Homo habilis

Homo habilis, Homo generoaren erregistro fosilean aurkitzen den lehen kidea da eta espeziearen izenak “gizaki trebea” esan nahi du; hainbat fosil harrizko tresneriarekin erlazionatuak baitaude. Afrikako Saharaz hegoaldeko eskualdeetan bizi izan zen duela 2,4 eta 1,5 milioi urte bitartean, Pleistozeno garaian. Ezaugarri bereizgarri gisa, nahiko handia zen garuna eta molar eta premolar txikiak aurkezten ditu aurreko homininiekin alderatuta. 1960-ko hamarkadan Olduvai Gorge-n aurkitutako fosilak oso garrantzitsuak izan ziren paleoantropologiarako; izan ere, garai hartan ezagutzen zen Homo taldeko kiderik zaharrena Homo erectus-a zen.

Homo habilis
Pleistozeno
↓

Sailkapen zientifikoa
ErreinuaAnimalia
FilumaChordata
KlaseaMammalia
OrdenaPrimates
FamiliaHominidae
GeneroaHomo
Espeziea Homo habilis
Leakey et al. 1964

Homo habilis-en ezaugarriak Australopithecus-en eta Homo taldeko espezie berantiarren artean koka daitezke. Beste aztarnen agerpenarekin (esaterako, Ipar Keniako Koobi Fora aztarnategian aurkitutakoak) egonkortu zen aurkitutako espezie berria Australopithecus-ekiko ezaugarri anatomikoetan oinarrituta desberdina zela zioen teoria. Homo taldean sartzeko arrazoiak izan ziren bere kapazitate kraniala, hortz molar eta premolar txikiak, baita objektuak manipulatzeko gai zela erakusten zuen eskuaren hezurrak ere. Espezie honen inguruan eztabaida handia egon da, ikerlari batzuek esaten dute Homo habilis-a australopitezino aurreratu bat dela eta aldiz, beste batzuek pentsatzen dute Homo erectus-aren forma goiztiarra dela. Bi ikuspuntu hauek agertzen dira Homo habilis-ek bere aitzindariekin konparatuz ez dituelako desberdintasun anatomiko oso nabarmenik erakusten.

Jatorri ebolutiboa

H. habilis Afrikan orain dela 2,3 milioi bat urte agertu zen. Bere jatorriari buruz eztabaida handia izan da, ez baitago batere argi zer espezietik sortu izan zen. Zenbait autoreek proposatu dute bere jatorri geografikoaren arabera lau espezie desberdinen ondorengoa izan zitekeela. Alde batetik, espeziearen jatorria Afrikako ekialdea balitz, Australopithecus afarensis edo A. garhi bere arbaso probableenak izango lirateke. Aldiz, espeziea Afrikako hegoaldean sortu izan balitz, A. africanus edo A. sediba-ren ondorengoa izango litzateke [1].

H. habilis-aren sailkapen filogenetikoari dagokionez, gaur egun espeziea Homo generoan sailkatuta dago. Hala ere, autore eta ikertzaile batzuen ustez, sailkapen hau ez da egokia, beste arrazoien artean, modu honetan Homo generoa talde parafiletiko bihurtzen dela argudiatzen dutelako. Autore hauen esanetan, H. habilis-en behatutako zenbait ezaugarriei  (ale batzuetan ikusi den garaiera txikia, prognatismo nabaria eta beste Homo espezieekin konparatuta kapazitate kranial txikia, besteak beste) erreparatuz, espezie hau Australopithecus generoan sailkatzea egokiagoa litzateke. Kasu honetan espeziearen nomenklatura binomiala Australopithecus africanus habilis edo Australopithecus habilis izango litzateke.

Baina gaur egungo sailkapena aldarrikatzen dutenek (Tobias eta Falk, adibidez), H. habilis-eko aleetan behatutako ezaugarri modernoak azpimarratzen dituzte. Hauen artean garunaren tamaina eta batez ere, harrizko lanabesak egiteko gaitasuna nabarmentzen dituzte. Horrez gain, hasiera batean H. habilis bezala sailkatutako zenbait ale, KNM-ER 1470 kasu, H. rudolfensis espeziean sailkatuak izan dira. Hauen barne aipatutako KNM-ER 1470 eta  KNM-ER 3732 aztarnak aipagarrienak dira (biak Koobi Fora aztarnategian aurkitutako aztarnak dira, Kenian).

Olduvai Gorge (Tanzania)
Olduvai Gorge, Tanzanian.

1960-ko hamarkadaren hasieran Olduvai Gorge-ko (Tanzanian) fragmentu fosilak induskatu zituzten. Aztarnategi honetan Paranthropus boisei-ren aztarnak aurkitu ziren 1959-ean; garezur baten zatia, masailezur, eskuetako hezurrak eta ia osorik zegoen ezkerraldeko oin. Lehenengo hirurak OH7 moduan taldekatu ziren eta oina OH8 moduan. 1961-ean Louis Leakey-k P. boisei espezieko aleen desberdina zela ondorioztatu zuen, eta  gizaki modernoengandik hurbilago zegoela; baita harrizko tresneria fabrikatzeko gai zela ere.1964-an Leakey-k, Tobias-ek eta Napier-rek Homo habilis moduan sailkatu zituzten[2][3].

Olduvaiko arroilak, Tanzaniako Serengetiko lautadetan dagoen sakana, 48 km-ko luzera eta 90 m-ko sakonera du. Ezaguna da aurkitu izan diren harrizko tresneria eta antzinako ugaztunen aztarnengatik. Olduvai Gorgeko geologia konplexua da; izan ere,  batik bat laku sedimentarioen metaketaz, labazko fluxuaz eta errauts bolkanikoen metaketaz eratuta dago; denborarekin, faila aldaketak eta higadura jasan ditu. Aztarnategia 7 ohetan bananduta dago, eta 50 homininien aztarnak ditu, 1’75 milioi eta 15 mila urte tartean datatuak[4] .

Anatomia
Homo habilis-aren aurpegiaren berreraiketa.

Homo habilis-aren anatomia oso aldakorra izatean sailkapena oso eztabaidatua dago baina gaur egun, H. habilis, Homo generoko lehen espeziea kontsideratzen da [5]. Australopitezino eta ondorengo Homo espezieen tarteko ezaugarriak aurkezten ditu; gorpuzkera tximino antzekoa du eta kranioan aurki daitezke aldaketa nabarienak.

Kranioaren bolumenaren emendioa izan daiteke aldaketa nagusia australopitezinoekiko. Izan ere, australopitezinoek 400-500 cm3-ko bolumeneko kranioak zituzten[6]  eta H. Habilis-ak berriz, 600-750 cm3 bitartekoak[7][8] . Ondorengo Homininietan, bolumena handituz joan da (H. erectus eta H. ergaster espezieek 900-1000 cm3) gaur egungo H. sapiens-aren 1300 cm3-ak lortu arte. Eskuetan eta hortzerian ikusitako zauriek lanabesak erabiltzen zituztela iradokitzen digute, baina eskuetako bakarrean soilik aurkitzean, eskuintiak edo ezkertiak zirela ondorioztatu da; garunaren lateralizazioaren ondorioz[9][10] . Lateralizazio hau garunaren berrantolaketaren efektu bat da eta aurreneko Homo espezietan ager izan zitekeen, aurkikuntza hauen esanetan. Kranioko beste ezaugarriei erreparatuta: ez dute gandor sagitalik, maxilarrean prognatismoa aurkezten dute eta torus supraorbitario nabarmena eta hortik aurrera horizontala da; Homo espeziean hezur frontala bertikalagoa bihurtuz doa [7] . Hezurrak meheagoak dira eta murtxikatze-aparatuari dagokionez, txikiagoa eta hortzetan dagoen esmalte geruza murriztuta dago. Barailaren formari dagokionez, aldakortasuna aurkezten du, itxura parabolikoa du baina “V” edo “U” forma tarteko ereduak aurkezten dituzte[8] .

Homo habilis-aren ilustrazioa: tresnen erabilera.

Gorpuzkeran, tximino edo australopitezinoen ezaugarri asko aurkezten dituzte. Moldapenei erreparatuz, zuhaitzetako bizimodurako moldapenak dituzte [11], baina distantzia luzeeetan bi oinen gainean ibiltzeko ahalmena zutela ikusi da hanken morfologiari erreparatuz[12] . Besoko eta eskuko hezurrak proportzionalki luzeak dira, zuhaitzetara moldatuak. Eskuko falange distalaren morfologia eta luzera gainontzeko Homo espezieen antzekoa da baina diametro zabalagoa eta hezur kurbatuagoa dute; zuhaitzei oratzeko pentsatua[11]. Altuera aldakorra aurkezten dute  100-120 cm-ko garaieratik 150 cm-ra ailegatzen diren espezieak aurkitu dira. Pisua, 32 eta 37 kg bitartekoak izan zirela estimatu dute. Garaiera txiki samarra dute, australopitezinoen antzera baina femur eta oin zola luzeak aurkezten dituzte[13] . Are gehiago, artikulazioak eta orpoak zurrunagoak garatu eta belaunetako aldetarako mugimendu ahalmena galdu dituzte. Era honetan erraztasun eta ahalmen handiagoa garatu zuten bipedia optimizatzeko. Ezaugarri hauek, ondorengo homininietan hobetuz joango dira[12] . Aztarna fosilak aztertuz eta alderatuz, ondorioztatu da hazkuntza-tasa azkarra zutela; hau da, gaztaro laburra zuten eta helduaroa azkar garatzen zuten. Banako batetik besterako aldakortasunaz gain, sexu arteko dimorfismo markatua ere ikusi da, banako arrak orokorrean garaiagoak eta pisutsuagoak dira [14]. Habitat hotzetara moldatzeko, ile-geruza mehe bat garatu zutela uste da[15] .

Kultura

Jokabidea

H. Habilis-ek utzitako harrizko tresneriak eta ez erabilitako hondakin materialek (nagusiki pikatzeko tresnak eta xafla zorrotzak) gizaki hauen jokabideari buruzko informazioa ematen dute. Olduvai Gorge-ko aztarnategian aurkitu zen tresneriarekin batera, animalien fosilak ere aurkitu ziren; horren ondorioz suposatu zen H. habilis-ek ehizatutako animaliak oinarrizko kanpamendu antzekoetara eramaten zituztela sakrifikatzeko; hala ere, orain uste da konplexuagoa zela. Ekorketazko Mikroskopio Elektronikoa (SEM) erabiliz frogatu zen animalien hezurretan agertzen ziren hainbat ebaketa H. habilis-en tresnenak zirela, baina horrek ez du esan nahi H. habilis-ek animaliak ehizatzen zituenik; izan ere, analisiak erakutsi zuen harrapakin horietako asko ez zituela harrapakari hominini batek ehizatu. Beraz, nahiz eta H. habilis-ek harrapakin txikiak (esaterako, antilopeak) ehiza zitzaketen, onar daiteke H. habilis-a sarraskijalea zela; tamaina handiko animaliaz baliatzen ziren beste harrapakari batek hiltzen zituenean. Eztabaidagai da H. habilis eta Olduvai arteko erlazioa, agian hauen tresnen eta lehengaien gordelekua zen, zeina animalien berehalako prozesamendu leku egokia zen; beraz, ezezaguna da hominni hauen bizilekua, ezta haien egitura soziala ehiztari-biltzaile prototipikoa bazen. Azkenik, mintzaira eskuratu bazuten beste funtsezko zalantza da. Hainbat anatomistek uste dute molde endokranealek adierazten dutela mintzamenarekin erlazionatutako eskualdeak garatuta daudela; hala ere, beste asko ez daude ados, moldeak egiteko ondo kontserbaturiko garun kopurua baxua baita. Dena den, uste da sinboloak eta mintzaira erabili zuen lehen homininia H. erectus izan zela,  ez H. habilis[16].

Gizarte antolakuntzaren inguruan ezer gutxi ezagutzen da eta teoriak oso eztabaidatuak daude. Aurkezten duten dimorfismo sexuala poliginiarekin erlazionatzen da. Espezimen arrak gorpuzkera handiagoak izatean, uste da hainbat ar espezie eme talde batekin antolatzen zirela, baina arrek taldea babestu beharrean, arren arteko lehiak emendatzen zirela; “alfa arra” nor zen determinatzeko. Teoria hau babesten duen ezaugarri nagusia letaginen tamaina da, zeina ar espezimetan bereziki handiak dira borroketan abantaila lortzeko. Dena den, dimorfismoaren aldeko frogak espezimen gutxi batzuetan soilik aurkitu izan dira, konklusio argiak ateratzea zaila litzateke, beraz[17] . Bestalde, aztarnek ondorioztatu dute H. rudolfensis, H. ergaster, H. erectus eta Paranthropus boisei garaikideak izan zirela. Aldiz, hauen arteko elkaregiteen inguruko informazioa ezezaguna da[18].

Dieta
Homo generoko masailezurren arteko konparaketa.

Austrolopithecus generotik Homo generorako iragapenean ukaezina da dieta aldaketa bat egon zela. Molarren tamaina, kapazitate kraniala eta tresneriaren agerpena horren ebidentzia dira. Halaber, Homo habilis-en dietan haragi proportzioa emendatuko zen, aitzindariekin alderatuz. Haragi kontsumoaren emendioak eta sukaldatzeak, dieta energetikoago bilkatu zuen eta honekin batera, garunaren emendapena. Homo-ren sorrera azaltzen duten eredu ekologiko gehienek iradokitzen dute dieta aldaketa gakoa izan zela Homo generoaren eboluzioa bultzatzeko.

Teoria garrantzitsuenetariko bat ehizan eta sarraskian oinarritzen da; honen arabera,  Homo habilis-a beste animaliak ehizatzen zituen ikuspuntu energetikotik aberatsagoa zen haragia kontsumitzeko. Hala ere, pentsatzen da Homo habilis-a batez ere sarraskijalea zela, eta beste harrapakarien sarraskiak lapurtzen zituela. Gainera, sarraskiak kontrolatzen eta monopolizatzen zituzten, horrela hautespen presioa sortuz. Hautespen presioa, adaptazio kognitiboak eta lokomotoreak eragin zituen. Beste ikerlari batzuek diote ehiza oso garrantzitsua izan zela, baina, elikagaien sukaldatzea, elkarbanaketa eta biltegi organoen garapena dietaren aldaketaren eragile askoz garrantzitsuagoak izan zirela. Teoria hauek hasierako Pliozenoan eman zen idortasunaren emendioak biltegi organoen fidagarritasuna handitu zutela diote. Biltegi organoak kalorietan eta mantenugaietan aberatsak dira eta horregatik baldintza idorretan oso onuragarriak ziren. Klima aldaketa dela eta elikagaiak aurkitzea zailago bihurtu zen eta zeuzkaten elikagaiak haurrei ematen zizkieten eta honen ondorioz, nerabezaroa luzatu egin zen eta ondorioz, gorputz-tamainaren emendioa. Klima aldaketa eta sabanarako migrazioa gertatu arren pentsatzen da Homo habilis-a neurri bateraino zuhaitzetako bizimodura moldatuta zegoela, eta horregatik ez zela oso ehiztari ona[19] . Azkenik, zenbaitek proposatu dute Homo habilis-ek landare xerofito gehiago sartu zituela dietan, dietaren %60-%70 landareak izanik.

Hainbeste denbora iraungita daraman espezie baten dieta azaltzea eta aztertzea nahiko zaila egiten zaie ikerlariei. Dieta azaltzeko moldapen anatomikoak aztertzen dira. Dietaren aldaketak, baraila eta hortzen aldaketa ekarri zuen eta honekin beste teoria berriagoak Homo habilis-aren dieta azaltzeko. Homo habilis-ak aurreko hortzak handiagoak zituen Austrolopithecus-ekin konparatuz, intzisiboen tamainaren handipena honen ebidentzia nagusia da. Bestetik, alometria molarraren bidez ikusi da gero eta molar handiagoak izan, gero eta gainazal handiagoa zuten elikagai gogorrak murtxikatu ahal izateko. Homo habilis-en molarrak Autralopithecus-arenak  baino txikiagoak ziren eta gaur egungo gizakienak baino handiagoak. Honi esker, ondoriozta dezakegu Homo habilis-aren dietak gaur egungo Homo sapiens-ena baino estres mekaniko handiagoa sortzen zuela. Nahiz eta molar txikiak izan, erliebe oklusal handiagoa zeukaten. Honen ondorioz, Homo habilis-ak hobeto prozesatuko zituzkeen elikagai gogorragoak Australopithecus-a baino. Berrikuntza teknologikoek elikagai espektro zabalagoa kontsumitzea ahalbidetu zuten. Beraz, dietaren aldaketa bultzatu zuten eragile nagusiak haragia jatea ,aldaketa klimatikoa, tresneriaren agerpena eta elikagaien sukaldatzea izan ziren [14].

Tresneria
Marraza oldubaientsea.

H. habilis izan zen bere generoaren barruan harrizko tresnak landu zituen lehen espeziea. Izan ere, H. habilis Kultura Oldubaientsearen sortzailetzat hartzen da gaur egun. Kultura honetan sailkatutako tresnak oro har gutxi landutako harriak eta hauetatik sortutako zatiak dira.  Normalean, animalien larruazalak eta hezurrak mozteko erabiltzen zituzten, baina, batzuetan landare bigunak mozteko ere bai. Material desberdinetako tresnak erabiltzen zituzten; basaltozkoak, granitozkoak edo kuartzozkoak, besteak beste. Aztarnategiaren arabera tresnen forma edo materiala alda daitezke, adibidez: Koobi Foran aurkitutako tresna gehienak basaltozkoak dira eta forma esferoidea daukate, aldiz, Olduvai-en aurkitutako tresnak kuartzozkoak dira.

Oldubaientseko tresnen artean aipagarrienak beste harriak lantzeko “mailu” moduan erabiltzen ziren harkoskorrak, egitura gogorrak mozteko erabiltzen ziren ertz zorrotzeko landutako harkoskorrak edo “marrazak” eta aurrekoen sortze prozesuan hondakin gisa eratutako xafla zapal eta zorrotzak dira. Xaflak bakarrik alde batetik lantzen zituzten. Batzuetan, hezurrak erabiltzen zituzten tresna gisa[20] . Azkenengo ikerketek diote Homo habilis-a tresnak helburu zehatz baterako aurretiaz diseinatzeko eta estandaritzeko gai zela. Tresna berrien agerpena elikatzeko estrategia berriak ahalbidetu zuen[21].

Aztarnategi nagusiak

Koobi Fora

Turkana Lakuaren (Kenia) ekialdean Koobi fora aztarnategia aurkitzen da, bertan KNM-ER 1805 eta KNM-ER 1813 fosilak aurkitu dira. KNM-ER 1805 pertsona heldu baten kranioaren 3 zati dira. Lehen aldiz, Homo erectus bezala sailkatu zen, baina gerora Homo habilis zela kontsideratu zuten kranioaren formagatik eta azaltzen zuen prognatismoagatik. 1,74 m.u.tan datatua[22]. KNM-ER 1813, 510 cm3 -ko kapazitate kraniala duen kranio ia osoa da eta 1,9 m.u.tan datatua.

Olduvai Gorge
OH 7-ren erreplika

Homo habilis espeziearen aztarnategi nagusia Olduvai Gorge (Tanzania) da. Bertan, Homo habilis espeziari loturiko hainbat aztarna aurkitu dira. Homo habilis-ari dagokionez, aztarna garrantzitsuena OH 7 da, espeziearen holotipoa eta ‘Johnny-ren umea’ bezala ezagutzen dena. Gazte baten (12-13 urte) beheko masailezurra 13 hortzekin, goiko molar bat, bi parietal eta eskuko eta eskumuturreko 21 hezur. Bere kapazitate kraniala 363-710 cm ³ tartekoa da eta 1,75 m.u tan datatua dago.

Olduvai Gorge-n ere Homo habilis espeziaren paratipoak aurkitu dira; OH 13 ‘Cinderela’ ezizena ipini zaio gazte honi.  650 cm3-ko kapazitate kraniala du eta barailaren eta kranioaren hezurrak aurkitu dira. 1,6 m.u.tan datatua.[23] Bestetik, OH 24 ‘Twiggy’ izenarekin ezagutzen da. Eme heldu baten kranio partziala, molar guztiak agertzen ditu.  600 cm3 -ko kapazitate kraniala du, espezie honen beste fosilek baino kapazitate kranial handiagoa aurkezten du. Nzubek aurkitu zuen 1968an eta Mary Leakey deskribatu zuen hiru urte geroago. Azkenik, OH 62 ‘Dik-dik homininia’ bezala ezagutzen da. Goiko eta beheko gorputz-adarrak dituzten hondakin fosilen multzoa. Eme heldu baten eskeleto postkraniala da eta 300 hezur zati baino gehiago aurkitu dira. 1986an Johansonek eta Whitek aurkitutakoak. 1,8 m.u.tan datatua. Azkenengo ikerketek diote OH 8, OH 10 eta OH 35 bezala sailkatutako fosilak indibiduo berarenak izan daitezkeela.

Sterkfontein

Sterkfontein-en (Hegoafrika) espezie honi dagokion kranio bat aurkitu da, STW 53  1,8 m.u.tan datatua dagoena.

Erreferentziak
  1. Tattersall, Ian. (1986-05). Journal of Human Evolution 15 (4): 313–318.  doi:10.1016/s0047-2484(86)80056-2. ISSN 0047-2484. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  2. Schepartz, Lynne A.. (1995). «Naming our Ancestors: An anthology of hominid taxonomy. By W. Eric Meikle and Sue Taylor Parker. x + 254 pp. Prospect Heights, IL: Waveland Press. 1994. $12.95 (paper)» American Journal of Human Biology 7 (6): 776–777.  doi:10.1002/ajhb.1310070617. ISSN 1042-0533. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  3. LEAKEY, L. S. B.; TOBIAS, P. V.; NAPIER, J. R.. (1964-04). «A New Species of The Genus Homo From Olduvai Gorge» Nature 202 (4927): 7–9.  doi:10.1038/202007a0. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  4. Roberts, Alice. (2011). Evolution: The Human Story. Dk Pub, 98-108. or..
  5. Guha, Martin. (2012-08-03). «The Complete World of Human Evolution (Revised edition)2012265Chris Stringer and Peter Andrews. The Complete World of Human Evolution (Revised edition). London: Thames & Hudson, for the Natural History Museum 2011. 240 pp., ISBN: 978 0 500 28898 6 £14.95» Reference Reviews 26 (6): 38–39.  doi:10.1108/09504121211251835. ISSN 0950-4125. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  6. Tobias, Phillip V.. (1987-11). «The brain of Homo habilis: A new level of organization in cerebral evolution» Journal of Human Evolution 16 (7-8): 741–761.  doi:10.1016/0047-2484(87)90022-4. ISSN 0047-2484. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  7. Rightmire, G. Philip; Lordkipanidze, David; Vekua, Abesalom. (2006-02). «Anatomical descriptions, comparative studies and evolutionary significance of the hominin skulls from Dmanisi, Republic of Georgia» Journal of Human Evolution 50 (2): 115–141.  doi:10.1016/j.jhevol.2005.07.009. ISSN 0047-2484. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  8. Spoor, Fred; Gunz, Philipp; Neubauer, Simon; Stelzer, Stefanie; Scott, Nadia; Kwekason, Amandus; Dean, M. Christopher. (2015-03). «Reconstructed Homo habilis type OH 7 suggests deep-rooted species diversity in early Homo» Nature 519 (7541): 83–86.  doi:10.1038/nature14224. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  9. Dunsworth, Holly M.. (2010-08-11). «Origin of the Genus Homo» Evolution: Education and Outreach 3 (3): 353–366.  doi:10.1007/s12052-010-0247-8. ISSN 1936-6426. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  10. Frayer, David W.; Clarke, Ronald J.; Fiore, Ivana; Blumenschine, Robert J.; Pérez-Pérez, Alejandro; Martinez, Laura M.; Estebaranz, Ferran; Holloway, Ralph et al.. (2016-11). «OH-65: The earliest evidence for right-handedness in the fossil record» Journal of Human Evolution 100: 65–72.  doi:10.1016/j.jhevol.2016.07.002. ISSN 0047-2484. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  11. SUSMAN, RANDALL L.; STERN, JACK T.. (1982-09-03). «Functional Morphology of Homo habilis» Science 217 (4563): 931–934.  doi:10.1126/science.217.4563.931. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  12. Bramble, Dennis M.; Lieberman, Daniel E.. (2004-11). «Endurance running and the evolution of Homo» Nature 432 (7015): 345–352.  doi:10.1038/nature03052. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  13. Haeusler, Martin; McHenry, Henry M. (2004-04). «Body proportions of Homo habilis reviewed» Journal of Human Evolution 46 (4): 433–465.  doi:10.1016/j.jhevol.2004.01.004. ISSN 0047-2484. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  14. Ungar, Peter S.; Grine, Frederick E.; Teaford, Mark F.. (2006-10). «Diet in EarlyHomo: A Review of the Evidence and a New Model of Adaptive Versatility» Annual Review of Anthropology 35 (1): 209–228.  doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123153. ISSN 0084-6570. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  15. Dávid-Barrett, Tamás; Dunbar, Robin I.M.. (2016-05). «Bipedality and hair loss in human evolution revisited: The impact of altitude and activity scheduling» Journal of Human Evolution 94: 72–82.  doi:10.1016/j.jhevol.2016.02.006. ISSN 0047-2484. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  16. Rightmire., G.P.. (2020). Homo habilis. Encyclopædia Britannica..
  17. Lee, S.-H.. (2005-12). «Patterns of size sexual dimorphism in Australopithecus afarensis: Another look» HOMO 56 (3): 219–232.  doi:10.1016/j.jchb.2005.07.001. ISSN 0018-442X. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  18. Leakey, Meave G.; Spoor, Fred; Dean, M. Christopher; Feibel, Craig S.; Antón, Susan C.; Kiarie, Christopher; Leakey, Louise N.. (2012-08). «New fossils from Koobi Fora in northern Kenya confirm taxonomic diversity in early Homo» Nature 488 (7410): 201–204.  doi:10.1038/nature11322. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  19. Pontzer, Herman. (2012-12). «Ecological Energetics in Early Homo» Current Anthropology 53 (S6): S346–S358.  doi:10.1086/667402. ISSN 0011-3204. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  20. Cela-Conde, C.J.. (2007). Human evolution: Trails from the past. Oxford University Press..
  21. Toth, Nicholas. (1985-03). «The oldowan reassessed: A close look at early stone artifacts» Journal of Archaeological Science 12 (2): 101–120.  doi:10.1016/0305-4403(85)90056-1. ISSN 0305-4403. (Noiz kontsultatua: 2020-12-23).
  22. (Ingelesez) «Fossils» The Smithsonian Institution's Human Origins Program 2009-12-22 (Noiz kontsultatua: 2020-12-24).
  23. «homo habilis: OH 13 | eFossils Resources» www.efossils.org (Noiz kontsultatua: 2020-12-24).

Ikus, gainera

Kanpo estekak
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.