayr-ek “The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance” liburuan idatzitakoaren arabera, ezinezkoa da aldi berean fenotipo baten alderdi guztiak maila berean hobetzea.[47]

Populazio batek, kasualitatez, aurrez ezagutu gabeko baldintzetarako egokiak diren ezaugarriak dituenean gertatzen da aurremoldakortasuna. Adibidez, Spartina townsendii landarea bere ama-espezieetako edozein baino hobeto moldatzen da bere zingira gazi eta padura habitatera.[49] Etxeko animalien artean, White Leghorn oilaskoa askoz erresistenteagoa da B1 bitaminaren urritasunarekiko beste arraza batzuk baino; dieta oparo batean horrek ez du desberdintasunik eragiten, baina aurremoldaera hori erabakigarria izan daiteke dieta mugatu batean.[50]

Aurremoldakortasuna populazio natural batek aldakortasun genetiko handia duelako sor daiteke.[51] Eukarioto diploideetan, ugalketa sexualaren sistemaren ondorio bat da, non alelo mutanteak hein batean babestuta geratzen baitira, adibidez, dominantzia genetikoaren bidez. [52] Mikroorganismoek ere, beren populazio handiekin, aldakortasun genetiko handia dute. Salvador Luriak eta Max Delbrückek eman zuten mikroorganismoetan aldaera genetikoen aurremoldakortasunaren lehen ebidentzia esperimentala. Fluktuazio-testa garatu zuten, Escherichia colin bakteriofagoekiko erresistentzia ekarri zuten aldaketa genetikoen ausazko fluktuazioa erakusteko metodoa.[53]

Sinosauropteryx dinosauroaren lumek isolamendu termiko funtzioa betetzen zuten. Gerora, hegan egiteko funtzioa hartuko zuten.

Gaur egun moldapen gisa agertzen diren ezaugarriek, batzuetan, beste helburu baterako eboluzionatu zuten. Hau da, gerta daiteke aurretik existitzen zen ezaugarri bat funtzio ezberdin bat betetzeko hautatua izatea. Eboluzioan zehar egituren funtzioan gertatzen diren aldaketei ko-optazioa edo exaptazioa deritze. Adibide klasikoa ugaztunen entzumen-hezurra da, ebidentzia paleontologiko eta enbriologikoek adierazten dute maxilarrean, barailezurrean eta hezur hioideetan sortutako ezaugarria dela; eta are lehenago, arrain goiztiarren brankien parte zirela. [81][82] Hegaztien lumak dinosauroen lumetatik eratorri ziren, isolamendurako edo erakusteko erabiltzen zirenak.[54][55]