Ekintza potentzial

Boltai menpeko kanalak mintza zeharkatzen duten proteinak dira, eta mintz potentzialaren aldaketarekin konformazio aldaketa jasaten dute, ioien iragazkortasuna aldatuz.

Sodioaren kanalek bi ate dituzte: aktibazio atea zelularen kanpoalderantz begira eta inaktibazio atea zelularen barnealderantz. Despolarizazio batengatik konformazioa aldaketa gertatzean eta aktibazio atea irekitzean sodio ioiak sartuko dira zelulara. Orduan mintzean zehar, zelula barnealdean, sodio ioiak mugitu ahala hurrengo sodioaren boltai menpeko kanalak irekiko dira despolarizazioaren eraginez, eta aldi berean despolarizazio hori handituko dute. Modu honetan ekintza potentziala garraiatuko da, eta bere anplitudea eta forma konstantea denez, ez da informazio galerarik egongo. Despolarizazioaren ostean inaktibazio atea itxiko da. Honek ziurtatuko du garraioa norantza bakarrean burutzen dela eta atseden egoera berreskuratu arte ez dela beste ekintza potentzialik garraiatuko. Kanal hauei sodiaren kanal azkarrak deritze, eta ekintza potentzialaren despolarizazio azkarraren eragileak dira.

Badaude beste kanal batzuk sodio eta kaltzioaren sarrera eragiten dutenak. Kanal hauek motelagoak dira eta ez dira zelula guztietan agertzen. Kanal hauek despolarizazio maximoa gertatzean aktibatzen dira, sodioaren kanal azkarrak ixten hasten direnean eta potasiokoak irekitzerakoan. Modu honetan mintzaren potentziala konstante mantentzen da. Kanal hauek bihotzeko muskulu zeluletan daude, eta mintz potentziala konstante mantentzen dute 0.2 edo 0.3 segundotan.

Axoian zehar potasio boltai menpeko kanalak ere badaude, baina hauek ate bakarra dute. Kanal hauek irekitzeko seinalea, sodioaren kasuan bezala, despolarizazioa da. Baina kasu honetan, kanal irekierak potasio ateratzea eragingo du, kanpoan kontzentrazio baxuagoa dagoelako. Potasioaren kanalak sodioarenak baina motelagoak dira irekitzen, eta sodioaren kanalak ixten hasten direnean irekitzen dira. Ekintza potentzialaren ostean atseden potentziala berreskuratzeko beharrezkoak dira, sartutako sodio guztiak potasioa kanporatuz orekatzen baita atseden potentziala berreskuratzeko.

Kitzikapenik ez dagoenean zelulak -90 mV-eko potentziala izaten du, nahiz eta zelularen arabera potentzial hau alda daitekeen. Ziztaberak ez diren zelulatan atseden potentziala konstante mantententzen da.

Zelula ziztabera bat kitzikatzean atari potentziala gainditzen bada bat-batean sodioaren iragazkortasuna asko handituko da. sodioaren boltai menpeko kanalen irekierarengatik eta despolarizazio azkarra emango da. Dena edo ezer ez motako prozesua da. Sodio ioiak difusioz mintzean zehar mugitzean ondoko kanalak irekiko dituzte berrelikadura positiboaren ziklo bat eraginez. Nerbio zelula luzeetan despolarizazioak balio positibo batera eramaten du mintz potentziala, baina laburragoetan edo nerbio sistema zentraleko neuronetan zero balioaren inguruan gelditzen da.

Segunduko baten 10.000ko frakzio batzuen ostean sodio kanalak ixten hasiko dira, eta aldi berean inaktibatuko dira, inaktibazio atea itxiz. Hau inbertsio puntua izango da. Momentu honetan beste kitzikapen bat iritsiko balitz sodio kanalek ez lukete erantzungo. Momentu honetan potasio kanalak irekitzen hasten dira, motelagoak direlako, eta mintzaren birpolarizazioa hasten da, potasioaren irteerarengatik.

Potasio kanalak itxiko dira atseden potentziala berreskuratzean. Kanal hauek ixteko ere motelak direnez mintza hiperpolarizatuko da pixka bat atseden potentziala lortu aurretik, atseden potentziala baino balio negatiboagora iritsiz.

Inaktibatutako sodio boltai menpeko kanalak gutxinaka aktibatuz joango dira (inaktibazio atea irekiz), beste despolarizazio bat iristerakoan ireki ahal izateko. Inaktibazio hau oso garrantzitsua da despolarizazioa norabide batean garraiatzeko soilik, atzera ez joateko, eta ekintza potentziala osorik eman arte beste bat ez hasteko. Honen eraginez ekintza potentzialaren ostean denbora tarte batean ezinezkoa da neurona kitzikatzea. Epe honi aldi errefraktorio deritzo.

Hiperpolarizazioa azkar zuzenduko da, eta atseden potentziala lortuko da. Bestetik, zelula barnean pilatutako sodio guztia kanporatu beharko da, eta horretaz ${\displaystyle Na^{+}/K^{+}}$ ponpa arduratzen da. Honek energia asko beharko du sartutako sodio guztia kanporatzeko, eta hau izango da sistema honen desabantaila bat potentzia lokalekin alderatuz. Izan ere, zelulak gastatzen duen energiaren herena ponpa honetan erabiltzen da. Gainera, despolarizazioa garraiatzeko modu hau potentzial lokalena baino motelagoa da. Potasio boltai menpeko kanala irekiko ez balitz (toxinaren batengatik) mintzaren birpolarizazioa emango litzateke, baina askoz motelagoa, soilik sodio potasio ponparen eraginez. Sodio boltai menpeko kanalak ez badira irekitzen ez da ekintza potentzialik gertatuko, mintza ezingo baita despolarizatu. Sodioaren kanalak inaktibatuko ez balira kitzikapen jarraiak iristean sodioaren kanalak irekita mantenduko lirateke, eta despolarizazioa mantenduko litzateke, ekintza potentzialaren hurrengo faseak ekidinez.

Ekintza potentziala modu azkarragoan garraiatzen da zenbait neuronatan. Neurona hauen axoiak lipoproteina batek estaltzen ditu, mielina zorroa, mintza isolatuz. Mielina zorroa beste nerbio zelula batzuen luzapena da, oligodendrozitoak NSZ-an eta Schwann zelulak periferikoan. Mielina ez dago axoi guztian zehar modu jarraian tarteka baizik. Mielina gabeko tarte hauek Ranvier nodoak izendatzen dira, eta hemen mintzak sodio eta potasio boltai menpeko kanalak ditu. Mielinadun zatian, berriz, potentzial lokalen antzera hedatzen da despolarizazioa, baina mintzaren kargarengatik soma edo dendritan zegoen oztopo hori gabe, isolatua dagoelako.

Modu honetan mielinadun zatian galdu daiteke despolarizazio pixka bat, sodio ioiek zelulako beste ioi eta molekulekin talka egiteagatik eta mintzaren barnekalderantz joateko joerarengatik, baina hau ez da nahikoa izango hurrengo Ranvier nodoan atari potentziala ez gainditzeko. Horrela, ekintza potentziala ematen bada, beti forma bera duenez, ez da informazio galerarik emango eta garraioa askoz azkarragoa izango da.

Informazioa garraiatzeko era hau azkarragoa da mielina gabekoa baino, eta sodio gutxiago sartzen denez energia gastu txikiagoa eskatzen du. Arazo bakarra mielinak okupatzen duen bolumena da eta arrazoi horregatik ez dute neurona guztiek.

Bihotzeko zelulen ekintza potentziala neuronen antzeko da, baina despolarizatu ostean, 0.2 eta 0.3 segundo artean mintz potentziala konstante mantentzen du guztiz birpolarizatu aurretik. Hau gertatzen da zelula hauek mintzean duten kaltzio eta sodioaren boltai menpeko kanal batzuengatik. Kanal hauek motelak dira irekitzen, eta mintz potentzialaren balio maximoa lortzean aktibatuko dira. Momentu horretan potasio kanalak ere irekitzen hasi dira eta sodioko kanal azkarrak ixten ari dira. Orduan barrura eta kanporanzko fluxuak elkar konpensatzen dute. [Irudi:Action_potential.png|thumb|400px|right|Bihotz zelula baten ekintza potentziala: 0. Sodioaren kanal azkarrek eragindako despolarizazio azkarra, 1. birpolarizazioaren hasiera 2. sodio eta kaltzio kanal motelak eragindako lautada, 3. birpolarizazioa, 4. atseden potentziala]

Nerbioak garraiatutako ekintza potentzialak muskuluaren kontrakzioa eragingo du azetilkolinaren askapenaren bidez. Honek muskulu zelulako mintzako azetilkolinaren menpeko kanalak irekiko ditu, eta honen ondorioz sodio ioiak zelulan sartuko dira. Sodioaren sarrerak mintzaren despolarizazioa ekarriko du. Honek erretikulu sarkoplasmatikoan metatutako kaltzio ioien askapena bultzatuko du zitoplasmara, kaltzioaren boltai menpeko kanalen irekieragatik. Kaltzio honen sarreraren ondorioz uzkurketa gertatuko da. Amaitzeko atseden egoera lortuko da kaltzio ioiak erretikulu sarkoplasmatikora ponpatuz.

Hitzez azaldutako guztia kalkuluekin ere froga daitezke. Eredu matematiko baten bidez esperimentalki neurtutakoa lortu daiteke, azalpen zehatzagoa erdietsiz. Mintza kitzikatzen bada atseden potentziala aldatuko da. Kitzikapena txikia bada ikus daiteke mintzean zehar distantzia txikian hedatzen dela potentzialaren aldaketa. Gero, gutxinaka mintzak atseden potentziala berreskuratuko du.

Kitzikapenak muga batetik gora aldatzen badu atseden potentziala ekintza potentziala gertatzen da: Dena edo ezer ez motako erantzuna izango da. Axoi guztian zehar garraiatzen da abiadura konstantez: 0,1-120 m/s bitartean. Abiadura honek ez du zerikusirik kuprezko hari batean hedatutako seinalearekin (1m/3nanoseg). Ekintza potentzialaren maximoa ez da aldatzen axoiaren mintzaren luzeran zehar. Izan ere, ekintza potentzialak bere forma (amplitudea,...) mantentzen du beti.

Ekintza potentzialaren ostean mintz potentziala atseden potentzialetik jaisten da, hiperpolarizatuz, eta gutxinaka berreskuratzen hasten da.

Honi guztiari azalpena aurkitu behar zaio:

Mintza kondentsadore bat bailitzan kontsideratu daiteke, bere bi aldeetan kargak pilatzen baitira. Pilatutako kargak potentzialaren proportzionalak izango dira: ${\displaystyle q=C\Delta V}$ Ioi ezberdinen kontzentrazioak jakinda zelula barne eta kanpoan euren atseden potentziala lor daiteke, hau da, ze potentzial aplikatu beharko litzatekeen kontzentrazio horiek mantentzeko, aurreko atalean ikusi den bezala.

Mintzaren potentziala ioi baten atseden potentzialaren ezberdina bada fluxu bat egongo da. Bien potentzialen arteko ezberdintasuna txikia denean hipotesi ohmikoa onartu daiteke, hau da, fluxua eta potentzialaren arteko erlazioa lineala dela: ${\displaystyle J_{q,i}=z_{i}eJ_{i}=(\Delta V-V_{i})g_{i}}$. Hemengo ${\displaystyle J_{q,i}}$ karga elektrikoaren fluxua da eta ${\displaystyle J_{i}}$ ioi bakoitzaren mugimendua azalera eta denbora unitateko. ${\displaystyle g_{i}}$ ioi bakoitzak mintzean zehar duen konduktantzia izango da. Hipotesi ohmikoaren arabera konstante hartuko dugu baina egiatan ez du zertan horrela izan. Ioi bakoitzaren atseden potentziala bateria bat bezala har daiteke.

Ioi guztien ekarpena batuz 0 izan beharko da, bestela karga pilatuko litzatekeelako zelularen barruan:

${\displaystyle \sum (\Delta V-V_{i})g_{i}=0}$

Kalkuluak errazteko beste hurbilketa bat egin daiteke. Hemengo ${\displaystyle \Delta V}$ sodio potasio ponpa gelditu ostean kontsideratu daiteke. Izan ere, ponpa gelditzean ioien joera euren atseden potentziala lortzea izango da, egoera kuasiegonkorra. Neurtu da normalean mintz potentzialak -72mV-eko balioa duela, eta ponpa gelditu berria dagoenean -66mV, balio hauek zelularen menpekoak diren arren. Potentziala konstantea ez denean: ${\displaystyle {\frac {dq}{dt}}=C{\frac {d\Delta V}{dt}}=I}$. Kasu honetan korronte fluxu bat egongo da mintzarekiko paralelo, ${\displaystyle I_{x}}$. Korronte honek erresistentzia bat izango du. Hau kalkulatzeko mintzarekiko paralelo egongo den zilindro infinitesimala erabiliko da: ${\displaystyle dR_{x}={\frac {dx}{\kappa \pi a^{2}}}}$ non ${\displaystyle \kappa }$ zelula barneko disoluzioaren konduktibitatea den (gatz baten disoluzioaren antzekoa) eta a hartutako zilindroaren erradioa.

Mintzaren kanpoaldean erresistentziarik ez dagoela kontsideratu daiteke, kalkulua erraztearren. Kanpoko zilindro baten erradioa askoz handiago izan daiteke, eta ondorioz erresistentzia txikiagoa. Mintzaren erresistentzia mintza gurutzatu dezaketen ioi guztien konduktantzien eta azaleraren menpe egongo da: ${\displaystyle p_{r}=(\sum g_{i}2\pi adx)^{-1}}$ Mintzaren kapazitatea: ${\displaystyle dC={\frac {2\pi adx}{\Omega }}}$ izango da, non ${\displaystyle \Omega }$ azalera unitateko kapazitatea izango den. Balio esperimentala konstate bailitzan hartuko da: ${\displaystyle \Omega \approx 10^{-2}Fm^{-2}}$

Kanpoko estimulu baten hedapena aztertzeko zilindro txiki baten zeharko ${\displaystyle dI_{x}}$ korrontea norabide erradialean (mintzarekiko elkartzuta) dagoen fluxuaren berdina izan beharko da, zilindro zati honetan elektroneutralitatea betetzeko. Intentsitate erradiala mintza zeharkatzen duten ioien (${\displaystyle 2\pi adxJ_{q,r}}$) eta mintzean pilatzen den kargaren menpe (${\displaystyle 2\pi a\Omega {\frac {dV}{dt}}dx}$) egongo da: ${\displaystyle dI_{r}=2\pi a(J_{q,r}(x)+\Omega {\frac {dV}{dt}})dx}$.

Ondorioz,

${\displaystyle >dI_{x}=-dI_{r}=2\pi a(J_{q,r}(x)+\Omega {\frac {dV}{dt}})dx}$

Hau kablearen ekuazioa izango da. Kontrako zeinua dute x norabidekoa zilindroan sartzen delako eta erradiala atera egiten delako. Bestetik, Ohm-en legea erabiliz ${\displaystyle I_{x}dR_{x}=dV}$, eta hemen ordezkatuz: ${\displaystyle I_{x}=-\pi a^{2}\kappa dV/dx}$ lortzen da. Potentziala alde baterantz mugitzerakoan kargek kontrako norabidea hartuko dute, eta honengatik agertzen da zeinu negatiboa. Ekuazio hau aurrekoan ordezkatuz: ${\displaystyle \pi a^{2}\kappa {\frac {d^{2}V}{dx^{2}}}=2\pi a(J_{q,r}+\Omega {\frac {dV}{dt}}}$ Luzera konstante eta denbora konstante bat definituz, ${\displaystyle \lambda ={\sqrt {\frac {a\kappa }{2g_{osoa}}}}}$ eta ${\displaystyle \tau ={\frac {\Omega }{g_{osoa}}}}$ hurrenez hurren, fluxu erradiala potentzialaren menpe jar daiteke: ${\displaystyle J_{q,r}=(V-V_{0})g_{osoa}}$ Potentzialari egoera kuasiegonkorreko balioa, ${\displaystyle (V_{0})}$, kenduz aldagai aldaketa egin daiteke ekuazioa errazteko: ${\displaystyle \nu (x,t)=V(x,t)-V_{0}}$. Hau guztia erabiliz: ${\displaystyle (\lambda )^{2}{\frac {d\nu ^{2}}{dx^{2}}}-\tau {\frac {d\nu }{dt}}=\nu }$ Hau kablearen ekuazio lineala da. ${\displaystyle w(x,t)\equiv e^{t/\tau }\nu (x,t)}$ aldagai aldaketa eginez: ${\displaystyle {\frac {\lambda ^{2}}{\tau }}{\frac {dw^{2}}{dx^{2}}}={\frac {dw}{dt}}}$ Bulkada lokalizatu batentzat, honen emaitza: ${\displaystyle \nu (x,t)=Ae^{-t/\tau }t^{-1/2}e^{\frac {-x^{2}}{(4t\lambda ^{2}/\tau )}}}$ Ekuazio honek ez dauka uhin bidaiari motako soluziorik, eta ondorioz ezin du ekintza potentziala azaldu. Estimulua jaso ostean distantzia laburrera potentzial aldaketa desagertuko da. Honek soilik potentzial lokaletan gertatutakoa azaltzen du: erantzun graduatu bat, baina laster ahultzen dena. Bakarrik balioko du distantzia laburretara informazioa garraiatzeko.

Ekintza potentziala azaltzeko linealtasunik gabeko zerbait bilatu behar da, atari potentziala gainditzean bat-batean aldaketa azkar bat gertatzen delako mintzaren potentzialean. Hortaz, lehen hartutako hipotesi ohmikoa ez da baliogarria izango, eta ioi bakoitzaren konduktantzia ez da konstantea izango. Normalean mintzaren potentziala potasioaren atseden potentzialetik gertu dago, hau delako ioirik iragazkorrena. Ekintza potentzialean, berriz, mintza despolarizatzen da, positibo egitera iristen da. Honek esan nahi du sodioaren atseden potentzialera hurbiltzen dela. Ondorioz, nolabait, mintzaren iragazkortasuna aldatuko da sodioarekiko iragazkorrago bihurtuz. Hau lortzen da sodio boltai menpeko kanalen bidez. Kanal hauek mintzean dauden proteinak dira, eta mintzaren despolarizazioarekin irekitzen dira, sodio ioien sarrera ahalbidetuz. Baina ekintza potentziala emango da soilik mintzaren despolarizazioak atari potentziala gainditzen badu. Honek esan nahi du sodioaren boltai menpeko kanalak irekitzeko seinalea mintzaren despolarizazioa izan daitekeela. Ideia hau kontuan hartzeko modurik errazena konduktantzia potentzialaren menpe idaztea da, g(V) moduan, baina hipotesi ohmikoa mantenduz. Modu honetan korrontea potentzialaren funtzio ez lineala izango da. Ekintza potentziala uhin bidaiaria izango da. V(x,t) ezagutzeko nahikoa da jakitea bere hedapen abiadura eta nolakoa den puntu batean duen portaera denboran zehar. Orduan ${\displaystyle V(x,t)=\nu (t-(x/v)),\nu (t)=V(0,t)}$. Hemendik,

${\displaystyle dV/dx=-{\frac {1}{v}}{\frac {d\nu }{dt'}}|_{t'}=t-(x/v)}$

Eta hau kablearen ekuazio linealean ordezkatuz:

${\displaystyle J_{q,r}={\frac {a\kappa }{2v^{2}}}{\frac {d^{2}\nu }{dt^{2}}}-\Omega {\frac {d\nu }{dt}}}$

Horrela lortzen da mintzaren korrontearen aldaketa puntu batean. Sodioaren konduktibitatea modu honetan idatz daiteke ${\displaystyle \nu }$-ren menpe, hurbilketa batean:

${\displaystyle g_{Na+}(\nu )=g_{Na^{+}0}+B\nu ^{2}}$

Honen ondorioz, mintzean zehar doan korrontea aldatuko da: ${\displaystyle J_{q,r}=(\sum (V-V_{i})g_{i0})+(V-V_{Na^{+}})B\nu ^{2}=\nu g_{osoa0}+(\nu -H)B\nu ^{2}}$ non ${\displaystyle H=V_{Na^{+}}-V_{0}}$ den. Hemengo ${\displaystyle \nu _{1}}$ eta ${\displaystyle \nu _{2}}$ ${\displaystyle {\frac {1}{2}}(H\mp {\sqrt {H^{2}-4g_{osoa0}/B}}}$ izango dira. Despolarizazio txiki baterako sodioaren iragazkortasuna txikia izaten jarraitzen du, kanpora atereaz. Kanporazko fluxu honen eraginez ${\displaystyle \nu }$ zerorantz joko du berriz. Estimulua nahiko handia bada, sodioaren boltai menpeko kanalak irekiko dira, ${\displaystyle J_{q,r}}$ zero bihurtu eta gero negatibo izatera pasako da, ${\displaystyle \nu _{1}}$ -etik aurrera. Momentu honetan, fluxua barruranzkoa izango da, eta ${\displaystyle \nu }$ handituko du honek, ${\displaystyle \nu _{2}}$-rantz. ${\displaystyle \nu }$ oraindik handiagoa denean, kanporantzko korronte positiboa agertzen da, kanporanzko indar elektrikoa sodioaren barrura joateko joera entropikoa baino handiagoa denean. Laburbilduz, despolarizazio txiki baten ondorioz mintza ${\displaystyle \nu =0}$-ra bueltako da, baina atari potentzialetik gorakoa bada despolarizazioa ${\displaystyle \nu _{2}}$-ra joko du, beste puntu egonkorra. Kasu honetan lortutako korrontea kablearen ekuazioan ordezkatuz gero, eta ${\displaystyle \nu _{1}\nu _{2}=G_{osoa0}/B}$ dela kontuan izanda:

${\displaystyle \lambda ^{2}{\frac {\nu }{dx^{2}}}-\tau {\frac {\nu }{dt}}={\frac {\nu (\nu -\nu _{1})(\nu -\nu _{2})}{\nu _{1}\nu _{2}}}}$

Hau aldagai bakarreko funtzio bihurtzeko ${\displaystyle \nu (x,t)=\upsilon (t-(x/v))}$ egin daiteke:

${\displaystyle {\frac {\lambda }{v^{2}}}{\frac {d^{2}\upsilon }{dt^{2}}}-\tau {\frac {d\upsilon }{dt}}={\frac {\upsilon (\upsilon -\nu _{1})(\upsilon -\nu _{2})}{\nu _{1}\nu _{2}}}}$

Ekuazioa birmoldatuz, ${\displaystyle \vartheta ={\frac {\upsilon }{\nu _{2}}}}$, ${\displaystyle y=-{\frac {vt}{\lambda }},}$ ${\displaystyle s={\frac {\nu _{2}}{\nu _{1}}}}$, eta ${\displaystyle Q=\tau {\frac {v}{\lambda }}}$ eginez:

${\displaystyle {\frac {d^{2}\upsilon }{dy^{2}}}=-Q{\frac {d\vartheta }{dy}}+s\vartheta ^{-3}-(1+s)\vartheta ^{2}+\vartheta }$

Ekuazio honen uhin bidaiari motako soluzioak lortzeko ${\displaystyle Q={\sqrt {2/s}}(s/2-1)}$ baldintza ezarri behar da. Hemendik ekintza potentzialaren abiadura ere lor daiteke: ${\displaystyle v=\pm {\frac {\lambda }{\tau }}{\sqrt {2/s}}(s/2-1)}$ Ikus daitekeenez abiadura ${\displaystyle \lambda /\tau ={\sqrt {\frac {a\kappa g_{osoa}}{2\Omega ^{2}}}}}$-ren proportzionala da: axoiaren erradioaren erroarekiko proportzionala. Hau esperimentalki frogatu da. Honen guztiaren ostean ikus daiteke ekintza potentzialak anplitude eta abiadura zehatzak dituela, aldaezinak direnak; baina ekintza potentziala soilik emango da baldin eta hasierako despolarizazioak atari potentziala gainditzen badu.

• Ekintza potentziala neuronetan
• Ekintza potentziala bihotzeko zeluletan

• Ekintza potentziala (ingelesez)
• Ekintza potentziala eta Schwann zelula (ingelesez)