Giza eboluzioa

Notharctus tenebrosus, Historia Naturaleko Amerikar Museoa, New York.

Primateen eboluzio-historiak 65 milioi urte hartzen ditu, gutxienez[12][13][14][15][16]. Ezagutzen diren primate zaharrenen antzeko ugaztun espezieetako bat, Plesiadapis, Ipar Amerikatik zetorren[17][18][19][20]; beste bat, Archicebus, Txinatik[21]. Antzeko beste primate basal batzuk Eurasian eta Afrikan zehar hedatu ziren Paleozenoaren eta Eozenoaren baldintza tropikaletan.

David R. Begunek ondorioztatu zuen primate primitiboak Eurasian loratu zirela[22] eta tximino eta gizaki afrikarrak sortu zituen leinu batek, Dryopithecus barne, hegoalderantz emigratu zuela Europatik edo Asia mendebaldetik Afrikaraino. Biziraun zuten primateen populazio tropikalak, Kairoko hego-mendebaldean dagoen Faiyum sakonuneko Goi Eozenoko eta Behe Oligozenoko aztarnategi fosiletan ikusten direnak, gaur egungo primate espezie guztiak sortu zituen, Madagaskarko lemurrak, Asiako hego-ekialdeko loriak, Afrikako galagoak eta antropoideak barne. Antropodieen barnean daude Mundu Berriko Platirrinoak eta Mundu Zaharreko katarrinoak, tximino handi guztiak, gizakiak eta beste hominido batzuk barne dituen taldea.

Lehen katarrino ezaguna Kamoyapithecus da, Eragaleiteko Goi Oligozenokoa, Rift Haran Handiaren iparraldean (Kenya), duela 24 milioi urtekoa[23]. Bere jatorria Aegyptopithecus, Propliopithecus eta Parapithecus espezieekin lotuta dagoela uste da, duela 35 milioi urte ingurukoak[24]. 2010ean, Saadanius katarrinoen koroa-taldearen azken arbaso komunaren hurbileko ahaide gisa deskribatu zen, eta behin-behinean 29 eta 28 mya artean datatu zen, erregistro fosilean 11 milioi urteko hutsunea betetzen lagunduz[25].

Proconsul baten hezurdura, isatsik gabeko tximinoa.

Miozeno goiztiarrean, duela 22 milioi urte inguru, Afrika ekialdeko zuhaitzetako katarrino mota ugariek aldez aurreko dibertsifikazio-historia luzea iradokitzen dute. Duela 20 milioi urteko talde honetako fosil oso ezagun bat Victoriapithecus da. Duela 13 milioi urte arte tximinoen leinukoak zirela uste den generoen artean, Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus eta Kenyapithecus daude, guztiak ekialdeko Afrikatik etorriak.

Oso urruti dauden aztarnategietatik (Tavipithecus, Namibiako labar-aztarnategietatik, eta Pierolapithecus eta Dryopithecus, Frantziatik, Espainiatik eta Austriatik) datozen Miozeno ertaineko beste forma orokor batzuen presentzia Afrika osoan eta Mediterraneo arroan Miozeno goiztiar eta ertaineko erregimen klimatiko nahiko beroetan forma ugari izatearen froga da. Miozenoko hominoideoen artean gazteena, Oreopithecus izenekoa, duela 9 milioi urte datatutako Italiako ikatz aztarnategietatik dator.

Proba molekularren arabera, giboien leinua gainontzeko tximino handiko leinutik bereizi zen orain 18-12 Ma inguru, eta orangutanena (Ponginae subfamilia) beste tximino handiengandik 12 Ma inguru. Ez dago giboien jatorria argi dokumentatzen duen fosilik, orain arte ezagutzen ez zen Asiako hego-ekialdeko hominoideoen populazio batean sortuak izan zitezkeenak, baina proto-orangutan fosilak Indiako Sivapithecus eta Turkiako Griphopithecus generoak dira, orain 10 milioi urte ingurukoak[26].

Modu orokorrean tximino deitzen ditugun giza arbasoen eboluzioa Afrikan gertatu zen. Gizaki modernoen arestiko afrikar jatorria onarpen handiko teoria da, nahiz eta eztabaidak existitu[27], eta bere arbasoak kontinente horretan bizi izan zirela are eta onartuago[28]. Miozenoaren amaieran, orain dela 10 milioi urte inguru, Rift Haran Handia sortzen hasi zen, Afrikako ekialdeko guneak altxatu zituen prozesua. Belarrez beteriko sabanak sortzen hasi ziren, ugaztun belarjale handiagoen eboluzioa eragin zuena. Bertan bizi ziren primateek zuhaitz gutxiago eta belardi handiagoak zituzten. Eremu horietan zutik ibiltzea eraginkorragoa zen[29]. Hominidoak (gizakiak eta Australopithecina eta Panina subtribuak barne) 8-9 Ma artean bereizi ziren Gorillini tributik (gorilak); Australopithecina tribuak (gizakien arbaso bipedo desagertuak barne) Pan generotik (txinpantzeak eta bonoboak[9]) 4-7 Ma. Homo generoaren lehen arbaso ezaguna H. habilis izan zen, duela 2 Ma baino gehiago agertu zena[10][11]; anatomikoki modernoak diren gizakiak, berriz, duela 300.000 urte inguru sortu ziren Afrikan.

Gorilen, txinpantzeen eta gizakien arbaso komunaren inguruko espezieak Kenyan aurkitutako Nakalipithecus eta Grezian aurkitutako Ouranopithecus fosilekin ordezka daitezke. Proba molekularrek iradokitzen dutenez, duela 8 eta 4 milioi urte bitartean, lehenik gorilak eta gero txinpantzeak (Pan generoa) gizakiak sortu zituen lerrotik bereizi ziren. Giza DNA % 98,4 inguru txinpantzeen berdina da nukleotido bakar baten polimorfismoak alderatuz gero. Hala ere, gorilen eta txinpantzeen erregistro fosila mugatua da; kontserbazio txarrak (oihan tropikaleko lurzoruak azidoak izaten dira eta hezurrak disolbatzen dituzte) eta laginketaren alborapenak lagundu egiten dute, ziurrenik, arazo horretan.

Ardipithecus ramidus baten burezurraren zatiak.

Beste hominido batzuk, seguru asko, ekuatore gerrikotik kanpoko inguru lehorrenetara egokitu ziren, eta han antilopeak, hienak, txakurrak, txerriak, elefanteak, zaldiak eta beste aurkitu zituzten. Ekuatore gerrikoa duela 8 milioi urte inguru uzkurtu zen, eta gorila eta txinpantze leinuen hominidoen leinuaren zatiketaren froga fosil oso gutxi daude. Batzuen arabera, giza leinuko fosilik zaharrenak Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) eta Orrorin tugenensis (6 Ma) dira, eta ondoren Ardipithecus (5,5-4,4 Ma), Ar. kadabba eta Ar. ramidus espezieekin. Proposatu da Ar. ramidus-ek zituen hainbat adaptazio oso ezberdinak direla beste ahaide batzuekin alderatuta. Horietatik nabarmenena da burezurraren forma, heldu batean txinpantze gazte baten itxura duena. Fenomeno honi neotenia deitzen zaio, eta gizaki modernoak duen ezaugarrietako bat da, beste primateetan gazteen ezaugarriak direnak mantentzen baititu[30]. Ar. ramidusek ez zuen, gainera, letagin handirik eta dimorfismo sexuala txikiagoa zen, bonoboetan ere ikusten den tendentzia bat, baina are nabarmenago[31]. Baliteke eboluzio elementu nagusia hautespen sexualaren ondorio izatea, kumeen zaintza handituz[32].

Australopithecus sedibaren berreraikuntza bat.

Oihanen gutxitzearekin batera klima lehorragoa bilakatu zen, Australopithecus generoko lehen izakiak dieta berritzera eraman zituen gertakaria[33][34]. Generoa duela 4 milioi urte inguru garatu zen Afrika ekialdean, kontinente osoan zabaldu eta duela 2 milioi urte desagertu baino lehen. Aldi horretan hainbat australopiteko mota egon ziren, hala nola Australopithecus anamensis, Au. afarensis, Au. sediba eta Au. africanus. Australopithecina azpileinuaren barruan beste genero bat ere sortu zen, Homo generoaren aurrekoa ez dena, Paranthropus izenekoa. Hauek barail eta hortz oso handiak zituzten. Tradizioz esan da oskoldun fruituak eta elementu gogorrak prozesatzen zuen dieta baten ondorio zela[29], baina baliteke izatea nutriente oso gutxiko belar kopuru handiak jateko egokitzapena izatea[35]. Egile batzuek genero hau Australopithecusen barruan sartzen dute; hala denean, australopiteko sendo eta australopiteko lirain bereizketa egiten da. Kenyanthropus generoa leinu berberekoa dela ere uste da.

• Australopithecus (4–1.8 Ma), Au. anamensis, Au. afarensis, Au. africanus, Au. bahrelghazali, Au. garhi eta Au. sediba espezieekin.;
• Kenyanthropus (3–2.7 Ma), K. platyops espeziearekin;
• Paranthropus (3–1.2 Ma), P. aethiopicus, P. boisei, and P. robustus espezieekin.

Proposatutako espezie berri bat, Australopithecus deyiremeda, Au. afarensis espeziearen garai berean aurkitu zen. Au. deyiremeda espezie berri bat den edo Au. afarensis den eztabaidatzen da[36]. Australopithecus prometheus, Oin Txiki bezala ere ezaguna, duela gutxi datatu da 3,67 milioi urtetan datazio teknika berri baten bidez, eta, horren ondorioz, Australopithecus generoa bezain zaharra[37]. Oin Txikiren hatz lodi kontrajarria ikusita, badirudi eskalatzaile ona zela. Uste denez, eskualdeko gaueko harrapariak ikusita, plataforma bat eraikitzen zuten gauez zuhaitzetan habiak egiteko, txinpantze eta gorilen antzera[38].

Homo habilis

Homo habilis 2,8 eta 1,4 Ma artean bizi izan zen, gutxi gorabehera. Espeziea Pliozeno berantiarrean edo Pleistozeno goiztiarrean (2,5-2 Ma) eboluzionatu zen hegoaldeko eta ekialdeko Afrikan, australopitezinoetatik molar txikiagoen eta garun handiagoen garapenarekin aldendu zenean. Lehen hominido ezagunetako bat da, harrizko erremintak eta, agian, animalien hezurrak lantzen zituen. Horri esker, Louis Leakey aurkitzaileak Homo habilis (latinez, "gizon trebea") izena eman zion. Zientzialari batzuek Homo espezie hau Australopithecusera eramatea proposatu dute, bere eskeletoaren morfologia zuhaitzetan bizitzera egokituagoa dagoelako, ondorengo hominidoak bezala bi hanken gainean ibiltzera baino[62].

2010eko maiatzean espezie berri bat aurkitu zen Hegoafrikan: Homo gautengensis. Garezur bakar batean oinarrituta, Homo rudolfensis espeziea deskribatu zen. Baliteke H. habilis izatea, baina ez da ziurra[63]. Georgian Homo georgicus gisa deskribatutako beste hezur batzuk aurkitu dira, akaso H. habilis eta H. erectus arteko espezie bat izan daitekeena[64], edo azken honen azpiespezie bat[65].

Homo erectus eme baten berreraikuntza.

Homo erectusen lehen fosilak Eugene Dubois mediku holandarrak aurkitu zituen 1891n Indonesiako Java uhartean. Hasiera batean materialari Anthropopithecus erectus (1892-1893, garai hartan txinpantze baten antzeko primate fosiltzat hartzen zena) eta Pithecanthropus erectus (1893-1894, ordutik aurrera bere morfologian oinarrituz iritziz aldatzen zena, gizakiena eta tximinoena bitarteko gisa hartzen zituena) deitu zion[66]. Urte batzuk geroago, XX. mendean, Franz Weidenreich (1873-1948) mediku eta paleoantropologo alemaniarrak, Duboisen Javako Gizakiaren karaktereak, orduan Pithecanthropus erectus deitua, Pekingo Gizakiarenekin, orduan Sinanthropus pekinensis deitua, zehatz-mehatz alderatu zituen. Weidenreichek 1940an ondorioztatu zuen, gizaki modernoekin duten antzekotasun anatomikoa dela eta, beharrezkoa zela Java eta Txinako espezimen horiek guztiak Homo generoko espezie bakar batean biltzea, H. erectus espeziean[67][68].

Homo erectus duela gutxi gorabehera 1,8 Ma sortu zen eta orain dela 70.000 urte desagertu, eta horrek esan nahiko luke Tobako hondamendiak suntsitu zuela ziurrenik; hala ere, gertuko H. floresiensis bizirik atera zen handik. Batzuen ustez, H. erectusen hasierako fasea, 1,8 eta 1,25 Ma artekoa, espezie banandua da, H. ergaster, edo azpiespezie gisa ere har liteke, H. erectus ergaster. Paleoantropologo askok orain Homo ergaster terminoa erabiltzen dute talde honetako forma ez-asiarrentzat, eta H. erectus Asian dauden fosilentzat bakarrik gordetzen dute, H. ergasterrekiko apur bat ezberdinak diren eskeleto- eta hortzeria-baldintza jakin batzuk betetzen dituztenentzat.

Afrikan, Pleistozeno goiztiarrean, 1,5-1 Ma, uste da Homo habilisen populazio batzuek garun handiagoak garatu zituztela eta harrizko tresna landuagoak egin zituztela; desberdintasun horiek eta beste batzuk nahikoak dira antropologoek espezie berri gisa sailkatzeko[69]. Uste da belaunak blokeatzeko gaitasuna eta foramen magnumaren mugimendua biztanleria-aldaketa handien kausa izan daitezkeela. Baliteke, halaber, espezie horrek sua erabiltzea haragia prestatzeko. Richard Wranghamek dioenez, badirudi Homo erectus lurzoruan bizi zela, heste-luzera txikiagoarekin, hortzeria txikiagoa eta garunak gaur egun energia-behar handiarekin puztuta[70]; honela, hipotesi hau planteatzen du: suaren kontrola eta egostea, nutrizio-balio handiagoa askatzen zuena, Homo zuhaitzetan lo egiten zuten australopitezinoetatik bereizi zuen funtsezko egokitzapena izan zen.

Homo erectus eta Homo heidelbergensis artean bi espezie proposatu dira. Homo antecessor, Ingalaterran zein Espainiako Atapuercan aurkitu dena, orain dela 1,2 milioi eta 500.000 urte artekoa[71][72]. Italian aurkitu zen burezur bati Homo cepranensis izena eman zitzaion, orain dela 800.000 urte ingurukoa[73].

Homo heidelbergensis (baita H. sapiens heidelbergensis ere[74]) Pleistozeno ertainean existitu zen gizaki arkaikoaren espezie edo azpiespezie desagertu bat da. H. erectus azpiespezie gisa aurkeztu zen 1950ean, H. e. heidelbergensis izenarekin, baina mendearen amaiera aldera espezie propio gisa gehiagotan sailkatu zen. H. heidelbergensis espeziea Europara bakarrik mugatu behar ote den edo Afrikako eta Asiako espezimenak ere sartu behar ote diren eztabaidatzen da, eta hori are gehiago zailtzen da, espezie-tipoa (Mauer 1) masailezur bat delako, masailezurrek ezaugarri diagnostiko gutxi dituztelako eta Pleistozeno ertaineko espezimenen artean nabarmen falta direlako. Horrela, bada, fosil horietako batzuk beren espezie propioan edo H. erectus azpiespezie batean bana daitezkeen eztabaidatzen da.

Homo heidelbergensis baten buruaren berreraikuntza.

H. heidelbergensis kronoespezietzat hartzen da, H. erectus (batzuetan H. ergaster) forma afrikarretik abiatuta eboluzionatu zuena. Konbentzioz, H. heidelbergensis da gizaki modernoen (H. sapiens edo H. s. sapiens) eta neandertalen (H. neanderthalensis edo H. s. neanderthalensis) azken arbaso komuna. Litekeena da H. heidelbergensis-i esleitutako fosil asko gizaki modernoen eta neandertalen arteko banaketaren ondoren existitzea. Pleistozeno ertainean, burmuinaren batez besteko tamaina 1.200 zentimetro kubikokoa (cc) zen, gizaki modernoen tamainaren parekoa. Erdi Pleistozenoko garaiera hiru fosilekin soilik kalkula daiteke: Sima de los Huesos, Espainia, 169,5 cm arren kasuan eta 157,7 cm emeen kasuan; 165 cm Jinniushango (Txina) eme baten kasuan; eta 181,2 cm Kabweko (Zambia) fosil baten kasuan. Neandertalek bezala, bularra zabala zuten eta sendoak ziren oro har.

Afrika eta Europako Erdi Pleistozenoaren ezaugarria teknologia Acheul aldi berantiarra agertzea da, lehenago H. erectusek erabiltzen zuenaren ezberdina, eta ziurrenik adimen handiagoaren emaitza dena. Litekeena da sua eguneroko bizitzaren parte bihurtzea duela 400.000 urtetik aurrera, eta hori bat dator, gutxi gorabehera, Europako okupazio iraunkor eta orokorragoarekin (45° N-tik gora) eta lantzak sortzeko helduleku-teknologiaren agerpenarekin. Litekeena da H. heidelbergensisek ehiza-estrategia koordinatuak gauzatzeko gai izatea, eta, ondorioz, haragiarekiko mendekotasun handiagoa izan dutela dirudi.

H. rhodesiensis, orain dela 300.000-125.000 urte artean bizi izan zen espezie proposamen bat da. Gaur egungo ikerlari gehienek Homo heidelbergensisen taldean kokatzen dute, baina beste izen batzuk ere erabili dira, eta bada Homo sapiens rhodesiensis bezala sailkatzen duenik ere.

Homo sapiensa Homo heidelbergensisaren ondorengoa bada, badaude beste espezie batzuk ere H. heidelbergensisen ondorengotzat hartzen direnak. Horien artean ezagunenak neandertalak dira, baina azken urteotan denisovarrak ere agertu dira. Espezie hauek ez dira, sensu stricto, gizaki modernoaren arbasoak, eta beraz lehengusutzat har daitezke. Azken urteotan egindako analisi genetikoek erakutsi dute hibridazioa existitu zela, nahiz eta hau ez den globala.

• 
  1. estaia: aurre-neandertal goiztiarra, agian Homo erectus (Tautavelko Gizakia, orain 450.000 urte).
• 
  2. estaia: Neandertal goiztiarra, agian Homo heidelbergensis (Miguelón, orain dela 430.000 urte).
• 
  3. estaia: Neandertal goiztiarra (Saccopastore I, orain dela 130.000 urte).
• 
  4. estaia: Neandertal europar klasikoa (La Chapelle-aux-Saints 1, orain dela 50.000 urte).

Neandertalak[75] (halaber, Neandertalgo gizakia, Homo neanderthalensis edo Homo sapiens neandertalensis[76]) Eurasian orain dela 40.000 urte arte bizi izan zen giza espezie edo azpiespezie arkaiko bat izan zen[77][78][79][80]. Ziurrenik aldaketa klimatikoaren ondorioz[81][82][83], gaixotasunen ondorioz[84][85] edo bi horien arteko konbinazio baten ondorioz desagertu ziren[83].

Ez dago argi neandertalak gizaki modernoengandik noiz banandu ziren; ikerketek duela 315.000[86] eta 800.000 urte bitarteko tarteak proposatu dituzte[87]. H. heidelbergensis arbasoaren eta neanderthalen arteko dibergentziaren garaia ere ez da argia. Neanderthal hezurrik zaharrenak duela 430.000 urte datatuak daude, baina sailkapena zalantzazkoa da[88]. Neandertalak fosil ugariengatik ezagutzen dira, batez ere duela 130.000 urtetik aurrera[89]. Espeziaren tipoa, Neanderthal 1, 1856an aurkitu zen Alemaniako Neander haranean. Fosil horren baliagarritasunaz eztabaida asko izan ondoren, XX. mendearen hasieran primitiboak, inozoak eta basatiak zirela pentsatzen zen. Nahiz eta horien ezagutza eta pertzepzioa aldatu egin den, geroztik komunitate zientifikoan, eboluziorik gabeko kobazuloetako gizaki arketipoaren irudiak lehentasuna izaten jarraitzen du herri-kulturan[90][91].

Neandertal bat, lantza batekin.

Neandertal teknologia nahiko sofistikatua izan zela uste da. Mousteriar harrizko lanabes industria zuten[92][93], eta litekeena da sua sortzeko[94][95] eta haitzuloetako sutondoak eraikitzeko trebetasunak ere[96][97], urki azalezko bikea[98], gutxienez burusien eta pontxoen antzeko arropa sinpleak[99], ehungintza[100], Mediterraneoan zehar nabigatzea[101][101], sendabelarrak erabiltzea[102][103][104], baita lesio larriak artatzeko ere[105], janaria biltegiratzea[106] eta sukaldaritzako teknika ezberdinak erabiltzea ere, hala nola, erretzea, irakitea[107] eta ketzea[108]. Neandertalek janari asko erabiltzen zuten, batez ere apatxak dituzten animaliak[109], baina baita beste megafauna[110], landare[111][112][113], ugaztun txiki, txori[114] eta uretako eta itsasoko baliabideak ere[115]. Nahiz eta puntako harrapariak izan, hartza, lehoiak, kobazuloko hiena eta beste harrapari handi batzuekin lehiatzen ziren[116]. Pentsaera sinboliko eta Paleolitikoko labar artearen hainbat adibide egotzi zaizkie Neandertalei, baina ez da ziurra[117]. Adibideetako batzuk hegazti hezurretatik[118] edo oskoletatik[119] egindako apaingarri posibleak, objektu ezohikoen bildumak, hala nola kristalak eta fosilak[120], grabatuak, musika ekoizpena[121], Divje Babe flautak adierazten duen bezala[122], eta duela 65.000 urte baino lehen eztabaidarekin[123] dataturiko Espainiako kobazuloko pinturak[124][125]. Sinesmen erlijiosoen proposamen batzuk ere egin dira[126]. Neandertalak mintzatzeko gai bide ziren, agian hizkuntza artikulatuekin, nahiz eta haien hizkuntzaren konplexutasuna ez den ezagutzen[127][128].

Gizaki modernoen aldean, neandertalek gorpuzkera sendoagoa eta gorputz-adar laburragoak zituzten. Ezaugarriok klima hotzean beroa mantentzeko egokitzapen gisa azaltzen dira sarri, baina neandertalak sarri bizi izan ziren paisaia epel eta egokitzapenak ere izan litezke[129]. Hala ere, hoztasun espezifikoko egokitzapenak zituzten, hala nola, gorputz gantz-biltegi espezializatua[130] eta sudur handia, aireaz berotzeko[131] (nahiz eta sudurra isuri genetikoek eragin izan[132]). Gizon neandertalen batezbestekoa 165 cm ingurukoa zen eta emakumezkoena, 153 cm, industrializazioaren aurreko gizaki modernoen antzekoa[133]. Neandertal gizonen eta emakumeen burmuinek 1.600 cm³ eta 1.300 cm³ inguru zituzten hurrenez hurren, gizaki modernoentzako balioen eremuan dagoena[134][135][136].

Biztanleria oso txikia zen, gene ahul kaltegarriak nabarmen hedatu ziren[137] eta distantzia luzeko sare eraginkorrak ez-ohikoak ziren. Dena den, eskualdeko kulturen eta komunitateen arteko komunikazio erregularraren frogak daude[138][139]. Kobazuloetan bizi ziren, eta leize artean mugitzen ziren urtaroen arabera[140]. Neandertalak tentsio handiko giro batean bizi ziren, traumatismo tasa altuekin, eta % 80 inguru 40 urte baino lehen hiltzen ziren[141]. Neanderthalen eta gizaki anatomikoki modernoen arteko hibridazioaren frogak 2010eko Neanderthal Genoma Proiektuaren zirriborroan aurkeztu ziren[142][143][144]. Baliteke duela 316-219 mila urte gertatu izana[145], baina litekeena da duela 100.000 urte gertatu izan eta, berriro ere, duela 65.000 urte[146]. Badirudi, halaber, Siberiako gizaki arkaikoa zen Denisovarrekin ere hibridatu izana[147][148]. Eurasiar, Australo-Melanesiar, natibo amerikar eta iparrafrikar genomen % 4 inguru gene neandertalak dira, Afrikako Saharaz azpiko eremuan azpialdeko biztanleek, aldiz, ez dute bat bera ere edo agian % 0,3ko gehienez ere. Guztira, neandertalren genomaren % 20 bizirik dirau gaur egun[149]. Neandertalengandik heredaturiko gene asko kaltegarriak edo hautespen naturalaren eragina izan lezaketen arren, neanderthal genetikak giza immunitate sistema modernoan eragina duela dirudi[150][151], eta beste hainbat funtzio biologikotan eta egituratan ere inplikatuta dagoela[152], baina zati handi batek DNA ez kodifikatzailea dela dirudi[153].

Denisova 11 edo Denny, ezagutzen den denisova-neandertal lehen hibrido zuzena.

Denisovarrak edo Denisovako gizakiak gizaki arkaikoen espezie edo azpiespezie desagertu bat dira, behe eta erdi Paleolitoan Asian zehar hedatu zirenak. Denisovarren hondakin fisiko gutxi ezagutzen dira eta, ondorioz, horiei buruz dakigun gehiena DNA probetatik dator[154][155]. Material fosil osoagoa eduki arte, ez da espeziearen izen ofizialik ezarri.

Denisovarren baten lehen identifikazioa 2010ean egin zen, Altai mendietako Siberiako Denisova haitzuloan 2008an induskatutako eme gazte baten hatz-hezur batetik ateratako DNA mitokondrialetik (DNAmt) abiatuta[156]. DNA nuklearrak neandertalekiko kidetasun estuak adierazten ditu. Kobazuloan neandertalak ere bizi izan ziren aldian-aldian, baina ez dago argi neandertalak eta denisovarrak inoiz bizi izan ziren bertan. Ondoren, Denisova haitzuloko beste espezimen batzuk identifikatu ziren, baita Baishiya koba karstikoko (Tibeteko ordokian[157]) eta Cobra haitzuloko (Laoseko Annamite mendietan) ale bakar bat ere. DNA probek iradokitzen dutenez, larruazala, begiak eta ilea ilunak zituzten, eta neandertalen antzeko gorpuzkera eta aurpegi-ezaugarriak. Hala ere, Pleistozeno ertain eta berantiarreko gizaki arkaikoak eta australopitezinoak gogorarazten dituzten molar handiagoak zituzten.

Dirudienez, denisovarrek gizaki modernoekin gurutzatu ziren, eta portzentajerik handienak (%5 inguru) melanesiar, aborigen australiar eta negrito filipinarrak izan ziren. Banaketa horrek iradokitzen du populazio denisovarrak egon zirela Eurasia osoan, Filipinetan eta Ginea Berrian eta/edo Australian, baina hori ezin da baieztatu. Gizaki modernoen introgresioa duela 30.000 urte bakarrik gerta zitekeen Ginea Berrian, eta horrek, egia bada, populazio horrek duela 14.500 urte arte iraun zuela adieraz lezake. Neandertal populazioarekin mestizajearen zantzuak ere badaude, Denisova kobazuloko genoma denisovarren % 17 inguru bertatik baitator[158][159][160]. Lehen belaunaldiko "Denny" izeneko hibrido bat aurkitu zen, aita denisovarra eta ama neandertala zuena[161][162]. Gainera, genoma denisovarraren % 4 duela milioi bat urte baino gehiago gizaki modernoengandik aldendu zen giza espezie arkaiko ezezagun batetik dator[163].

Homo floresiensis baten buruaren berreraikuntza.

Homo floresiensis orain dela 190.000 eta 50.000 urte bizi izan zen hominino bat izan zen. Hobbit ezizena jaso du bere tamaina txikiagatik, uharte-enanismoaren ondorio izan daitekeena[164]. H. floresiensis intrigagarria da, bai tamainagatik, bai antzinatasunagatik, gizaki modernoekin partekatzen ez dituen ezaugarri deribatuak dituen Homo generoko espezie berriaren adibidea baita. Beste era batera esanda, H. floresiensisek gizaki modernoekin partekatzen du arbaso komun bat, baina giza leinu modernotik bereizi zen eta eboluzio-bide desberdin bati jarraitu zion. Aurkikuntza nagusia 30 urte inguruko emakume baten hezurdura izan zen. 2003an aurkitua, 18.000 urte ingurukoa da. Kalkuluen arabera, emakumeak metro bateko altuera eta 380 cm³-ko garun-bolumena zuen (txikitzat jotzen da txinpantze batentzat, eta H. sapiensaren batez bestekoaren heren bat baino gutxiago, 1.400 cm³-koa).

Hala ere, H. floresiensis benetan espezie banandua ote den eztabaidatzen ari dira[165]. Zientzialari batzuek diote H. floresiensis H. sapiens modernoa zela, eta enanismo patologikoa zuela[166]. Hipotesi hau, neurri batean, Floresen bizi diren gizaki moderno batzuk, eskeletoa aurkitu zen Indonesiako uhartean, pigmeoak direnean oinarritzen da. Honek, enanismo patologikoarekin batera, gizaki nabarmen ñimiño bat sor zezakeen. H. floresiensis espeziearen aurkako beste eraso handi bat da H. sapiensekin soilik lotutako tresnak aurkitu zirela bere inguruan.

Hala ere, enanismo patologikoaren hipotesiak ez ditu beste ezaugarri anatomiko batzuk azaltzen, gizaki modernoen (gaixoak izan ala ez) antzekoak ez direnak, baina bai gure generoko kide ohien antzekoak. Garezurreko ezaugarriez gain, ezaugarri horiek eskumuturreko hezurren forma, besaurrea, sorbalda, belaunak eta oinak barne hartzen dituzte. Gainera, hipotesi honek ez du azaltzen ezaugarri horiek berak dituzten gizabanakoen adibide asko aurkitu izana, eta horrek adierazten du populazio handi batenak zirela eta ez zirela gizabanako bakar batera mugatzen.

2016an, Mata Mengen, Liang Boatik 74 bat kilometrora, hortz fosilak eta ustez H. floresiensisen arbasoak ziren hominidoen masailezur partziala aurkitu ziren[167]. Duela 700.000 urte ingurukoak dira eta[168], Gerrit van den Bergh arkeologo australiarraren arabera, ondorengo fosilak baino are txikiagoak dira[169].

Homo sapiens modernoa.

Homo sapiens (sapiens adjektiboak "jakintsua" edo "adimentsua" esan nahi du latinez) duela 300.000 urte inguru sortu zen Afrikan, ziurrenik H. heidelbergensis edo lotutako leinu batetik eratorria[170][171]. 2019ko irailean, zientzialariek konputerizatutako determinazioaren berri eman zuten, 260 tomografia konputerizatutan oinarritua, gizaki modernoek partekatzen duten azken giza arbasoaren garezur birtual baten bidez, eta iradoki zuten gizaki modernoak duela 260.000 eta 350.000 urte sortu zirela, Afrikako ekialdeko eta hegoaldeko populazioen fusio baten bidez[172][173].

Duela 400.000 urte eta Pleistozeno ertaineko glaziazio arteko bigarren aldiaren artean, duela 250.000 urte inguru, garezur barneko bolumena hedatzeko eta harrizko erreminten teknologiak egiteko joera garatu zen, eta horrek H. erectus eta H. sapiens arteko trantsizioaren frogak ematen ditu. Zuzeneko probek iradokitzen dutenez, H. erectus espeziearen migrazio bat gertatu zen Afrikatik kanpo, eta, ondoren, H. sapiens espeziazio berri bat Afrikako H. erectusetik aurrera. Geroagoko migrazio batek (Afrika barruan zein kanpoan) ordezkatu egin zuen lehen sakabanatutako H. erectus. Migrazioaren eta jatorriaren teoria horri "oraintsuko jatorri bakarraren hipotesia" edo "Afrikatik kanpo" deitu ohi zaio. H. sapiensa gizaki arkaikoekin gurutzatu zen, bai Afrikan, bai Eurasian, batez ere neandertalekin eta denisovarrekin.

Tobako hondamendiaren teoria, duela 70.000 urte inguru H. sapiensentzat populazio-lepo bat aldarrikatzen duena[174], eztabaidagarria izan zen 1990eko hamarkadan lehenengo proposamena egin zenetik, eta 2010eko hamarkadan oso babes txikia zuen[175]. Giza aldakortasun genetiko bereizgarria efektu fundatzailearen ondorioz sortu da, Eva mitokondrial batek proposatzen duena[176], nahasketa arkaikoaren eta azkenaldiko presio ebolutiboen ondorioz.

Gizon bat korrika. Bidepalismoak bi hanken gainean ibiltzeko eta korrika egiteko gaitasuna eman zuen, eskuak libre utziz.

bipedismoa hominidoen oinarrizko egokitzapena da, eta hominido hankabiko guztiek partekatzen dituzten aldaketa eskeletikoen kausa nagusitzat jotzen da. Lehen hominidoa, bipedismo ustez primitibokoa, Sahelanthropus[180] edo Orrorin izan zen, biak duela 6-7 milioi urte sortuak. Gorilak eta txinpantze ez-hankabikoak hominidoen lerrotik aldendu ziren garai berean, eta, beraz, Sahelanthropus edo Orrorin izan zitezkeen gure azken arbaso komunak. Ardipithecus, hankabiko osoa, duela 5,6 milioi urte inguru sortu zen[181].

Lehen hankabikoak uneren batean Australopithecus generoan bihurtu ziren, eta, geroago, Homo generokoak. Hainbat teoria daude bipedismoaren balio ebolutiboari buruz. Litekeena da bipedismoa bultatzeko arrazoietako bat, eskuak askatzen zituela izatea, elikagaiak lortzeko eta garraiatzeko, energia aurrezten zuelako lokomozioan, distantzia luzeak egiteko eta ehizatzeko aukera ematen zuelako, ikus-eremu hobea eskaintzen zuelako eta hipertermia saihesten laguntzen zuelako, eguzki zuzenaren eraginpean zegoen azalera murrizten zuelako. Ezaugarri horiek guztiak onuragarriak dira Afrikako ekialdeko Rift Haranaren altxamenduaren ondorioz sortutako sabana eta baso ingurune berrian aurrera egiteko, aurreko baso itxiaren habitataren aldean[182][183]. 2007ko ikerketa baten arabera, bipedismoak eboluzionatu egin zuen lauoinekoek baino energia gutxiago kontsumitzen zuelako[184][185]. Hala ere, berriki egindako ikerketek iradokitzen dutenez, sua erabiltzeko gaitasunik gabeko bipedismoak ez zuen ahalbidetuko sakabanatze globala[186]. Ibileraren aldaketa horrek hankak luzatu zituen, besoen luzeraren proportzioan, eta besook laburtu egin ziren zuhaitzetan eskegitzeko beharra kendu zenean. Beste aldaketa bat oineko behatz lodiaren forma da. Berriki egindako ikerketek iradokitzen dutenez, australopitezinoek denboraren zati bat zuhaitzetan bizitzen jarraitzen zuten, oineko erpuru lodiak eusteko gaitasuna baitzuen. Hau pixkanaka galtzen joan zen H. habilisen.

Anatomikoki, bipedismoaren bilakaerarekin batera aldaketa eskeletiko ugari egin dira, ez soilik hanketan eta pelbisean, baita bizkarrezurrean, oinetan eta orkatiletan eta garezurrean ere[187]. Femurra pixka bat angeluarrago bihurtu zen grabitate-zentroa gorputzaren erdigune geometrikora eramateko. Belauneko eta orkatilako artikulazioak gero eta sendoagoak egin ziren, pisua handitzea hobeto jasateko. Orno bakoitzaren pisu handiagoa posizio tentean jasateko, giza bizkarrezurrak S forma hartu zuen eta gerrialdeko ornoak laburragoak eta zabalagoak egin ziren. Oinetan, behatz lodia beste hatzekin lerrokatu zen, aurreranzko lokomozioa errazteko. Besoak eta besaurreak murriztu egin ziren hankekin alderatuta, eta horrek erraztu egin zuen lasterketa. Foramen magnuma burezurraren azpitik eta aurrerantz mugitu zen[188]

Aldaketarik nabarmenenak pelbis-eremuan gertatu ziren, beherantz begira zegoen ilion luzea laburtu eta zabaldu egin baitzen, ibiltzean grabitate-zentroa egonkor mantentzeko baldintza gisa; horregatik, hominido bipedoek pelbisa laburragoa baina zabalagoa dute, katilu itxurakoa. Eragozpen bat da tximino bipedoen erditzearen kanala txikiagoa dela hatz-koskorrekin ibiltzen diren tximinoena baino, nahiz eta zabaldu egin den australopiteko eta gizaki modernoekin alderatuta, eta horrek jaioberrien igarotzea ahalbidetzen du, garezurraren tamaina handitzearen ondorioz. Hau goiko zatira mugatzen da, igoera handiago batek hankabiko mugimendu normala zaildu dezakeelako[189].

Pelbisaren laburtzeak eta erditze kanalaren txikitzean eboluzionatu egin zuten bipedismorako baldintza gisa, eta eragin esanguratsuak izan zituzten giza erditzearen prozesuan, askoz ere zailagoa baita gizaki modernoengan beste primate batzuetan baino. Giza erditzean, pelbis-eremuaren tamaina aldatzen denez, fetuaren buruak zeharkako posizioan egon behar du (amarekin alderatuta) erditzearen kanalean sartzean, eta 90 gradu inguru biratu behar du irtetean[190]. Erditze kanala txikitzea faktore mugatzailea bihurtu zen lehen gizakietan garunaren tamaina handitzeko, eta haurdunaldi laburragoa eragin zuen, giza kumeen heldutasun eza erlatibora eraman zuena, 12 hilabete baino askoz lehenago ibiltzeko gai ez zirenak eta neotenia handiagoarekin, beste primate batzuekin alderatuta, askoz ere gazteagoak baitira[191]. Jaio ondoren garuna gehiago hazteak eta seme-alabek amarekiko mendekotasun handiagoa izateak eragin garrantzitsua izan zuten emakumeen ugalketa-zikloan eta, beste hominido batzuekin alderatuta, aloparentalitatearen agerpen ohikoagoan[192]. Giza heldutasun sexualaren atzerapenak menopausiaren bilakaerara ere eraman zuen, azalpen batekin, amonaren hipotesia, zeinaren arabera emakume zaharrek beren geneak hobeto transmititu baitzitzaketen beren alaben seme-alabak zainduz, beren seme-alaba gehiago izatearekin alderatuta[193][194].

Gizakien arbasoen edo alboko espezieen burezurrak,[oh 1] gaur egungo Homo sapiensera iritsi arte. Unitateak milioi urte eta milaka urte dira.

Denborarekin, giza espezieak beste primate batzuena baino garun askoz handiagoa garatu zuen, 1.330 cm³ ingurukoa gizaki modernoengan, txinpantze edo gorila baten garunaren tamaina baino ia hiru aldiz handiagoa[197]. Australopithecus anamensis eta Ardipithecus espezieekin geldialdi bat izan ondoren, beren lokomozio bipedoaren ondorioz garun txikiagoak zituzten espezieak[198], entzefalizazio-eredua Homo habilis espeziearekin hasi zen, zeinaren garuna 600 cm³-koa txinpantzeena baino pixka bat handiagoa baitzen. Bilakaera horrek Homo erectusean jarraitu zuen 800-1.100 cm³-rekin, eta maximoa lortu zuen neandertaletan 1.200-1.900 cm³-rekin, Homo sapiens modernoa baino handiagoa. Garunaren hazkunde hori jaio ostean batez ere garatzen zen, beste tximinoena (heterokronia) aise gaindituz. Halaber, gizarte-ikaskuntzako eta hizkuntza eskuratzeko aldi luzeak ahalbidetu zituen gazte-gizakiengan, duela 2 milioi urte hasi zirenak. Entzefalizazioa kaloria askoko eta lortzeko zailak diren elikagaien mendekotasunaren ondorio izan daiteke[199]. Gainera, giza garunaren egituraren aldaketak tamaina handitzea baino are esanguratsuagoak izan daitezke[200][201][202].

Lobulu tenporalak, hizkuntza prozesatzeko zentroak dituztenak, neurriz kanpo handitu ziren, baita kortex prefrontala ere, erabaki konplexuak hartzearekin eta portaera soziala moderatzearekin lotu dena[197]. Entzefalizazioa dietan almidoi[203] eta haragi gehiago izatearekin lotu da[204][205], baina 2022ko meta-azterketa batek zalantzan jarri zuen haragiaren papera[206]. Beste faktore batzuk sukaldaritzaren garapena dira[207], eta proposatu da adimenak gora egin zuela gizarte-arazoak konpontzeko premia handiagoari erantzuteko, gizartea konplexuago bihurtu ahala[208]. Garezurraren morfologian izandako aldaketek, hala nola masailezurren eta masailezurretako gihar txertaketen tamaina txikiagoak, garunak hazteko leku gehiago izatea ahalbidetu zuten[209].

Neokortexaren bolumena handitzeak zerebeloaren tamaina ere azkar handitzea ekarri zuen. Haren funtzioa oreka eta kontrol motor finarekin lotu izan da tradizionalki, baina berrikiago mintzoarekin eta kognizioarekin. Tximino handiek, hominidoak barne, beste primate batzuek baino zerebelo nabarmenagoa zuten neokortexari dagokionez. Iradoki da zerebeloak giza egokitzapen teknologikoei eutsi ahal izan diela, mintzamenaren aurretiazko baldintzak barne, sentsoriomotorra kontrolatzeko eta muskulu-ekintza konplexuak ikasteko duen funtzioa dela eta[210][211][212][213]. Ikerketa batek erakutsi du gizakiek beste tximino batzuek egin ohi dituzten ohiko keinuak interpreta ditzaketela[214].

Entzefalizazioaren berehalako biziraupenaren abantaila bereiztea zaila da, Homo erectusetik Homo heidelbergensisera garuneko aldaketa nagusiak ez baitziren aldaketa teknologiko handiekin batera gertatu. Aldaketak batez ere sozialak eta jokabidezkoak izan zirela iradoki da, hala nola enpatia-gaitasunak handitzea[215][216], gizarte-taldeen tamaina handitzea[217][218] eta jokabide-plastikotasuna handitzea[219]. Gizakiak bakarrak dira gizarte-transmisioaren bidez informazioa eskuratzeko eta informazio hori egokitzeko gaitasunean. Kulturaren eboluzioaren alorrak giza aldaketa soziokulturala ikuspegi ebolutibotik aztertzen du[220].

Garezurraren eboluziorako proposamen bat[221][222].

Gizakien dimorfismo sexualaren maila txikia agerian geratzen da, batez ere, gizonezkoen letaginen murrizketan, beste tximino-espezie batzuekin alderatuta (giboiak izan ezik), eta gandor supraorbitalaren murrizketan eta arren sendotasun orokorrean. Gizakien sexualitatearekin lotutako beste aldaketa fisiologiko garrantzitsu bat obulazio ezkutuaren bilakaera izan zen. Gizakiak dira emea urte osoan ugalkorra den eta gorputzak ugalkortasun-seinale berezirik eragiten ez duen hominoide bakarrak (hala nola genitalen hantura edo araldian zehar sexua jasotzeko aukeretan aldaketa nabarmenak egitea)[223].

Hala ere, gizakiek nolabaiteko dimorfismo sexuala dute gorputzeko ilearen eta larruazalpeko koipearen banaketan, bai eta tamaina orokorrean ere; arrak emeak baino % 15 handiagoak dira, gutxi gorabehera[224]. Aldaketa horiek guztiak bikote-loturan enfasi handiagoa egitearen ondorio gisa interpretatu dira, kumeen haurtzaro luzearen ondorioz guraso-inbertsio handiagoa izateko premiaren balizko konponbide gisa[225].

Giza esku bat hiru dimentsiotan.

Kubituaren oposizioa (hatz lodiaren eta esku bereko hatz txikiaren puntaren arteko kontaktua) Homo generokoa da[226] soilik, neandertalak, Hezurren Leizeko hominininoak eta anatomikoki modernoak diren gizakiak barne. Beste primate batzuetan, hatz lodia motza da, eta ezin du hatz txikia ukitu[227][228]. Kubituaren aurkakotasunak doitasunezko gaitasuna ematen dio giza eskuari, hala nola indar berezia objektuak heltzeko, manipulazioaren trebezia baimentzen duena.

• 
  Giza eskua eta oina, mugimendu gaitasun handikoa.
• 
  Orangutan bat prezisiozko heltzea egiten.
• 
  Gizakiak soilik uki dezake hatz txikia erpuruarekin.

Gizakiaren eboluzioak beste aldaketa batzuk ere izan ditu, hala nola ikusmenarekiko mendekotasun handiagoa usaimenarekiko baino (usaimen-erraboil oso txikia); gazteen garapen-aldi luzeagoa eta haurren mendekotasun handiagoa[229]; heste txikiagoa eta hortz txiki eta deslerrokatuak; metabolismo basal azkarragoa[230]; gorputz-ilearen galera[231]; izerdi-guruinen bilakaera; hortz-arkuaren formaren aldaketa, U formatik paraboliko izatera igaro zena; kokots baten garapena (Homo sapiensen baino ez dago); apofisi estiloideak; eta laringe jaitsi bat.

Willendorfeko venusa, Paleolitoko artearen adibide bat.

Antropologoek giza portaera modernoa deskribatzen dute, kultura- eta jokabide-ezaugarriak barne hartzeko, hala nola tresnen espezializazioa, bitxien eta irudien erabilera (hala nola labar artea), bizi-espazioaren antolamendua, erritualak (hileta-eskaintzak, esaterako), ehiza-teknika espezializatuak, biziraupen hain erraza ez duten eremu geografikoen esplorazioa eta truke-merkataritzako sareak, baita ezaugarri orokorragoak ere, hala nola hizkuntza eta pentsamendu sinboliko konplexua. "Iraultza" batek gizaki modernoak gidatu ote zituen ("giza kontzientziaren big bang") edo eboluzioa mailakatuagoa izan ote zen eztabaidatzen jarraitzen da[232].

Duela 50.000-40.000 urte arte, badirudi harrizko erreminten erabilerak aurrera egin duela etapaka. Fase bakoitzak (H. habilis, H. ergaster, H. neanderthalensis) teknologia berri bat markatu zuen, eta hurrengo fasera arte oso astiro garatu zen. Gaur egun, paleoantropologoek eztabaidatzen dute Homo espezie horiek giza portaera moderno batzuk edo asko ote zituzten. Badirudi kulturalki kontserbadoreak izan direla, eta teknologia eta elikadura-jarraibide berberak mantendu dituztela aldi oso luzeetan.

Orain dela 50.000 urte inguru, giza kultura azkarrago eboluzionatzen hasi zen. Jokabide-modernitaterako trantsizioaren ezaugarri nagusiak "Aurrerak Jauzi Handia"[233] edo "Goi Paleolitoko Iraultza"[234] izan dira, arkeologia-erregistroan portaera modernoaren eta ehiza larriaren zeinu bereizgarriak bat-batean agertu direlako. Afrikan ere badira portaera-modernotasun nabarmen lehenagoko baten frogak, irudi abstraktuen froga zaharragoekin, biziraupen-estrategia zabalagoekin, tresna eta arma sofistikatuagoekin eta beste jokabide "moderno" batzuekin, eta aditu askok berriki argudiatu dute uste baino lehenago gertatu zela modernitaterako trantsizioa[235][236][237]. Beste batzuen ustez, trantsizioa mailakatuagoa izan zen, eta ezaugarri batzuk Homo sapiens arkaiko afrikarren artean agertu zirela diote, duela 300.000-200.000 urte[238][239][240][241]. Duela gutxi egindako proben arabera, Australiako aborigenen populazioa Afrikakotik banandu zen duela 75.000 urte, eta 160 km-ko itsas bidaia egin zuen duela 60.000 urte. Horrek garrantzia kendu diezaioke Goi Paleolitoko Iraultzari[242].

Gizaki modernoak hildakoak lurperatzen hasi ziren, animalien larruekin jantziak egiten, teknika sofistikatuagoekin ehizatzen (lubaki-tranpak erabiltzea edo itsaslabarretara animaliak bideratzea) eta kobazuloak margotzen[243]. Giza kulturak aurrera egin ahala, populazio desberdinek lehendik zeuden teknologiak berritu zituzten: amuak, botoiak eta hezurrezko orratzak bezalako tresnek aldaketa kulturalaren zantzuak erakusten dituzte, 50.000 BP baino lehen ikusi ez zirenak. Oro har, H. neanderthalensis espeziearen populazio zaharrenek ez zituzten beren teknologiak aldatu, baina ikusi da chatelperroniar multzoak H. sapiens espeziearen teknologia aurignaziarren imitazio neandertalak direla[244].

Psikologia ebolutiboaren arabera, garunaren funtzioak behar bezala ulertzeko, garunak eboluzionatu zuen ingurunearen propietateak ulertu behar dira. Sarritan, ingurune hori "eboluzio-egokitzapeneko ingurune" gisa aipatzen da.[245]

Egokitzapen ebolutiboko ingurune baten ideia John Bowlbyren atxikimendu-teoriaren parte gisa esploratu zen lehen aldiz.[246] Mekanismo eboluzionatu berezi bat ingurune horretara egokitzen da. Zehazkiago, moldagarritasun ebolutiboaren ingurunea egokitzapen jakin bat osatu zuten historikoki behin eta berriz egin diren hautespen-presioen multzoa da, bai eta egokitzapenaren garapen eta funtzionamendu egokirako beharrezkoak izan diren inguruneko alderdiak ere.

Gizakiak, Homo generoa barne hartzen dutenak, duela 1,5 eta 2,5 milioi urte artean agertu ziren, duela 2,6 milioi urte Pleistozenoaren hasierarekin batera gutxi gorabehera. Pleistozenoa duela 12.000 urte amaitu zenez, giza egokitzapen gehienak duela gutxi eboluzionatu ziren Pleistozenoan, edo Pleistozenoan hautaketa egonkortzaile baten bidez mantendu ziren. Psikologia ebolutiboak, beraz, giza mekanismo psikologiko gehienak Pleistozenoko inguruneetan maiz aurkitzen diren ugalketa-arazoetara egokituta daudela proposatzen du. Oro har, arazo horiek hazkuntza, garapena, desberdintzea, bizirautea, sexu-harremanak izatea, haztea eta gizarte-harremanak barne hartzen dituzte.

Egokitzapen ebolutiboko giroa gizarte modernoaren oso bestelakoa da.[247] Gizaki modernoen arbasoak talde txikiagoetan bizi ziren, kultura kohesiboagoak zituzten eta identitaterako eta esanahirako testuinguru egonkorragoak eta aberatsagoak zituzten. Ikertzaileak dauden ehiztari-biltzaileen gizarteetan bila dabiltza, ehiztari-biltzaileak egokitzapen ebolutiboko ingurunean nola bizi ziren jakiteko. Nitxoaren ezaugarriak, neurri handi batean, duela 30 milioi urte baino gehiago eboluzionatu zuten ugaztun sozialen ezaugarri berak dira: jaiotza inguruko esperientzia lasaigarria, zenbait urtez eskatutako edoskitzea, afektua edo hurbiltasun fisiko ia etengabea, beharrei erantzuteko gaitasuna (ondorengoen larritasuna arintzea), joko autogidatua eta, gizakientzat, zaintzaile hartzaile ugari. Hasierako azterketek osagai horiek bizitzako lehen urteetan duten garrantzia erakusten dute, haurrengan emaitza positiboak lortzeko[248][249].

Psikologo ebolutiboek batzuetan txinpantzeei, bonoboei eta beste tximino handi batzuei begiratzen diete gizakiaren antzinako portaera ulertzeko.

Organismo baten egokitzapenak bere antzinako ingurunera egokitu zirenez, ingurune berri eta ezberdin batek desoreka ebolutiboa sor dezake. Gizakiak batez ere Pleistozenoko inguruneetara egokituta daudenez, mekanismo psikologikoek batzuetan "desorekak" erakusten dituzte ingurune modernoarekin. Adibidez, AEBetan 10.000 pertsona inguru hiltzen dira su-armekin. Urtero, armiarmek eta sugeek eskukada bakar bat hiltzen duten bitartean, jendeak armiarmen eta sugeen beldur izaten ikasten du, arma zorrotz baten beldur bezain erraz, eta zuri apuntatzen ari ez den arma bati, untxi bati edo lore bati baino errazago[250]. Azalpen posiblea da armiarmak eta sugeak mehatxu bat zirela gizakien arbasoentzat Pleistozenoan zehar, suzko armak, untxiak edo loreak ez ziren bitartean. Beraz, gizakien beldur eboluzionatuaren ikaskuntza-psikologia eta ingurune modernoa ez datoz bat[251][252].

Desoreka hori estimulu supranormalaren fenomenoetan ere agertzen da; estimulu horrek erantzun bat eragiten du, erantzuna eboluzionatu zuen estimulua baino indar handiagoz. Niko Tinbergenek sortu zuen hitza, animalien portaera ez-gizatiarrari erreferentzia egiteko, baina Deirdre Barrett psikologoak esan zuen naturaz gaindiko estimulazioak beste animaliek bezain indartsu gobernatzen duela gizakien portaera. Azaldu zuenez, janari lasterra gehiegizko estimulua da gatz, azukre eta gantzezko[253] antojuetarako, eta dio telebistan barrea, irribarrea eta atentzioa ematen duten aurpegien gehiegikeria bat dela. Aldizkarien erdiko orrialdeek eta gaztarekin egindako hanburgesa bikoitzek erakarri egiten dituzte egokitzapen ebolutiboko ingurune batera bideratutako instintuak, non gaztetasunaren eta emankortasunaren garapena oso handia zen, eta gantza, azukrea edo gatza gutxitan eskuratzen zen sari bat zen. Mark van Vugt psikologoak ere proposatzen du gizarte-antolaketan desorekak nagusi direla.[254] Giza adimenak lidergo karismatiko eta pertsonalizatuari erantzuten dio oraindik, batez ere ingurune informal eta berdinzaleen testuinguruan. Hortik dator langile askok sentitzen duten asegabetasuna eta alienazioa. Soldatek, hobariek eta bestelako pribilegioek estatus erlatiboaren instintuak ustiatzen dituzte, batez ere gizonak goragoko postu exekutiboetara erakartzen dituztenak[255].

Gizakien ahaide bizi hurbilenak bonoboak eta txinpantzeak (biak Pan generokoak) eta gorilak (Gorilla generokoak) dira. Giza genomaren eta txinpantzeen sekuentziazioarekin, 2012an DNA sekuentzien arteko antzekotasunaren estimazioak % 95 eta % 99 artekoak dira[275][276][277]. Bi leinuren arteko mutazio dibergenteen kopurua metatzeko behar den denbora kalkulatzen duen erloju molekularra izeneko teknikaren bidez, leinuen arteko zatiketaren gutxi gorabeherako data kalkula daiteke.

Giboiak (Hylobatidae familia) eta ondoren orangutanak (Pongo generoa) izan ziren homininoetara daraman lerrotik banandu ziren lehen taldeak, gizakiak barne, ondoren gorilak (Gorilla generoa) eta, azkenik, txinpantzeak eta bonoboak (Pan generoa). Batzuek hominidoen leinuen eta txinpantzeen arteko banaketa data duela 4 eta 8 milioi urte bitartean kokatzen dute, hau da, Miozeno berantiarrean[278][279][280]. Hala ere, badirudi espeziazioa ohiz kanpo luzea izan dela. Hasierako dibergentzia duela 7 eta 13 milioi urte bitartean gertatu zen uneren batean, baina hibridazioak banaketa lausotu zuen eta banaketa osoa atzeratu zuen milioika urtez. Pattersonek (2006) duela 5 eta 6 milioi urte arteko azken dibergentziaren data jarri zuen[281].

Homo generoko espezieak alderatzeko, lehen gizaki modernoen eta neandertalen arteko fluxu genetikoa ikertzeko eta giza migrazioaren lehen ereduak eta bereizte-datak hobeto ulertzeko ere erabili dira proba genetikoak. Hautespen naturalaren mende ez dauden eta, beraz, mutazioak erritmo nahiko konstantean metatzen dituzten genomaren zatiak konparatuz gero, posible da arbaso partekatu batetik giza espezie osoa barne hartuko duen zuhaitz genetiko bat berreraikitzea.

Mutazio jakin bat (nukleotido bakar baten polimorfismoa) banako batean agertu eta bere ondorengoei transmititzen zaien bakoitzean, haplotalde bat eratzen da, mutazio horren eramaile ere izango diren gizabanakoaren ondorengo guztiak barne hartzen dituena. DNA mitokondriala, amarengandik bakarrik heredatzen dena, alderatuz gero, genetistek ondorioztatu dute markatzaile genetikoa gizaki moderno guztietan duen azken emakumezko arbaso komuna, Eva mitokondriala izenekoa, duela 200.000 urte inguru bizi izan zela.

Giza genetika ebolutiboak giza genomak gizabanakoen artean nola bereizten diren, horiek sorrarazi zituen eboluzio-iragana eta gaur egungo ondorioak aztertzen ditu. Genomen arteko desberdintasunek ondorioak eta aplikazio antropologikoak, medikoak eta forentseak dituzte. Datu genetikoek giza eboluzioari buruzko ezagutza garrantzitsuak eman ditzakete.

Lucyren hzurren erreplika.

Gorila, txinpantze eta hominidoen leinuen dibergentziaren froga fosil gutxi dago[282]. Hominidoen leinuko kide izateko proposatu diren lehen fosilak Sahelanthropus tchadensis (duela 7 milioi urte), Orrorin tugenensis (duela 5,7 milioi urte) eta Ardipithecus kadabba (duela 5,6 milioi urte) dira. Horietako bakoitza ondorengo hominidoen hankabiko arbaso bat dela adierazi da, baina kasu guztietan ezeztatu egin dira baieztapenak. Era berean, litekeena da espezie horietako bat edo batzuk Afrikako tximinoen beste adar baten arbasoak izatea, edo hominidoen eta beste tximinoen artean partekatutako arbaso bat ordezkatzea.

Beraz, lehen espezie fosil hauen eta hominidoen leinuaren arteko erlazioaren auzia oraindik konpontzeke dago. Lehen espezie horietatik abiatuta, australopitezinoak duela 4 milioi urte inguru sortu ziren, eta adar sendoa (Paranthropus ere deitua) eta arinetan dibergitu ziren; adar horietako bat (beharbada A. garhi), ziurrenik, Homo generoaren arbaso bihurtu zen. Australopitezino espezieak lehen aldiz agertzen dira erregistro fosilean Australopithecus afarensisekin, 100 ale fosil baino gehiagorekin, Etiopia iparraldetik ("Lucy" ospetsua bezala) Kenya eta Hegoafrikaraino aurkituak. Au. robustus (edo Paranthropus robustus) eta Au./P. boisei bezalako australopitezino sendoen fosilak bereziki ugariak dira Hegoafrikan, Kromdraai eta Swartkrans bezalako aztarnategietan, eta Turkana lakuaren inguruan Kenyan.

Homo habilis baten burezurraren erreplika.

Homo generoko kiderik zaharrena Homo habilis da, duela 2,8 milioi urte inguru eboluzionatu zuena. H. habilis da harrizko erreminten erabileraren froga positiboak ditugun lehen espeziea. Olduvai teknologia litikoa garatu zuten, horrela deitua Olduvai lekuagatik, non lehen espezimenak aurkitu ziren. Zientzialari batzuen ustez, Homo rudolfensis, H. habilis espeziearen jatorrizko fosilen antzeko tamaina eta morfologia handiagoko fosil-taldea, aparteko espezie bat da; beste batzuen ustez, berriz, H. habilis espeziearen parte dira, eta aldaketa intraespezifikoa besterik ez da, edo, agian, baita dimorfismo sexuala ere. Lehen hominido hauen garuna txinpantze baten tamaina berekoa zen gutxi gorabehera, eta bere egokitzapen nagusia bipedismoa zen, lurreko bizitzara egokitzeko.

Jebel Irhoudeko burezurra, orain dela 286.000 urte ingurukoa.

Hurrengo milioi urteetan entzefalizazio-prozesu bat hasi zen, eta H. erectus erregistro fosilera iristeko (duela 1,9 milioi urte inguru) garezur-ahalmena bikoiztu egin zen. H. erectusak izan ziren Afrikatik emigratu zuten lehen hominidoak, eta, duela 1,8 eta 1,3 milioi urte artean, espezie hori Afrikan, Asian eta Europan zabaldu zen. H. erectus espezieko populazio bat, batzuetan H. ergaster espezie bereizi gisa ere sailkatua, Afrikan geratu zen eta H. sapiens bihurtu zen. Uste da H. erectus eta H. ergaster izan zirela sua eta tresna konplexuak erabiltzen lehenak. Eurasian, H. erectusek eboluzionatu egin zuen H. antecessor, H. heidelbergensis eta H. neanderthalensis espezieetan. Anatomikoki modernoak diren gizakien lehen fosilak Erdi Paleolitokoak dira, duela 300-200.000 urte ingurukoak, hala nola Etiopiako Herto eta Omoko hondakinak, Marokoko Jebel Irhoudekoak eta Hegoafrikako Florisbadekoak; Israelgo eta Europa hegoaldeko Skhul haitzuloaren ondorengo fosilak duela 90.000 urte inguru hasi ziren (0,09 milioi urte).

Gizaki modernoak Afrikatik hedatu ahala, beste hominido batzuekin topo egin zuten, hala nola H. neanderthalensis eta denisovanoekin, duela 2 milioi urte Afrikatik alde egindako H. erectus populazioetatik eboluzionatu zutenak. Lehen gizakien eta espezie ahizpa hauen arteko elkarrekintzaren izaera eztabaida iturri izan da luzaroan, izan ere, kontua da ea gizakiek aurreko espezie horiek ordezkatu zituzten ala, izatez, gurutzatzeko bezain antzekoak ziren, eta kasu horretan aurreko populazio hauek material genetikoa ekar ziezaieketen gizaki modernoei.

Kalkuluen arabera, Afrikatik egindako migrazio hori duela 70-50.000 urte hasi zen. Eta gizaki modernoak mundu osora hedatu zirela, aurreko hominidoen ordez konpetentzia edo hibridazioa ezarriz. Eurasian eta Ozeanian orain dela 40.000 urte baino lehenago bizi ziren, eta Amerikara orain dela 14.500 urte lehenago gutxienez[283].

Homo hitzak, gizakia kide duen genero biologikoaren izenak, "gizaki" esan nahi du latinez. Jatorriz Lineok aukeratu zuen bere sailkapen-sisteman. Latineko "homo" erroa indoeuroperazko *dhghem edo "lurra" hitzetik dator[284]. Lineok eta bere garaiko beste zientzialari batzuek ere uste zuten tximino handiak gizakien ahaide hurbilenak zirela, antzekotasun morfologiko eta anatomikoetan oinarrituta, eta hala sailkatu zituzten[285]. Horregatik, gizakien senideei Primates izena jarri zien, lehenengoak[286].

Charles Darwin tximino baten gisa karikatura batean. Gizakiak tximinoetatik eboluzionatu zutenaren ideiak eztabaida handia sortu zuen, kreazionismoaren ideiarekin lehiatzen zuelako.

Gizakiak aurreko tximinoekin ondorengotza bidez lotzeko aukera 1859tik aurrera soilik geratu zen argi Charles Darwinen Espezieen jatorriaz liburuaren argitalpenarekin, zeinean espezie berrien eboluzioaren ideia defendatzen baitzuen aurreko beste batzuetatik abiatuta. Darwinen liburuak ez zuen giza eboluzioaren gaia jorratzen, "gizakiaren jatorriari eta historiari buruzko argia emango dela" esatera mugatuta[287].

Giza eboluzioaren izaerari buruzko lehen eztabaidak Thomas Henry Huxley eta Richard Owenen artean sortu ziren. Huxleyk gizakien eboluzioa defendatu zuen tximinoetatik abiatuta, gizakien eta beste tximinoen arteko antzekotasun eta desberdintasun asko ilustratuz, eta bereziki 1863ko Evidence as to Man's Place in Nature liburuan. Darwinen lehen aldekoetako asko (Alfred Russel Wallace eta Charles Lyell kasu) hasieran ez zeuden ados adimen-gaitasunen jatorria eta gizakien sentiberatasun morala hautespen naturalaren bidez azal zitekeenarekin, nahiz eta hau geroago aldatu zen. Darwinek eboluzioaren eta hautespen sexualaren teoria aplikatu zien gizakiei 1871ko The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex liburuan[288].

Neandertal 1 fosila, deskribatu zen lehenengo gizaki espezie desagertua.

XIX. mendeko arazo garrantzitsu bat trantsiziozko fosilen falta izan zen. 1856an neandertalen aztarnak aurkitu ziren kareharrizko harrobi batean, Espezieen jatorriaz argitaratu baino hiru urte lehenago, eta Gibraltarren neandertalen fosilak aurkitu ziren, baita lehenago ere, baina, hasiera batean, gaixotasunen bat izan zuen gizaki moderno baten hondakinak zirela baieztatu zen. 1891n Eugène Duboisek Trinilen (Java) gaur egun Homo erectus bezala ezagutzen dena aurkitu zuen arren, 1920ko hamarkadara arte, Afrikan mota honetako fosilak aurkitu ziren arte, ez ziren bitarteko espezieak pilatzen hasi[289]. 1925ean, Raymond Dartek Australopithecus africanus deskribatu zuen[290]. Taungeko Haurra zen espezie tipoa, leize batean aurkitu zuten australopitezino ume bat. Haurraren hondarrak oso ongi kontserbatutako burezur ñimiño bat eta burmuineko endokasto bat ziren.

Garuna txikia zen arren (410 cm³), forma borobila zuen, txinpantze eta gorilena ez bezala, eta giza garun modernoaren antzekoagoa. Gainera, letagin motzak zituen, eta foramen magnumaren posizioak (bizkarrezurra sartzen den garezurraren zuloa) lokomozio bipedoa erakusten zuen. Ezaugarri horiek guztiek Dart konbentzitu zuten Taungen Haurra giza arbaso hankabikoa zela, tximinoen eta gizakien arteko iragaitzazko modu bat.

Hominido fosilen arrastoak, museo batean.

1960ko eta 1970eko hamarkadetan ehunka fosil aurkitu ziren Ekialdeko Afrikan, Olduvai zintzurreko eta Turkana lakuko eskualdeetan. Bilaketa hauek Leakey familiak egin zituen, Louis Leakey eta bere emazte Mary Leakeyrekin, eta beranduago bere seme Richard eta bere errain Meave fosil ehiztari eta paleoantropologoekin. Olduvai eta Turkana aintzirako aztarnategi fosiletan lehen hominidoen espezimenak bildu zituzten: Australopithecus eta Homo espezieak, eta baita H. erectus ere.

Aurkikuntza horiek gizadiaren sorleku bihurtu zuten Afrika. Hirurogeita hamarreko hamarkadaren amaieran eta laurogeiko hamarkadan, Etiopia paleoantropologiaren puntu bero berria bihurtu zen "Lucy" aurkitu ondoren. Australopithecus afarensis espeziearen fosilik osatuena da Lucy, eta 1974an Donald Johansonek aurkitu zuen, Hadarretik gertu, Afarreko triangeluaren basamortuko eskualdean, Etiopiako iparraldean. Espezimenak burmuin txikia bazuen ere, pelbisa eta hanketako hezurrak gizaki modernoen ia berdinak ziren, eta horrek argi erakusten zuen hominido horiek tente zebiltzala. Lucy espezie berri bezala sailkatua izan zen, Australopithecus afarensis, uste dena Homo generoarekin lotura estuagoa duela zuzeneko arbaso bezala, edo ezagutzen ez den arbaso baten hurbileko ahaide bezala, denbora tarte goiztiar honetako beste edozein hominido edo hominino ezagun baino[291]. ("Lucy" ezizena jarri zioten Beatlesen "Lucy in the Sky with Diamonds" abestiagatik, bolumen osoz eta behin eta berriz entzuten baitzen kanpamenduan indusketetan)[292]. Afar triangeluaren inguruan hominidoen fosil askoz gehiago aurkitu ziren gerora, bereziki 1990eko hamarkadan Tim D. Whitek zuzendutako taldeek aurkitutakoak edo deskribatutakoak, horien artean Ardipithecus ramidus eta Ar. kadabba.

2013an, Homo naledi espeziearen hezurdura fosilak aurkitu ziren, Homo generoari (behin-behinean) esleitutako hominido espezie desagertua, Rising Star koba-sisteman, Gizateriaren Sehaska Hegoafrikako eskualdeko aztarnategi bat, Gauteng probintzian, Johannesburgetik gertu[293]. 2015eko irailetik, gutxienez hamabost banako fosil induskatu dira kobazuloan, guztira 1.550 zati[294]. Espeziearen ezaugarriak hauek dira: gorputz txikiko giza populazioen antzeko gorputz-masa eta garaiera, Australopithecusen antzeko bolumen endokraneal txikiagoa eta Homoren lehen espezieen antzeko garezur-morfologia (garezurraren forma). Anatomia eskeletikoak australopitezinoen jatorrizko ezaugarri ezagunak eta lehen hominidoen ezaugarri ezagunak konbinatzen ditu. Gizabanakoek, hil ziren unetik gertu, kobazulo barrura nahita bota izanaren zantzuak erakusten dituzte. Fosilak duela 250.000 urte datatuak izan ziren, beraz, ez dira zuzeneko arbaso bat[295], baizik eta anatomikoki modernoak diren garun handiagoko gizakien lehen agerpenaren garaikide bat[296].

Iraultza genetikoa giza eboluzioari buruzko ikerketetan, Vincent Sarichek eta Allan Wilsonek odol-serum albuminaren erreakzio immunologiko gurutzatuen indarra neurtu zutenean hasi zen, izaki pareen artean, gizakiak eta tximu afrikarrak barne (txinpantzeak eta gorilak)[297]. Erreakzioaren indarra zenbakiz adieraz zitekeen distantzia immunologiko gisa, zeina, aldi berean, espezie ezberdinetako proteina homologoen arteko aminoazidoen diferentzia kopuruarekiko proportzionala zen. Erregistro fosilean dibergentzia-denbora ezagunak dituzten espezieen bikoteen IDaren kalibrazio-kurba bat eraikitzean, datuak erloju molekular gisa erabil zitezkeen erregistro fosil pobreagoak edo ezezagunagoak dituzten pareen dibergentzia-denborak balioesteko.

1967an Sciencen argitaratutako Sarich eta Wilsonen funtsezko artikuluan gizakien eta tximinoen dibergentzia-denbora lauzpabost milioi urtekoa zela kalkulatu zuten, erregistro fosilaren interpretazio estandarrek 10 eta 30 milioi urte arteko dibergentzia hori ematen zuten unean. Geroagoko aurkikuntzek, "Lucy" k kasu, eta fosil zaharragoen berrinterpretazioak, Ramapithecusena kasu, azken zenbatespenak zuzenak zirela frogatu zuten eta albuminaren metodoa baliozkotu zuten.

DNAren sekuentziazioan izandako aurrerapenek, zehazki DNA mitokondrialarenak (DNAmt) eta ondoren Y kromosomaren DNArenak (DNA-Y), giza jatorria hobeto ulertzea ahalbidetu zuten[298][299]. Erloju molekularraren printzipioaren aplikazioak eboluzio molekularraren azterketa irauli zuen.

Orangutana duela 10 eta 20 milioi urte artean banandu zenean oinarrituta, erloju molekularraren aurreko azterketek iradokitzen zuten belaunaldi bakoitzeko 76 mutazio inguru zeudela, eta horiek ez zituztela gurasoen giza seme-alabek heredatzen; ebidentzia horrek aurretik aipatutako homininoen eta txinpantzeen arteko dibergentzia-denbora babesten zuen. Hala ere, 2012an Islandian 78 haurrekin eta haien gurasoekin egindako ikerketa baten arabera, mutazio-tasa 36 mutazio baino ez dira belaunaldi bakoitzeko; datu horrek gizakien eta txinpantzeen arteko bereizketa duela 7 milioi urte baino lehenagoko aldi batera zabaltzen du (Ma). Txinpantze basatien populazioen 226 kumerekin zortzi lekutan egindako ikerketa osagarriek iradokitzen dute txinpantzeak 26,5 urteko batez besteko adinean ugaltzen direla; horrek iradokitzen du txinpantzeen giza dibergentzia 7 eta 13 mya artean gertatu zela. Eta datu horiek iradokitzen dute Ardipithecusa (4,5 Ma), Orrorina (6 Ma) eta Sahelanthropusa (7 Ma) hominidoen leinukoak izan zitezkeela, baita banaketa Ekialdeko Afrikako Rift eskualdetik kanpo ere.

1990eko hamarkadan, paleoantropologo talde batzuk lanean ari ziren Afrika osoan zehar, tximino handietatik aurrera hominidoen leinuaren dibergentzia goiztiarrenaren frogak bilatzen. 1994an, Meave Leakeyk Australopithecus anamensis aurkitu zuen. Tim D. Whitek 1995ean aurkitu zuen Ardipithecus ramidus delakoaren aurkikuntzak eklipsatu egin zuen aurkikuntza, eta duela 4,2 milioi urtera arte atzeratu zuen erregistro fosila.

2000. urtean, Martin Pickfordek eta Brigitte Senutek, Tugengo muinoetan (Kenya), 6 milioi urteko hominido hankabiko bat aurkitu zuten, Orrorin tugenensis izenekoa. Eta 2001ean, Michel Brunetek zuzendutako talde batek Sahelanthropus tchadensisen garezurra aurkitu zuen, 7,2 milioi urtekoa, Bruneten arabera hankabikoa zena eta, beraz, homininoa zen.