Karbono hidrato

Karbono hidratoak edo karbohidratoak, azukre edota gluzido ere deituak, molekula organiko ugarienak dira gizakiongan. Polihidroxialdehido eta polihidroxizetonak dira, guztiek baitute hainbat hidroxilo taldez asetako katea karbonatua eta bi talde funtzional horietakoren bat, aldehidoa edo zetona, eduki ditzaketen beste hainbaten artean. Karbono [C], hidrogeno [H] eta oxigenoz [O] daude osatuak, eta nitrogenoa [N], fosforoa [P] eta sufrea [S] ere izan ditzakete eta formula enpirikoa [Cx(H2O)y] da. Energia gordetzeko formarik garrantzitsuenak dira[1].

Laktosa esnetan aurki daitekeen disakaridoa da. β-D-galaktosa eta β-D-glukosa molekula banaz osatua dago, tartean lotura glikosidikoa tartean duela.

Karbohidratoen kateek luzera desberdinak dituzte, eta maila biologikoan garrantzitsuak diren hiru kategoria desberdintzen dira: monosakaridoak, disakaridoak eta polisakaridoak.

Definizio eta etimologiak

Karbono hidratoak edo karbohidratoak: 1996az geroztik, karbohidrato terminoa ordezkatzeko saiakerak izan ziren. Kimika Puru eta Aplikatuko Nazioarteko Batasunaren Komite Bateratuak (International Union of Pure and Applied Chemistry) eta Biokimika eta Biologia Molekularraren Nazioarteko Batasunaren Komite Bateratuak (International Union of Biochemistry and Molecular Biology) karbohidrato terminoa gomendatzen dute, eta karbono hidrato ez erabiltzea gomendatzen dute.

Gluzidoak: Polimerizazioaren eta ur-galeraren ondorioz, glukosaren deribatutzat har daitezke. Hitz hori grekotik γλυκύς (glyκýs edo glukús) dator. Izan ere, glukus hitzak gozoa esan nahi du.

Azukreak: Termino hori monosakaridoetarako (aldosak eta zetosak) eta beheko oligosakaridoetarako (disakaridoak) bakarrik erabil daiteke. Singularrean (azukrea) sakarosa edo mahaiko azukrea adierazteko erabiltzen da.

Sakaridoak: Grekotik σάκχαρ [sácchar] datorrena eta azukrea esan nahi duena. Gluzido mota nagusien erro nagusia da (monosakaridoak, disakaridoak, oligosakaridoak eta polisakaridoak).

Irinak: Izen horrekin ezagutzen dira ale-hauts guztiak, baita tuberkulu eta sustraienak ere, baldin eta fekula (almidoia) badute.

Funtzioak

Hainbat funtzio betetzen dituzte, eta horietako nagusiak honakoak dira:

  • Energia-iturriak dira, erregai moduan erabiltzen baititu organismoak berehalako energia lortzeko.
  • Egitura eta babes funtzioa ere betetzen dute, organismo batzuen exoeskeletoaren eta landareen enborren osagai nagusia baitira.
  • Seinale zelularrean ere parte hartzen dute, glikoproteina eta glikolipidoak zelulen mintzen kanpoaldean kokatzen baitira.
  • Azido nukleikoen parte dira, eta gluzidoen aldaketak baldintzatzen dituzte RNAren eta DNAren arteko aldea, adibidez.

Ezaugarriak

Gluzido gehienak landareek sortzen dituzte fotosintesian (prozesu konplexu horren bidez, inguruneko karbono dioxidoa azukre sinple bihurtzen da). Gluzidoak, gehienbat, karbono, hidrogeno eta oxigeno atomoek osatzen dituzte. Lotura kimikoak dituzte, kobalente motakoak, baina energia asko biltzen dute, eta molekula oxidatzen denean askatzen da. Naturan, izaki bizidunen funtsezko osagaia dira, eta biomolekula isolatuen edo proteinak eta lipidoak bezalako beste batzuekin lotutako biomolekulen parte dira; konposatu organikorik ohikoenak dira naturan.

Gluzidoek funtsezko bi paper betetzen dituzte izaki bizidunetan. Alde batetik, zelulek berehala erabiltzeko molekula energetikoak dira (glukosa), edo ondoren kontsumitzeko biltegiratzen dira (almidoia eta glukogenoa); 1 g-k 4,5 kcal. ematen ditu. Bestalde, polisakarido batzuek egitura-funtzio garrantzitsua dute, landareen zelula-paretaren (zelulosa) edo artropodoen kutikularen zati baitira.

Sailkapena

Molekularen konplexutasunaren arabera, gluzidoak monosakaridoetan, oligosakaridoetan (horien artean daude disakaridoak, garrantzi biologikoagatik askotan aparte sailkatzen direnak) eta polisakaridoetan sailkatzen dira. Multzo horri beste biomolekula batzuk gehitu behar zaizkio, zati gluzidikoaz gain, kimikoki desberdinak direnak: monosakaridoen deribatuak, heteropolisakaridoak, peptidoglikanoak, glukoproteinak eta glikolipidoak.

Monosakaridoak
Sakontzeko, irakurri: «Monosakarido»
D serieko aldosak Enantiomeroek azken karbono asimetrikoa dute -OH taldea eskuinean dutelarik.

Gutxienez hidroxilo (-OH) talde bat eta karbonilo talde bakarra duten eskeleto karbonatuak dira. Beren formula enpirikoa (CH2O)y</sub) da eta karbonilo taldearen kokapenaren arabera, polihidroxizetona edo polihidroxialdehidoak izan daitezke. Karbonilo taldea (C=O) lehenengo karbonoan badago aldosa izango da, eta bigarrenean badago, aldiz, zetosa. Eskeleto karbonatu sinplea izan ohi dute, adarrik eta lotura bikoitzik gabea. Karbono kopuruaren arabera bereizten dira, tri/tetr/pent/hexosak izan daitezkeelarik, baina naturan agertzen diren ugarienak 6 karbonoko hexosak dira, glukosa eta fruktosa kasu. Bestalde, aldopentosak azido nukleikoen osagaiak dira, D-erribosa eta 2-desoxierribosa, hain zuzen ere.

Bi funtzio nagusi betetzen dituzte monosakaridoek. Alde batetik, bat-bateko energia-ekarpena ematen digute, eta, beste alde batetik, gluzido konplexuagoak sintetizatzeko monomeroak dira.

Monosakaridoak hiru ezaugarriren arabera sailkatzen dira: karbonilo taldearen posizioa, daukan karbono atomo kopurua eta bere [[Kiralitate (fisika)|kiralitatea]].

Karbonilo-taldea katearen mutur batean aurki daiteke; kasu horretan, aldehidoa da, edo, kate ikaztuaren barruan, zetona. Molekulak aldehido-talde bat badu, monosakaridoa aldosa da[2]; bestalde, zetona-talde bat badu, monosakaridoa, orduan, zetosa da. Monosakaridoak, ikuspuntu kimiko batetik, polialkoholak dira hidroxilo taldeen presentziaren ondorioz, eta, dituzten karbonilo taldearen arabera, polihidroxialdehidoak eta polihidroxizetonak bereizten dira.

Karbono-kopuruaren arabera, triosak daude, hiru karbono-atomo dituztenak; tetrosak, lau badituzte; pentosak, bost badituzte; sei karbono-atomo dituztenei hexosa deritzo, eta, azkenik, zazpi karbono-atomo dituztenak heptosa dira.

Monosakaridoen nomenklaturarako, ohikoa da azken bi irizpide horiek modu konbinatuan erabiltzea, agertzen den karbonilo-multzoaren arabera, monomeroaren karbono-kopurua adierazten duen izenaren aurretik aldo- edo zeto- aurrizkia ipiniz. Glukosa aldohexosa da (sei karbono atomo dituen polihidroxialdehidoa), eta erribulosa zetopentosa (bost karbono atomo dituen polihidroxizetona).

D taldeko Zetosak.

Gainera, karbono asimetrikoak daudenez (hau da, erradikal desberdinak dituzten karbonoak), isomeria dute. Karbono guztiak, katearen muturrekoak eta karbono karbonilikoa izan ezik, asimetrikoak dira. Karbono asimetrikoak egoteak estereoisomeria egotea ahalbidetzen du. Kiral-erdigunerik ez duen monosakarido zetotriosa bakarra dihidroxiazetona da[3].

Asimetria hori dela eta, monosakarido bakoitzak isomero kopuru jakin bat du. Adibidez, D-glukosa aldohexosak (CH2O)6 formula du. Formula horretatik, sei karbono-atomoetatik bi izan ezik, guztiak erdigune kiralak dira, eta D-glukosa estereoisomero posibleetako bat da. Glizeraldehidoaren kasuan, aldotriosa bat, esteroisomero posible pare bat daude, enantiomeroak eta epimeroak direnak (1,3-dihidroxiazetona, dagokion zetosa, molekula simetriko bat da, erdigune kiralik ez duena).

D edo L izendapena karbonilo taldetik urrunen dagoen karbono asimetrikoaren orientazioaren arabera egiten da: hidroxilo taldea molekularen eskuinean badago D azukrea da, eta ezkerrean badago L azukrea. D azukreak direnez ohikoenak, normalean, D letra ez da erabiltzen.

D edo L notazioak konposatua zein familia edo serieri dagokion baino ez du adierazten, eta ez du, nahitaez, argi polarizatuan inprimatzen duen errotazioaren zeinua adierazten. Adibidez, D-fruktosa zetohexosa oso lebogiroa da, nahiz eta D seriekoa izan (izan ere, fruktosari lebulosa ere esaten zaio, molekula oso lebogiroa baita). Era berean, glukosa dextrogiroa da, eta, horregatik, antzina asko erabiltzen zen dextrosa izena ere hartzen du[4].

Talde edo familia horietan, gluzidoak bereizteak garrantzi biologikoa du. Goi mailako organismoek D taldeko gluzidoak baino ez dituzte erabiltzen eta sintetizatzen. Oso gutxi dira egitura zelularretan edo gizakiaren humore organikoetan dauden L serieko konposatuak.

Aldehido-talde bat duten monosakaridoak substantzia erreduktoreak dira, batez ere ingurune alkalinoan. Zetosek, berriz, zetona sinpleek ez bezala, ahalmen murriztailea dute ingurune alkalinoan ere, isomerizazio xumea dutelako aldosen bitarteko forma enolikoen bidez[5]. Laborategian erabiltzen diren monosakaridoak ezagutzeko erreakzio batzuek ahalmen murriztaile hori baliatzen dute.

Glukosaren ziklazioa.
Glukosaren ziklazioa.

Eratorritako monosakaridoak

Eratorritako monosakarido mota hauek bereizten dira:

  • Desoxiazukreak: Monosakarido horiek karbonoren baten hidroxilo multzoa hidrogeno batengatik ordeztu dute. Desoxiazukreen artean, 2-Desoxirribosa nabarmentzen da, DNAren egituraren zati dena[6].
  • Aminoazukreak: Aminoazukreek hidroxilo talde bat amino talde batekin ordezkatu dute, normalean 2. karbonoan gertatzen da. Amino taldea, maiz, azetilatuta agertzen da, N-Acetilglucosaminaren kasuan bezala[7].
  • Alditolak: Alditolak kate irekiko polioleak dira. Molekula horietan, aldehidoa edo zetona taldea alkohol talde batera mugatzen da. Duen garrantzi biologikoagatik, erribitola eta glizerola nabarmentzen dira[7].

Ziklazioa

Bost karbono atomo edo gehiago dituzten monosakaridoak eta aldotetrosoak (lau karbono atomoko hartz aldehido-talde funtzional batekin) modu ziklikoan agertu ohi dira eraztunak osatuz disoluzio urtsuan daudenean. Horretarako, karbono karbonilikoak lotura kobalente bat sortu du kate berean dagoen karbono atomo bati lotutako hidroxilo taldeko oxigenoarekin. Horrela, lotura hemiazetaliko bat gertatzen da (hidroxilo talde batek aldehidoarekin erreakzionatzen badu), edo lotura hemizetaliko bat (erreakzioa hidroxilo talde baten eta zetona baten artean gertatzen bada). Lotura hemiazetaliko eta hemizetalikoen eraketatik, karbono asimetriko gehigarri bat sortzen da (lau erradikal guztiak desberdinak dituena), karbono anomeriko izena hartzen duena, eta karbono anomeriko hori karbonoarekiko oxigeno-zubi batekin lotuta geratzen da, erreakzionatu zuen hidroxilo multzotik zetorrena. Karbono asimetrikoaren presentziari esker, bi estereoisomero berri ager daitezke: zentro anomerikoaren hidroxilo taldea (Fischerren proiekzioaren arabera) hidroxiloaren alde berean dagoenean urrutien dagoen kiral erdiguneari lotuta, β esaten zaio; kontrako aldeetan kokatuz gero, berriz, ondoriozko estereoisomero pare horri anomero deritze.

Eratzen diren egitura ziklikoak piranosoak izan daitezke, pirano deituak sei erpineko eraztunarekin duten analogiagatik; edo furanosoak, furano izeneko bost erpineko molekularekin duen analogiagatik. Azken horietako gehienak aldopentosak eta zetohexosoak izaten dira. Hala ere, sei aldopiranosa-atomoko eraztunak aldofuranosak baino egonkortasun handiagoa du[7][8].

Erabilera zelulatan

Monosakaridoak dira metabolismorako erregai iturri nagusia, eta energia iturri gisa (glukosa da naturan garrantzitsuena) eta biosintesi gisa erabiltzen da. Monosakaridoak zeluletarako behar ez direnean, azkar hartzen dute beste forma bat, polisakaridoak esaterako. Gainera, erribosa eta desoxirribosa azido nukleikoen egiturazko osagaiak dira. Landare-ehun ugari dituzte, eta, horietan, egituran dituzten zuntz- edo zur-elementuak eta tuberkuluen, hazien eta fruituen nutrizio-erreserbako konposatuak osatzen dituzte. Animalien ehunetan ere, oso banatuta daude humore organikoetan disolbatuta eta funtzio desberdinak dituzten molekula konplexuetan. Landareek karbohidratoak sintetizatzen dituzte CO2 eta H2O-tik abiatuta, eta argi-energia hartzen dute fotosintesia izeneko prozesu batean. Gluzido horiek animaliek jaten dituzte, eta, neurri handi batean, erregai gisa erabiltzen dira. Giza elikaduran, karbohidratoak dira energia-hornitzaile nagusiak. Dieta orekatu batean, karbohidratoek kaloria guztien % 50-60 eman behar dute.

Biosferaren ziklo energetiko nagusia karbohidratoen metabolismoaren mende dago hein handi batean. Azter dezagun labur ziklo hau. Fotosintesian, landareek atmosferako CO2-a hartu eta karbohidratoetan finkatzen dute. Oinarrizko erreakzioa honela deskriba daiteke (modu izugarri sinplifikatuan): CO2 karbohidratoetara murriztea, kasu horretan argiak eragindako glukosak irudikatuta. Karbohidrato horietako asko landareetan biltegiratzen dira almidoia edo zelulosa moduan. Animaliek landare edo animalia belarjaleak janda lortzen dituzte karbohidratoak. Horrela, landareek sintetizatutako karbohidratoak animalia-ehun guztien karbono-iturri nagusi bihurtzen dira. Zikloaren beste erdian, bai landareek, bai animaliek, metabolismo oxidatiboaren bidez, fotosintesiaren alderantzizko erreakzio bat egiten dute, eta, horren bidez, berriz ere CO2 eta H2O sortzen dute. Karbohidratoen oxidazio hori metabolismoaren energia sortzeko prozesu nagusia da[9].

Disakaridoak
Laktosaren Hidrólisia . 1. Galaktosa. 2. Glukosa.
Sakontzeko, irakurri: «Disakarido»

Naturan ugarienak diren oligosakaridoak bi monomeroz osaturikoak dira eta disakarido izenez ezagutzen dira.

Disakarido batzuk karbono anomeriko bat aske izaten dute, eta ondorioz monosakaridoek zuten ahalmen erreduzitzailea mantentzen dute. Beste hainbat propietate ere gordetzen dituzte, hala nola, mutarrotazioa eta disolbagarritasuna. Mota honetako disakarido ezagunenak maltosa, isomaltosa, zelobiosa eta laktosa dira.

Beste kasu batzuetan, ordea, bi karbono anomerikoak elkarri lotzen dira eta disakaridoak mutarrotazio eta erreduzitzaile ahalmena galtzen du.

Sakarosa molekula (azukre arrunta).

Ohiko disakarido batzuk dira:

  • sakarosa (azukre arrunta), disakaridorik ugariena da, eta gluzidoak landareetan garraiatzeko modu nagusia. Glukosa molekula batez eta fruktosa molekula batez osatuta dago. Sakarosaren izen sistematikoak, O-α-D-glucopiranosil-(1→2)- β-D-fructofuranosido lau gauza adierazten ditu:
    • Monosakaridoak glukosa eta fruktosa dira.
    • Molekulen kokapena espazioan: Glukosak piranosa forma hartzen du eta fruktosak furanosa.
    • Monosakaridoen batasuna: α-glukosaren bat karbono anomerikoa (C1) fruktosaren C2 karbonoari lotuta dago alfan, 2-O-(alfa-D-glukopiranosil)-beta-D-fruktofuranosidoa eratuz eta ur-molekula bat askatuz.
    • -Osido atzizkiak adierazten du monosakarido bien karbono anomerikoak lotura glikosidikoan parte hartzen duela, eta, beraz, ez duela ahalmen murriztailerik. Lotura dikarbonilikoa da, sortzeko bi -osidoen karbono anomerikoek esku hartzen baitute.
Interes biologikoko disakaridoak.
  • Laktosa. Esnearen azukrea da. Galaktosa-molekula batez eta glukosa-molekula batez osatutako disakaridoa da; esnean bakarrik dago modu naturalean. Laktosaren izen sistematikoa hau da: O-β-D-galaktopiranosil-(1→4)-D-glukopiranosa. Glukosaren 1 karbonoa libre geratzen denez, konposatua erreduktorea da, eta alfa eta beta formak ditu. Laktosarekiko intolerantzia duten pertsonak ez dira gai azukre hori digeritzeko (edo zailtasun askorekin digeritzen dute) laktasaren urritasuna dela eta, bi -oso lotzen dituen O-glukosidiko lotura hidrolizatzeko ardura duen entzima[10].
  • Maltosa. Malta-azukrea ere esaten zaio. Disakarido bat da, bi glukosa-molekulaz osatua eta α lotura batez elkartua (1→4); almidoiaren hidrolisitik lortzen da. Maltosa, karbonilo talde askea duenez, azukre erreduktorea da, eta herdoildu egin daiteke. Hidroxilo anomeriko libre hori α zein β izan daiteke, eta horrek, maltosari, mutarrotazioaren ezaugarria ematen dio[11].
  • Isomaltosa. Disakarido horren izen sistematikoa α-D-glukopiranosil-(1→6)-α-D-glukopiranosa da. Isomaltosa glukogenoaren eta almidoiaren hidrolisitik lortzen da, erreserbako homopolisakaridoak baitira, eta, horien adarretan, bi D-glukopiranoso elkartzen dira α(1→6) lotura bidez. Azukre erreduktorea ere bada[12].
  • Zelobiosa. Disakarido bat da, bi Glukosa molekula dituena, eta β(1→4) lotura baten bidez elkartuta daude; zelularen hidrolisitik lortzen da[13]. Zelobiosak ahalmen murriztailea du.

Oligosakaridoak
Sakontzeko, irakurri: «Oligosakarido»
Estakiosa, tetrasakaridoa, glukosa, bi galaktosaz eta fruktosa batez osatua.

Oligosakaridoak monosakaridoen hiru eta hamar molekula artean osatuta daude[14], eta, hidrolizatzean, askatu egiten dira. Hala ere, egileen arabera, gluzido baten definizioa aldatu egiten da oligotzat edo polisakaridotzat jotzeko. Kateko monosakarido kopuruaren arabera izan daitezke: disakaridoak (laktosa, adibidez), tetrasakaridoa (estakiosa), pentasakaridoak, eta abar.

Oligosakaridoak, maiz, proteinei lotuta egoten dira, glukoproteinak eratuz proteinen sintesiaren ondoren aldatzeko modu arrunt gisa. Itzulpenaren osteko aldaketa horien artean daude Lewisen oligosakaridoak, odol-taldeen bateraezintasunen erantzuleak baitira: alfa-Gal epitopoa, xenotrasplantean errefusatze hiperakutuaren arduraduna eta O-GlcNAc aldaketak.

Giza esnean, frutan, barazkietan eta eztian egoten dira, bai konfigurazio librean, bai glukolipido eta glukoproteina moduan[15].

Polisakaridoak
Sakontzeko, irakurri: «Polisakarido»

Polisakaridoak kateak dira, adarkatuak edo ez, hamar monosakarido baino gehiagokoak, ur-molekula batzuen galerarekin monosakaridoen molekula askoren kondentsaziotik eratorriak. Formula enpirikoa da: (C6 H10 O5)n. Polisakaridoak polimero biologikoen mota garrantzitsu bat dira, eta organismo bizidunetan duten funtzioa egiturarekin edo biltegiratzearekin lotuta egon ohi da.

Polisakaridoek, lipidoek eta proteinek ez bezala, polimero linealak nahiz adarkatuak sor ditzakete. Izan ere, -osa desberdinak lotzen dituzten lotura glukosidikoak monosakaridoaren edozein hidroxilo taldetan gerta daitezke. Hala ere, polisakarido gehienak linealak dira, eta adarrak dituztenak ondo definitutako formetan egiten dituzte[16].

Homopolisakaridoak

Homopolisakaridoak polisakarido mota bat dira, monomero-mota bakarrez osatuak, -osa edo haietatik eratorriak, eta lotura O-glukosidikoen bidez elkartzen dira[17]. Homopolisakaridoen barruan, erreserba-funtzioa dutenak eta egitura-funtzioa dutenak bereiz daitezke[17]. Sarritan, homopolisakaridoei izen bat ematen zaie, haiek osatzen duten -osa motatik eratorria: horrela, almidoia, glukogenoa edo zelulosa, oro har, glukano gisa bil daitezke (polisakaridoak, D-Glukosaren unitateen elkarketaz osatuak)[17]. Bestalde, galaktanoak galaktosaz osatutako polimeroak soilik dira[16].

Erreserba-funtzioa duten homopolisakaridoak

Erreakzio metabolikoetan, energia lortzeko erreserba gluzidikoaren funtzioa duten homopolisakarido nabarmenenak glukogenoa eta almidoia dira:

Amilosa. Kate lineal helikoidalak direla ikus daiteke.

Almidoia landare gehienek monosakaridoak biltegiratzeko erabiltzen duten modua da; hau da, landareen nutrizio-erreserba egiteko funtzioa du. Almidoia zeluletan uzten da, amiloplasto izeneko organulu batean, jatorrizko landarearen arabera forma eta tamaina aldatzen duten pikorrak eratuz. Giza elikaduraren karbohidrato nagusia da almidoia. Ogian, zereal-artoan, patatetan, arrozean, frutetan, esnekietan (esnea eta jogurtak, adibidez) eta lekale batzuetan aurki daiteke[18]. Landare-zelula gehienek almidoia sintetizatu arren, nabarmentzekoa da almidoia tuberkuluetan (patata, adibidez) eta hazietan gordetzen dutela[7].

Bi glukano desberdinek osatzen dute: amilosa (lineala) eta amilopektina (adarkatua). Glukosa polimeroak dira, baina egitura eta propietate desberdinak dituzte. Oro har, almidoiak % 20 inguru izaten du amilosa, eta gainerakoa amilopektina izaten da. Proportzio hori aldatu egiten da almidoiaren jatorriaren arabera. Biak, amilosa zein amilopektina, amilasa eta glukosidasa entzimen bidez digeritu daitezke, listuan zein pankreako urinean[19].

Amilosa: D-glukosaren 1.000-5.000 unitatek osatzen dute, eta horrek 160 eta 800 kDa arteko masa molekularra ematen du. Glukosak lotura glukosidikoen bidez lotzen dira beren artean α(1→4) kate luzeak osatuz. Lotura mota horrek katearen kokapen helikoidala ahalbidetzen du, ardatz nagusi baten inguruan bildua. Helize-buelta bakoitzak sei glukosa-unitate hartzen ditu. Hondakin monosakaridoen hidroxilo multzoak kanpora begira jartzen dira, eta, ondorioz, helizearen barrualdea nahiko giro hidrofobo bihurtzen da. Uretan, amilosa-molekulek elkartzeko eta prezipitatzeko joera dute, eta, horregatik, ez dute soluzio egonkorrik sortzen. Iodoarekin egindako erreakzioa almidoia ezagutzeko erabiltzen da (erreakzio kimiko horri iodoaren proba esaten zaio). Amilosa-iodo konplexuak kolore urdin bizia eragiten du, eta iodo eta amilopektinaz osatutakoak, berriz, gorriaren eta bioletaren artean aldatzen den kolorea ematen du[20]. Kolore hori desagertu egiten da berotzean, sortutako egitura hautsi egiten baita[21].

Amilopektina: Tamaina molekular handiagoa du amilosak baino; 100 milioi Da arteko masetara irits daiteke, eta horrek 600.000 glukosa baino gehiago polimerizatzea dakar. Oinarrizko egitura amilosarenaren antzekoa da; hau da, lotura glukosidikoen bidez lotutako glukosek osatzen dute α (1→4), baina adarrak izateagatik bereizten da. Adarkadurak 24-26 glukosa arteko kate linealak dira, elkarren artean alfa-1->4 lotura glukosidikoen bidez lotuak, eta antzeko egitura duen erdiko kate bati lotzen zaizkio, lotura glukosidikotik  lehen glukosaren 1 karbonotik kate nagusiko glukosa baten 6 karbonora arte (alfa-1->6 lotura). Adarrak txertatzen diren katetik, hamar bat glukosa-unitatek bereizten dituzte. Adar primarioetatik ondorioztatzen dira (alfa-1->6 loturen bidez) bigarren mailako beste batzuk, eta, horietatik, 15-16 unitateko hedadura duten hirugarren sektoreko adarrak. 1-21 irudiaren eskemak amilopektinaren egitura posiblea adierazten du. Almidoia uretan berotzen denean, amilopektinak biskositate handiko disoluzioak eratzen ditu. Molekularen gainazalean dauden hidroxilo talde ugariek ura erakartzen dute, eta gela egonkor bat eratzen da (almidoia loditua). Amilosa eta amilopektina molekulen arteko egiturazko desberdintasunen ondorioz, iododun konplexuak kolorea du; amilopektinak kolore morea ematen du. Almidoiak ez du ahalmen murriztailerik, amilosa- edo amilopektina-molekulen glukosia-loturek aldehido-funtzio potentzialak blokeatzen dituzte (kate nagusiaren mutur batean bat izan ezik). Elikagaien almidoia digestio-zukuen entzimek degradatzen dute osagaiak libre utzi arte. Hesteetako mukosak monosakaridoak bakarrik xurga, eta organismoak erabili ditzake[9].

Glukogenoaren egitura.
  • Animaliek iraupen ertaineko energia-biltegi gisa erabiltzen den glukogenoa erabiltzen dute, estrukturalki amilopektinaren antzekoa da, baina dentsitate adartsuagoa du (batez beste, 8-12 monosakaridotik behin, adarkatzeak gertatzen dira)[7]. Glukogenoaren propietateei esker, azkarrago metaboliza daiteke, eta hori lokomozioa duten animalien bizitza aktibora egokitzen da.
  • Gibela eta giharrak dira glukogeno-ehunik aberatsenak. Amilopektinaren oso antzekoa den α-D- glukosazko polimero bat da; hau da, egitura adarkatu bat du, α (1→4) loturen bidez lotutako glukosazko kate linealekin, beste batzuetan α (1→6) loturen bidez txertatuak. Bere masa molekularra ehunka milioi Da-ra iristen da. Adarrak txertatzen diren katetik, hamar glukosa unitate baino gutxiagoz banatuta daude. 1-22 irudiak molekularen segmentu baten eskema erakusten du. Bere egitura oso trinkoa denez adarren hurbiltasunagatik, ez du gelarik eratzen, ez baita ura atxikitzeko lekurik geratzen; amilopektinak, aldiz, egitura adarkatu irekiagoa duenez, ur gehiago finkatzen du. Glukogenozko ur-disoluzioek opaleszente itxura dute. Kolore gorri-kaoba ematen du iodoarekin, eta ez da murrizgarria[9].
Zelulosa.

Egitura-funtzioa duten homopolisakaridoak

Zelulosa eta kitina egiturazko polisakaridoen adibideak dira. Zelulosak landareen eta beste organismo batzuen pareta zelularra osatzen du, Lurreko molekula organiko natural ugariena da[22]. Kitinak zelulosaren antzeko egitura du, baina nitrogenoa du adarretan, eta, horrela, indarra handitzen du; artropodoen exoeskeletoan eta onddo askoren pareta zelularretan dago, eta polisakarido eraldatu, erresistente eta gogorra izatetik nabarmentzen da.

Zelulosa 10.000 glukosa-unitate baino gehiagok osatzen dute, eta β(1→4) lotura glukosidikoen bidez lotzen dira. Egitura lineala du, eta ez du adarrik. α(1→4) eta β(1→4) erlazioen geometrian dagoen aldea amilosa- eta zelulosa-molekulen osaera desberdinaren erantzulea da, nahiz eta biak glukosazko polimero linealak izan. β(1→4) zelulosa-lotuneetan, glukosa-unitate bakoitzak 180 gradu biratzen du aurrekoari dagokionez. Horri esker, kate zuzen luzeak sor daitezke hidrogeno-zubi motako loturen bidez egonkortuta. Amilosaren α(1→4) loturek, berriz, egitura helikoidala errazten dute. Zelulosazko hariak paraleloki biltzen dira erresistentzia fisiko handiko mikrofibrillak osatzen dituzten sortetan. Erresistentzia horretan, ondoko kateen artean dauden hidrogenozko zubi ugariek laguntzen dute. Gizakien digestio-zukuek ez dute beta lotura glukosidikoen hidrolisia katalizatzeko gai den entzimarik, eta, horregatik, ezin da zelulosarik erabili mantenugai gisa. Elikagai begetalekin sartzen den zelulosa ez da aldatzen hesteetako traktutik igarotzean. Landareen pareta zelularretan, zelulosazko mikrofibrillak beste polisakarido eta proteina zuntzdun batzuk dituen matrize batean sartuta daude. Matrize horren osaera landare ezberdinetan aldatzen da, baita landare beraren zati ezberdinetan ere; normalean, polisakarido konplexuagoak eta aldakorragoak aurkitzen dira, hemizelulosak eta pektinak kasu.

Kitinaren egitura.

Kitina (grezieraz χιτών «tunika, estalia») Lurrean zelulosaren ondoren ugariena den bigarren konposatu organikoa da. 1811n aurkitu zuen Henri Braconnot kimikari frantziarrak[23]. Kitina homopolisakaridoa da, N-Acetilglucosamina molekulak osatua, eta, elkarren artean, O-glukosidiko β(1→4) loturen bidez lotzen dira[16]. Kitina zelulosaren antzeko xafletan jartzen da, eta, hura bezala, ornodunek ezin dute digeritu. Kitinak, onddoen zelula-paretaz gain, artropodoen exoeskeletoak osatzen ditu beste egitura batzuen artean[24][25].

Industria mailan, kitina batez ere krustazeoen bidez lortzen da, iturri eskuragarriena baita, beste izaki bizidun batzuen egitura askotan existitzen den arren. Itsaski-industriak, batez ere krustazeoekin lotutakoak, hondakin kaltegarri ugari sortzen ditu ingurumenerako deskonposizio motela dutelako, eta horrek, kitina-ehuneko altu samarrekin batera, biopolimero hori lortzeko eta aprobetxatzeko egokiak egiten ditu industria-jardueretan hainbat produktutan erabili eta eraldatzeko. Kitosanoa, N-zetilglukosaminaren eta glukosaminaren hondakinez osatutako biopolimeroa, modu naturalean dago landare eta onddo batzuen pareta zelularretan (ikus adibide gisa Mucor rouxii espeziea)[26]. Modu industrialean, kitinaren desazetilazio kimiko partzialeko erreakzio batetik lor daiteke[27].

Biopolimero biak antzinatik ezagutzen dira (kitina trilobiteen exoeskeletoan aurkitu da, paleozoikoan)[28]. Gaur egun, ugari direnez, biek aplikazio ugari dituzte hainbat eremutan, eta ilea eta azala zaintzeko produktuetan erabiltzen dira larruazala lehortzea saihesten duten propietate hidratatzaileak dituztelako.

Beste homopolisakarido eta heteropolisakarido batzuk

Beste polisakarido batzuk honako hauek dira: kalosa (landare-jatorriko beta-glukanoa, glukosa-molekulez osatua eta β-1,3 loturen bidez elkartuta); laminarina (alga arreen erreserbako glukanoa, β-1,3 eta β-1,6 loturen bidez osatua 3:1 proportzioan); maltodestrina (almidoiaren hidrolisi partzialaren ondoriozko polisakaridoa, elikagaien industrian gehigarri gisa erabiltzen dena); xilanoak (landareen pareta zelularretan eta alga batzuetan dauden hemizelulosoen taldea), eta galaktomananoak (manosa-eskeleto batek eta galaktosaren alboko adarrek osatutako polisakaridoak)[29].

Gluzidoen funtzioa

Gluzidoek hainbat funtzio betetzen dituzte, eta, horien artean, energetikoa eta estrukturala nabarmentzen dira.

Gluzido energetikoak

Monosakaridoek eta disakaridoek, glukosak kasu, erregai biologiko gisa jarduten dute zelulei berehalako energia emanez; muskuluen jarduera, gorputzaren tenperatura, presio arteriala, hestearen funtzionamendu egokia eta neuronen jarduera mantentzearen arduraduna da. Gluzidoek, zelulei berehalako energia emateko funtzioa izateaz gain, erreserbako energia ere ematen diete haiei.

Egiturazko gluzidoak

Polisakarido batzuek oso egitura biologiko erresistenteak osatzen dituzte:

  • Zelulosa: Landare-pareta zelularraren osagaia.

Gainera, beste biomolekula batzuen egituraren parte diren gluzidoak aurki ditzakegu, hala nola proteinak, lipidoak eta azido nukleikoak.

Landareen egitura-polisakarido nagusia zelulosa da, zelula begetalen pareta zelularraren zuntz-zatia osatzen baitute[30].

Gluzidoen metabolismoa

Gluzidoak energia biltegiratzeko molekula nagusiak dira landareen erreserba gisa funtzionatzen dutelako. Begetalek fotosintesiz egindako glukosatik sortutako almidoi kantitate handiak biltegiratzen dituzte, eta, askoz ere proportzio txikiagoan, lipidoak (iraupen luzeko energiaren biltegiratzea).

Animaliek triglizeridoak (lipidoak) gordetzen dituzte funtsean. Gluzidoek ez bezala, lipidoek epe luzeagorako energia biltzeko eta lortzeko balio dute[31]. Animalia-ehun eta -organo askok gluzidoak eta lipidoak energia-iturri gisa erabil ditzaketen arren, beste batzuek, batez ere eritrozitoek eta nerbio-ehunak (garunak), ezin dituzte lipidoak katabolizatu eta glukosaz hornitu behar dira etengabe.

Digestio-aparatuan, dietako polisakaridoak (almidoia, batez ere) digestio-zukuen glukosidasek hidrolizatzen dituzte, monosakaridoak sortuz, horiek baitira azken digestio-produktuak; hesteetako epitelioko zelulek xurgatzen dituzte, eta gibelean sartzen dira atariko zirkulazioaren bidez, non, % 60 inguru, metabolizatu egiten baitira. Gibelean, glukosa lipido ere bihur daiteke, eta, gero, gantz-ehunera garraiatzen dira.

Muskuluan, hartzidura oso ibilbide metaboliko garrantzitsua da, muskulu-zelulak oxigeno-kontzentrazio txikiko inguruneetan bizi baitaitezke denbora luzez. Zelula horiek aktiboki lanean ari direnean, haien energia-eskakizunak karbohidratoen metabolismo oxidatiboarekin jarraitzeko gaitasuna gainditzen du, oxidazio horren abiadura oxigenoa odolean berritu daitekeen abiadurak mugatzen baitu. Muskuluak, beste ehun batzuek ez bezala, laktato kantitate handiak sortzen ditu, eta odolean isuri, eta gibelera itzultzen da glukosa bihurtzeko, Kori zikloa izenez ezagutzen den prozesu metabolikoan.

Gluzidoen ibilbide metaboliko nagusiak hauek dira:

  • Hartzidura. Glukosa laktatora oxidatzen da (hartzidura laktikoa), edo etanol eta CO2-ra (hartzidura alkoholikoa).
  • Glukoneogenesia. Glukosaren sintesia, aitzindari ez-gluzidikoetatik abiatuta.
  • Pentosen zikloa. Nukleotidoetarako pentosa-sintesia.
  • Glukogenolisia. Glukogenoa glukosara degradatzea.

Metabolismo oxidatiboan, lipidoen ibilbide komunak aurkitzen ditugu, hala nola Krebsen zikloa eta arnas katea. Oligoak eta polisakaridoak, hasiera batean, monosakaridoetara degradatzen dira glizosido hidrolasak izeneko entzimek eraginda. Orduan, monosakaridoak glukosaren ibilbide katabolikoetan sar daitezke.

Gluzidoen metabolismoa kontrolatzen duen hormona nagusia intsulina da.

Elikadura
Sakontzeko, irakurri: «Nutrizio»

Pertsona baten gluzidoen kontzentrazioa 8,3 gramotik 14,5 gramora aldatzen da gorputz-pisuko kilogramo bakoitzeko. Proposatzen dena da giza organismoak egunero behar duen energiaren % 55-60 gluzidoetatik etortzea, dela almidoi ugariko elikagaietatik (hala nola pastetatik), dela gorputzaren erreserbetatik (glukogenoa). Ez da gomendagarria azukre motako gluzidoen gehiegizko kontsumoa oso jarduera oxidatzailea dutelako: kaloria edo glukosa askoko dietek bizkortu egiten dute zelulen zahartzea. Behar bada dieta hiperkalorikoak beharrezkoak izan daitezke klima hotzetan edo giharren higadura energetiko handiko uneetan. Kontuan izan sedentarismoak edo giza gorputzaren eguneroko mugimendu nahikorik ezak gantzak eta gluzidoak gaizki metabolizatzea eragiten dutela.

Gluzidoak, hidrofilo-izaera handia dutenez, ur-partikulez inguratzen dira, zeluletan leku gehiago hartuz, eta errazago erasotzen dituzte entzima hidrolitiko okerragoek proteinek edo gantzek baino, eta, horregatik, energia azkar lortzeko iturri dira. Proteinak eta koipeak ezinbesteko osagaiak dira gorputzeko ehuna eta zelulak eraikitzeko, eta, beraz, baliabide horiek ez xahutzea gomendatu beharko litzateke energia sortzeko erabiliz.

Karbohidratoak ez dira funtsezko mantenugaiak, gorputzak bere energia guztia lor baitezake glukoneogenesiaren bidez proteinen eta gantzen sintesitik[32]. Burmuinak ezin du gantzik erre, eta glukosa behar du gorputzetik energia lortzeko; beraz, glukosa hori proteinen bidez sintetiza dezake. Proteinen metabolizazioak 4 kcal. ematen ditu gramo bakoitzeko; gantzak, 9 kcal., eta alkoholak, 7 kcal. gramoko.

Gluzido asko dituzten elikagaiak dira: pasta, patata, zuntza, zerealak, lekaleak, barazkiak eta frutak[33]. Kardiopatia eta obesitate arriskuaren ebidentzian oinarrituta, Medikuntza Institutuak (Ameriketako Estatu Batuak) gomendatzen du AEBko eta Kanadako helduek dietaren energiaren % 40tik % 65era gluzidoetatik abiatuta lor dezatela[34]. FAOk (Elikadura eta Nekazaritza Erakundea) eta MOEk (Munduko Osasun Erakundea) gomendatzen dute elikadura nazionaleko gidek energia guztiaren % 55-75 bitarteko helmuga ezar dezatela gluzidoetatik abiatuta, baina soilik elikagaien % 10 azukre asketik abiatuta (gluzido sinpleak)[35].

Gluzido onen eta gluzido txarren arteko bereizketa oinarri zientifikorik gabeko bereizketa da. Nahiz eta kontzeptu horiek dieta zetogenikoen diseinuan erabili diren, hala nola gluzido gutxiko dietak, zeinak ale eta almidoien kontsumoa murriztea sustatzen duten proteinen mesedetan. Horren ondorioz, azukrea metabolizatzeko erabiltzen den intsulina gutxiago erabiltzen da, eta, zetosiaren bidez, energiarako gantzak gehiago erabiltzen dira (untxi-gosea ere esaten zaio prozesu horri).

Digestio-aldiko gaixotasunak

Digestioan zehar karbohidratoen degradazioa eskasa bada hesteetako gaixotasun hereditario batengatik, hesteetako nahasmendu batengatik, Elikadura-urritasunagatik edo heste meharreko mukosa lesionatzen duten sendagaiengatik, digeritu gabeko karbohidratoa heste lodira iristen da, eta, hor, beherako osmotikoa eragiten du. Konposatuen hartzidura bakterianoak CO2 eta H2 bolumen handiak sortzen ditu, eta, horrek abdomeneko kolikoak eragiten ditu.

Sailkapena

Nutrizionistek eta dietistek lehen karbohidratoak sinpletzat (monosakaridoak eta disakaridoak) edo konplexutzat (oligosakaridoak eta polisakaridoak) sailkatzen zituzten. Karbohidrato konplexu terminoa, lehen aldiz, Senatuko Batzorde hautatuaren Dietary Goals for the United States (1977) argitalpenean erabili zen, non fruta, landare eta ale osoak deitu baitzieten[36]. Jarraibide dietetikoek gomendatzen dute karbohidrato konplexuek eta mantenugai ugari dituzten karbohidrato sinpleen iturriek (frutak eta esnekiak, adibidez) karbohidratoen kontsumoaren zati handi bat estali beharko luketela. 2005eko USDA amerikarrentzako gida dietetikoek alde batera utzi zuten sinplearen/konplexuaren arteko bereizketa, eta, horren ordez, osoko elikagaiak eta zuntz ugarikoak gomendatzen dituzte[37].

Indize gluzemikoa eta gluzemia-kargaren sistema sailkapen metodo alternatiboak dira, eta karbohidrato ugariko elikagaiak sailkatzen dituzte odoleko glukosa-mailetan duten eraginean oinarrituta. Intsulina-indizea antzeko sailkapen-metodo bat da, berriagoa, eta elikagaiak sailkatzen ditu intsulina-mailetan duten eraginean oinarrituta. Sistema horrek onartzen du indize gluzemiko handia duten elikagaiak adieraz daitezkeela elikagai onargarriena izateko.

MOEren eta FAOren Dieta, Nutrizio eta Gaixotasun Kronikoen Prebentzioko adituen txostenak (WHO 916ren txosten teknikoak) gomendatzen du karbohidratoen kontsumoa eguneko energiaren % 55-75 izatea, baina azukre librearen kontsumoa % 10era murrizten du.

Aplikazio industrialak

Karbohidratoak erabiltzen dira: ehunak, plastikoak eta beste produktu batzuk egiteko. Zelulosa rayon biskosan[38] eta paperezko produktuetan bihur daiteke. Zelulosa nitratoa (nitrozelulosa) lakak, zementua, kotoizko bolbora, zeluloidea eta antzeko plastiko motak egiteko erabiltzen da[22]. Almidoia eta pektina, agente betegarriak, gizakiarentzako eta abereentzako elikagaiak prestatzeko erabiltzen dira. Arabiako goma sendagai demulzenteetan erabiltzen da, eta gehigarri bat da elikagaien industrian, E-414 zenbakiarekin[39]. Gominolak, txikleak, gozogintza fina, edari eferbeszenteak eta ardogintza sektorean ere erabiltzen da. Agarra libragarri batzuen osagaia da, eta, elikagaietan, lodigarri gisa eta bakterioak hazteko bitarteko gisa erabiltzen da, baita material itsasgarriak, kolatzekoak eta emultsioak prestatzeko ere. Hemizelulosa, izan ere, fabrikazioan, papera aldatzeko erabiltzen da. Dextranoak medikuntzan odol-plasmaren bolumen-hedagailu gisa erabiltzen diren polisakaridoak dira konmozio akutuei aurre egiteko[40]. Beste karbohidrato bat, heparina sulfatoa, odolaren antikoagulatzaile bat da.

Gluzidoen kimika

Karbohidratoak erreaktiboak dira hainbat erreakzio organikotan, hala nola:

  1. Azetilazioa.
  2. Zianohidrinarekiko erreakzioa.
  3. Lobry de Bruyn-van Ekenstein-en transformazioa
  4. Amadoriren transposizioa.
  5. Nef-en erreakzioa.
  6. Wohlen degradazioa.
  7. Koenigs-Knorr erreakzioa.
  8. Maillard-en erreakzioa edo pardeamendu ez-entzimatikoa.

Erreferentziak
  1. Biología molecular de la célula. (2a. ed. argitaraldia) Omega 1992 ISBN 84-282-0896-4. PMC 34205790. (Noiz kontsultatua: 2022-09-25).
  2. (Gaztelaniaz) «Aldosa. Diccionario médico. Clínica Universidad de Navarra.» www.cun.es (Noiz kontsultatua: 2023-03-23).
  3. «Biopolimeros-Módulo 6_2» facultatciencies.uib.cat (Noiz kontsultatua: 2023-03-23).
  4. Yúfera Primo, Eduardo (1993). «34». En Universidad Politécnica de Valencia, ed. Química Orgánica básica y aplicada. De la molécula a la industria. Tomo II (Primera edición). Reverté S.A. p. 895. ISBN 978-84-291-7953-8
  5. Macarulla, Jose M. (1981). «3». Biomoléculas. Lecciones de Bioquímica Estructural. Barcelona: Reverté S.A. 38-40. or. [[:es:Especial:FuentesDeLibros/84-291-7338-2|ISBN 84-291-7338-2]]. 2019-10-02an begiratua
  6. (Gaztelaniaz) Ppdq, Equipo Pedagógico. (2010). «Nomenclatura de Carbohidratos (Recomendaciones 1996) “Preamble, 2-Carb-0 and 2-Carb-1”» P.P.D.Q. Boletín (46)  doi:10.17227/PPDQ.2010.num46.521. ISSN 0122-7866. (Noiz kontsultatua: 2023-03-23).
  7. (Gaztelaniaz) Glúcido. 2022-12-24 (Noiz kontsultatua: 2023-03-23).
  8. «Biopolimeros-Módulo 6_3» facultatciencies.uib.cat (Noiz kontsultatua: 2023-03-23).
  9. Blanco A. Química Biológica. El Ateneo. (2000).
  10. (Gaztelaniaz) «Intolerancia a la lactosa - Síntomas y causas - Mayo Clinic» www.mayoclinic.org (Noiz kontsultatua: 2023-03-23).
  11. Melo, Virgina; Cuamatzi, Óscar (2010). Bioquímica de los procesos metabólicos (Segunda edición). Reverté. p. 59. ISBN 9686708618
  12. (Gaztelaniaz) Bioquímica: la Ciencia de la Vida. EUNED ISBN 978-9968-31-326-1. (Noiz kontsultatua: 2023-03-23).
  13. (Gaztelaniaz) «Celobiosa. Diccionario médico. Clínica Universidad de Navarra.» www.cun.es (Noiz kontsultatua: 2023-03-23).
  14. (Gaztelaniaz) Gutiérrez, José Bello. (2012-01-12). Calidad de vida, Alimentos y Salud Humana: Fundamentos científicos. Ediciones Díaz de Santos ISBN 978-84-9969-072-8. (Noiz kontsultatua: 2023-03-23).
  15. Boehm, Günther; Stahl, Bernd; Jelinek, Jürgen; Knol, Jan; Miniello, Vito; Moro, Guido E. (2005eko azaroa). «Prebiotic carbohydrates in human milk and formulas». Acta Pædiatrica 94 (449): 18-21
  16. Voet, Donald; Voet, Judith G. (2006). Bioquímica (Tercera edición). Buenos Aires: Editorial Médica Panamericana S.A. p. 377. ISBN 950-06-2301-3
  17. Garrido Pertierra, Amando; Teijón Rivera, José María; Blanco Gaitán, Dolores; Villaverde Gutiérrez, Carmen; Mendoza Oltras, Carlos; Ramírez Rodrigo, Jesús (2006). «Capítulo V. Tema 22». Fundamentos de Bioquímica Estructural (Segunda edición). Madrid: Tébar S.L. p. 325. ISBN 978-84-7360-228-0
  18. (Gaztelaniaz) «Alimentos que contienen almidón: MedlinePlus enciclopedia médica illustración» medlineplus.gov (Noiz kontsultatua: 2023-03-23).
  19. «Investigación y Ciencia» www.investigacionyciencia.es (Noiz kontsultatua: 2023-03-23).
  20. Geissman, T.A. (1973). Principios de Química Orgánica (Segunda edición). Madrid: Reverté. p. 568. ISBN 978-84-291-7180-8
  21. Martín-Sánchez, María Teresa; Martín-Sánchez; Pinto, Gabriel (25 de noviembre de 2012). Universidad Nacional Autónoma de México, ed. «Reactivo de Lugol: Historia de su descubrimiento y aplicaciones didácticas» (pdf). Consultado el 25 de octubre de 2019.
  22. «Química Orgánica Industrial» www.eii.uva.es (Noiz kontsultatua: 2023-03-24).
  23. «Investigación y Ciencia» www.investigacionyciencia.es (Noiz kontsultatua: 2023-03-24).
  24. (Gaztelaniaz) Glúcido. 2022-12-24 (Noiz kontsultatua: 2023-03-24).
  25. Sociedad Iberoamericana de Quitina. «¿Qué es la quitina?». 2019-11-22an begiratua
  26. Lárez Velásquez, Cristóbal (2006). «Quitina y quitosano: materiales del pasado para el presente y el futuro» (PDF). Avances en Química. vol. 1 (núm. 2). 15-21. or. ISSN 1856-5301. 2019-11-22an begiratua
  27. Escobar Sierra, Diana Marcela; Ossa Orozco, Claudia Patricia; Quintana, Marco Antonio; Ospina, Wilton Alexander (abril de 2013). «Optimización de un protocolo de extracción dequitina y quitosano desde caparazones de crustáceos». Scientia et Technica (Universidad Tecnológica de Pereira). vol. 18 (núm. 1). ISSN 0122-1701
  28. Lárez Velásquez, Cristóbal (2006). «Quitina y quitosano: materiales del pasado para el presente y el futuro» (PDF). Avances en Química. vol. 1 (núm. 2). 15-21. or. ISSN 1856-5301. 2019-11-22an begiratua.
  29. Buchanan, Bob B.; Gruissem, Wilhelm; Jones, Russell L.. (2000). Biochemistry & molecular biology of plants. Rockville, Md. : American Society of Plant Physiologists ISBN 978-0-943088-39-6. (Noiz kontsultatua: 2023-03-24).
  30. Curtis, Helena. «3». Moléculas orgánicas. Panamericana.
  31. (Gaztelaniaz) Clarín.com. (2014-05-08). «El glucógeno, combustible principal del deportista» Clarín (Noiz kontsultatua: 2023-03-24).
  32. Manninen, Anssi H. (2004-12-01). «Metabolic Effects of the Very-Low-Carbohydrate Diets: Misunderstood "Villains" of Human Metabolism» Journal of the International Society of Sports Nutrition 1 (2): 7.  doi:10.1186/1550-2783-1-2-7. PMID 18500949. PMC PMC2129159. (Noiz kontsultatua: 2023-03-24).
  33. (Gaztelaniaz) «Elige los carbohidratos con inteligencia» Mayo Clinic (Noiz kontsultatua: 2023-03-24).
  34. Food and Nutrition Board (2002/2005). Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, Fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids (hautsitako esteka, ikus daiteke: Internet Archive; Ikus lehenengo eta azkeneko bertsioak).. Washington, DC: The National Academies Press. 769. or.. ISBN 0-309-08537-3
  35. Joint WHO/FAO expert consultation (2003). Diet, Nutrition and the Prevention of Chronic Diseases (PDF). Geneva: World Health Organization. Pages 55-56. ISBN 92-4-120916-X
  36. Joint WHO/FAO expert consultation (1998), Carbohydrates in human nutrition, chapter 1. ISBN 92-5-104114-8
  37. DHHS and USDA, Dietary Guidelines for Americans 2005, Chapter 7 Carbohydrates 2011-03-04an artxibatua Wayback Machinen
  38. «Síntesis de viscosa (rayón)» www.ugr.es (Noiz kontsultatua: 2023-03-24).
  39. (Gaztelaniaz) Organización de Consumidores y Usuarios. 2023-02-09 (Noiz kontsultatua: 2023-03-24).
  40. Rodríguez, Olga Viviana; Hanssen, Henry (2007). Obtención de dextrano y fructosa, utilizando residuos agroindustriales con la cepa Leuconostoc mesenteroides NRRL B512-F (n.7). Revista de la Escuela de Ingeniería de Antioquia. pp. 159-172. ISSN 2463-0950

Ikus, gainera

Kanpo estekak
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.