Ekinodermatu

Ekinodermatuak (Echinodermata; antzinako grezieraz: ἐχῖνος, triku eta δέρμα, azala)[1] animalia filum itsastar bat dira. Helduak identifika daitezke simetria erradiala dutelako, normalki bost puntakoa. Talde barruan dauden animalia ezagunen artean itsas izarrak, itsas trikuak, holoturiak edo itsas-lirioak daude.[2] Ozeanoetan aurki daitezke, edozein sakoneratan, mareen arteko guneetatik hondo abisaleraino. Filum honetan 7.000 espezie[3] inguru identifikatu dira, deuterostomo superfilumaren barruko bigarren talderik handiena kordatuen ostean (ornodun guztiak barnebiltzen dituen taldea). Ekinodermatuak dira ur gezan edo lur lehorrean bizi ez diren filumik handiena.

Ekinodermatu
Kanbriar-gaur egun

Itsas trikua (ekinodermatua)
Irudi gehiago
Sailkapen zientifikoa
GoierreinuaEukaryota
ErreinuaAnimalia
AzpierreinuaEumetazoa
Filuma Echinodermata
Klein, 1734

Sailkatzeko zaila den Arkarua kenduta (Kanbriaurrean bizi izan zen ekinodermatu itxurako simetria erradialeko izakia), lehen kide argiak Kanbriarrean agertu ziren. Kanbriarreko ekinodermatuen talde batek, Homalozoa, ekinodermatuen oinarritik gertu egongo liratekeena, zakatzak zituen kanpoan janaria iragazi ahal izateko, kordatuek eta hemikordatuek zituztenen antzekoak.[4]

Ekinodermatuak ekologikoki eta geologikoki oso garrantzitsuak dira. Ekologikoki, faktore biotikoak dituen itsas hondoko basamortuan baita sakonera txikiagoko ozeanoetan ere bizi diren, eta horren ugariak diren beste talde gutxi aurki daitezke. Ekinodermatu gehienek ugalketa asexuala dute, eta ehunak, organoak, eta gorputz adarrak birsortzeko gai dira; kasu batzuetan, guztiz birsor daitezke gorputz-adar baten bitartez. Geologikoki, ekinodermatuen garrantzia beraien eskeleto osifikatuan datza, izan ere hainbat kareharriren eraketan laguntzen du baita ingurumen geologikoari buruzko informazioa eman ere. 19. eta 20. mendeetan berregituratze edo birsortzearekin lotutako ikerketan gehien erabilitako espezieak izan ziren. Zientzialari batzuen ustez gainera, ekinodermatuen erradiazioaren erruz gertatu zen Mesozoikoko fauna itsastarraren iraultza.

Taxonomia eta eboluzioa
Orain dela urte askotako ekinodermatuak

Kordatu eta hemikordatuekin batera, ekinodermatuak deuterostomoak dira, bilateria osatzen duten klado nagusietako bat, bestea protostomoak izanik. Enbrioiaren garapen goiztiarrean, deuterostomoetan, blastoporoa (sortzen den lehen irekigunea) uzkia bihurtzen da, protostomoetan, berriz, ahoa. Deuterostomoetan, ahoa geroago garatzen da, blastoporotik uzkia dator eta kontrako aldean ahoa zabaltzen da.[5] Ekinodermatuen larbek, dipleurulek, simetria bilaterala edukitzen dute baina metamorfosiaren ondoren simetria hori galtzen dute, beraien gorputzak berrantolatzen baitira eta simetria erradiala garatzen dute, normalean simetria pentameroa izan ohi dena.[6] Ekinodermatu helduen ezaugarri bereizgarriena aparatu anbulakral izenez ezaguna den urezko hodi-sistema baskularra da, kanpoko oin anbulakral eta endoeskeleto, kolageno zuntzen bidez osikuluak lotuta sortzen dena, karetsuarekin batera.[7]

Filogenia
  • Asteroideoak (itsas-izarrak): 1.500 espezie inguru gaur egun.
  • Bi espezie Kontzentrizikloideo bakarrik daude eta gaur egun asteroidea barruan sartzea proposatu da.
  • Krinoideoak (itsas-lirioak): 600 espezie inguru daude gaur egun.
  • Ekinoideoak (itsas trikuak): arantzak dituzte eta 1.000 espezie inguru katalogatu dira.
  • Holoturiak (itsasoko kukunbrea): animalia luzenkak. 1.000 espezie inguru.
  • Ofiuroideoak 1.500 espezie, ekinodermatuen artean handienak direnak.

Hipotesi oker batzuk ezagutzen ditugu, horien artean Ofiuroideoak Asteroideoen ahizpak direla esaten duena aurki dezakegu, edo (Holoturiak + Ekinoideoak) bere ahizpak zirela esaten duena.[8] 2014an egindako ikerketa baten arabera, ekinodermatu klase guztien 219 gene aztertu ondoren, hau izango litzateke ekinodermatuen zuhaitz ebolutiboa.[9] 2015ean ekinodermatu klase guztietako 23 espezieren RNA transkriptomak aztertzean zuhaitz berdina lortu zen.[8]

Bilateria

Xenacoelomorpha

Nephrozoa
Deuterostomia

Chordata and allies

Echinodermata
Echinozoa

Holothuroidea

Echinoidea

Asterozoa

Ophiuroidea

Asteroidea

Crinoidea

Protostomia

Ecdysozoa

Spiralia

610 mya
650 mya

Dibertsitatea
Ordoviziarreko Estonia ipar ekialdeko Cystoidea klaseko Echinosphaerites

Gutxi gorabehera 7,000 ekinodermatu espezie daude bizirik eta 13,000 desagerturik.[7] Behe-marearte eta abisaletan aurki daitezke. Tradizionalki bi azpitalde bereizten dira: mugi daitezkeen eleuterozooak, asteroideak (itsas izarrak, 1,745 espezie), ofiuroideoak (ofiurak, 2,300 espezie), ekinoideoak (itsas trikuak eta itsas gailetak, 900 espezie) eta holoturiak (itsas luzokerrak, 1,430 espezie) biltzen dituztenak; eta sesilak diren edo mugi daitezkeen pelmatozooak. Krinoideoek (itsas lirio eta lumak, 580 espezie) eta desagertutako Blastozoa eta Paracrinoideak osatzen dituzte.[10] Erregistro fosilek bizirik egon ez daitezkeen bestelako klaseak daudela adierazten dute. Jada desagertutako fosilen artean Blastoidea, Edrioasteroidea eta Kanbriar garaiko Helicoplacus, Carpoidea eta Homalozoa aurkitzen ditugu. Agian Machaeridae ere ekinodermatuen artean sartu dezakegu.

Ekinodermatu guztiak itsastarrak dira eta ia guztiak, berriz, bentikoak.[11]

Krinoideoen koroa fosila

Fosilen historia

Ekinodermatu fosilik zaharrena Australia Kanbriarraurreko Arkarua izan daiteke. Disko itxurako fosila da erdigunea altxatuta duelarik. Ertzean hainbat gandor erradial nabari daitezke, zentroan 5 punta dituen itsas izar bat dirudien sakonune bat duelarik. Hala ere, estereo edo urezko hodi-sistema baskular bat ez direnez aurkitu, ezin izan da beraien sailkapen garbirik egin.[12]

Ekinodermatutzat hartu ziren lehenengo organismoak Behe Kanbriarrean azaldu ziren, Asterozoa Ordoviziarrean azaldu zen, eta krinoideoak garrantzitsuak izan ziren Paleozoikoan.[11] Ekinodermatuen erregistro fosil handia aurki daiteke.[11] Ekinodermatuen arbasoa mugi zitekeen, simetria bilateraldun animalia bat zela uste da. Aho, heste eta uzkidun animalia oso sinplea omen zen. Arbaso hau, itsas hondoan itsatsi eta uretan sakabanatuta dauden elikagai partikulez elikatzen hasi zen. Geroago, simetria erradiala garatu zuen bizitzeko onuragarriagoa baitzen. Oraingo ekinodermatu larbek ere simetria bilaterala garatzen dute hasieran eta metamorfosiaren ondoren, berriz, simetria erradiala. Itsas izarrak eta krinoideoak heldu bilakatzeko orduan itsas hondora atxikitzen dira.[13]

Lehenengo ekinodermatu horietatik aske mugi zitezkeen taldeak sortu ziren ondoren. Ekinodermatu goiztiarretan gertatu zen endoskeleto plaken eboluzioa, estereoa eta elikatzeko balio zuten kanpoko ildo ziliatuak garatzea hain zuzen ere.[14] Paleozoikoko ekinodermatuak globularrak ziren, substratuari atxikiturik zeuden eta ahoa kokatutako gainazala goraka begira edukitzen zuten. Ekinodermatu fosilek gorputzaren alboan beheraka hedatzen diren ildo anbulakralak dituzte, eta horietan zehar, aldiz, gaur egungo krinoideoek dituzten pinulen antzeko egiturak, brakioloak zehatz-mehatz. Ahoa goraka orientaturik edukitzea egoera primitiboa izan daiteke eta une batean, ekinodermatu klase guztiek, krinoideoek izan ezik, bira eman eta aho bera jarri ziren. Hori gertatu aurretik, seguraski podioek elikatzeko funtzio bat zuten gaur egungo krinoideoetan bezala. Lokomozio funtzioa geroago garatu zuten, podioak substratuarekin lehenengo aldiz kontaktuan jarri zirenean.[13]

Anatomia eta fisiologia
Blastoideo fosilak

Ekinodermatuen eboluzioa simetria bilaterala zuten animalietatik eratorria da. Gaur egun dituzten formak ondoren jasotakoak dira eboluzioz. Ekinodermatuen larbak ziliatuak dira eta aske egiten dute igeri. Larba guztiek simetria bilaterala dute eta kordatuen enbrioien antza ere badute. Geroago gorputzaren ezker partea hazi egiten da eskuinekoa desagerraraziz. Ezkerreko aldea orduan simetria erradialean hazten da (pentarradiala) eta gorputza ardatz baten inguruan hazten da bost zati ezberdinetan.[15] Asterozoaren barruan arau honen hainbat salbuespen aurki daitezke. Leptasterias generoko itsas izarrak normalean sei beso ditu nahiz eta bost ere eduki ditzakeen. Brisingidak ere sei beso ditu. Ofiuren artean, Ophiothela danae, Ophiactis savignyi, eta Ophionotus hexactis sei besoko espezieak aurki ditzakegu. Ophiacantha viviparak sei beso baino gehiago izan ohi ditu.[16]

Ekinodermatuek simetria erradial sekundario bat edukitzen dute bizitzako etapa batean. Bilateriako beste izaki batzuetatik sortu ziren eta simetria bilaterala duten larbak dituzte. Krinoideo askok eta itsas izar batzuek ez dute simetria pentarradiala, adibidez Labidiaster annulatus itsas izarrak 50 beso baino gehiago ditu, eta Comaster schlegelii itsas lirioak, berriz, 200.[17]

Azala eta eskeletoa
Itsas izarra
Ofiura bat

Ekinodermatuek eskeleto mesodermikoa dute kareharrizko plakez edo osikuluz osatua. Horietariko bakoitza, baita itsas trikuaren bizkarrezur artikulatua ere, kaltzitaz osaturik daude. Solidoak izanez gero, eskeleto pisutsu bat eratuko dute estereo izeneko belakien antzeko estruktura porotsua edukitzeko.[18] Osikulu horiek elkarturik egon daitezke, itsas trikuak inguratzen dituen “test” izeneko hezurdura zurruna bezala, edo elkarrekin artikula daitezke itsas izarren, ofiuren eta krinoideoen besoak bailitzan. Osikuluek plaka lauak edo arantzak, pikorrak edo garatxoak eduki ditzakete. Aurreko horiek epidermis (azala) gogor baten bidez daude estalita. Elementu eskeletiko batzuk ere espezializaturik egon daitezke, adibidez itsas trikuek bost hortzez osaturiko aparatu “mastekatzaile” bat dute, “Aristotelesen linterna” izenez ezagutzen dena eta zulatzeko balio duena, krinoideoek itsas hondora atxikitzea ahalbidetzen duen hanka antzeko bat eta itsas luzokerrek, berriz, eraztun estruktural bat.[15]

Nahiz eta itsas izarren, ofiuren eta krinoideoen eskeletoa osatzen duten elementuak sendoak izan, horien arrastoak fosiletan aurkitzea oso zaila da. Horren arrazoia, elementu horiek inguratzen dituen azala usteltzerakoan elkarrengandik askatzen direla da, gainera ehunik ez egoteak ere hori eragiten du. Ekinodermatuen hazkundeari dagokionez, horien gorputz adarren erdigunean atal batzuk gehitzen dira, existitzen diren plaketatik kanpora ateratzen direlarik eta besoak luzatzen dituztelarik. Itsas trikuak ordea, ondo kontserbatzen dira kareharrian eta klera hobietan. Fosilizatzean, estereoko barrunbeak kaltzitaz betetzen dira. Arroka hori apurtzean, batzuetan “test”-aren kanpoko eta barruko egitura ikus daiteke.[19]

Thelenota ananas itsas luzokerra

Epidermisa eskeletoaren euskarri eta mantentze funtzioa duten zelulez osaturik dago, baita kromatoforoz, zelula mekanorrezeptorez (mugimendua antzematen dutenak), eta batzuetan fluido itsaskor edo toxinak askatzen dituzten guruin zelulez ere. Ekinodermatuen kolore bizi eta anitzak azaleko zeluletan agertzen diren pigmentuen ondorioak dira. Kolore horiek hainbat pigmentu desberdinen konbinazioen bidez lortzen dira, hala nola urdinak, berdeak edo moreak izan daitezkeen melanina iluna, karotenoide gorria, eta karotenoak (proteina mota batzuk). Horiek argiarekiko sentikorrak izan daitezke, eta ondorioz ekinodermatu askok beraien itxura guztiz aldatzen dute gauean. Aldaketa hori azkar gerta daiteke – Centrostephanus longispinus itsas trikua argiaren eraginpean egonik 50 minututan beltza izatetik gris-marroi izatera pasatzeko gai da.[20]

Ekinodermatu gehienek duten ezaugarrietako bat ehun konektiboaren antzeko ehun berezia da. Material kolagenotsu honek bere ezaugarri mekanikoak alda ditzake segundo edo minutu batzuetan nerbioen bidez. Ehun honek itsas izarra itsas hondoan modu malgu batean mugitzetik, molusku bibalbio bat irekitzeko zurrun izatera igarotzea ahalbidetzen du baita arrakala batetik erauzia ez izatea ere. Itsas trikuetan, mugi ditzaketen arantzak zurrun bihur ditzakete defentsa mekanismo bezala.[21]

Urezko hodi sistema baskularra
Strongylocentrotus purpuratus, kanpoko babes ona duen itsas trikua, armaduratzat har daitekeena

Ekinodermatuek urezko hodi sistema baskular berezi bat dute, zelomatik eratorriak diren fluidoz beteriko kanalez osaturiko sistema. Gas trukean, janari horniketan, eta lokomozioan parte hartzen du baita errezeptore sentsorial bezala funtzionatu ere. Sistema hori ekinodermatu klasearen araberakoa da, baina gehienetan kanpoaldera madreporita baten zehar irekitzen da animaliaren goiko aldean. Madreporita hori hodi mehe bati lotuta dago, aho edo esofagoa inguratzen dituen eraztun-kanal batetan luzatzen dena. Horretatik, kanal erradialak asteroideen besoetan zehar luzatu eta ekinoideoen alderdi anbulakraleko “test”-ari atxikitzen zaizkie. Kanal erradialetatik alboko kanal txiki batzuk ateratzen dira anpoila batean amaitzen direlarik. Anpoilaren zatia poro batetik (itsas trikuetan poro batzuetatik) atera daiteke, podio edo oin anbulakral izena jasoz. Urezko hodi sistema baskularrak nutrienteen banaketan laguntzen du animaliaren gorputzean zehar eta hori argi eta garbi ikus daiteke oin anbulakralaren kasuan, fluidoaren birbanaketari esker luzatu edo uzkurtu baitaiteke.[22]

Sistema horren antolaketa ofiuroideotan pixka bat desberdina da, madreporita ahoaldean egon daiteke eta podioek ez dute bentosarik.[23] Holoturietan, podio horiek txikiagoak izan daitezke edo ezta eduki ere, eta madreporita gorputzeko barrunbean irekitzen da zirkulatua izango den likidoa fluido zelomikoa izan dadin eta ez itsasoko ura.[24] Krinoideoek eta Asteroideoek antzekotasun asko dituzte osaerari dagokionez, baina lehenengoek ez dute bentosarik oin anbulakralean eta besoekin harrapatutako elikagai partikulak ahora eramateko erabiltzen dituzte. Asteroideoetan, mugitzeko ere mugimendu hori egiten da.[25] Itsas trikuek kalteak eragin ditzaketen larbak beraiengan ez itsasteko oin anbulakralak erabiltzen dituzte; bertan geratu daitezkeen organismoak itsas trikuaren ahora mugiarazten dira honek jan ditzan. Zuloetako itsas izar batzuek alboko oin anbulakrala hondar azaleraino edo lokatz gaineraino luzatzen dute ur zutabetik oxigenoa xurgatzeko.[26]

Beste organo batzuk
Krinoideoak

Ekinodermatuek animaliaren dietaren araberako digestio-aparatu soil bat dute. Itsas izarrak haragijaleak dira gehienbat eta aho bat, esofagoa, bi parte (goikoa eta behekoa) bereiz daitezkeen urdaila, heste eta ondesteak dituzte, uzkia gorputzaren alde dortsaleko erdigunean kokaturik dagoelarik. Salbuespen gutxi batzuk daude, Paxillosida ordenekoek ez dute uzkirik.[27][28] Itsas izar espezie askotan, urdaila osatzen duen kardia izeneko eskualdeetako bat, kanpoaldera atera daiteke eta digestioa gorputzetik kanpo egin. Beste espezie batzuetan, elikagaiak (adibidez moluskuak) osorik jaten dira.[29] Ofiurek hesterik eta uzkirik gabeko heste itsua dute. Askotariko dietak dituzte eta hondakinak ahotik kanporatzen dituzte.[30] Itsas trikuak belarjaleak dira eta espezializaturik dituzten aho parteak erabiltzen dituzte algak apurtu eta mastekatzeko, batzuetan baita bestelako animalia eta landareak ere. Esofago, urdail handi eta ondeste bat dituzte, “test” puntan uzkia dutelarik.[31] Itsas luzokerrak detritiboroak dira gehienbat, eta eraldatutako oin anbulakrala erabiltzen dute, hau da ahoko garroak, sedimentuetan elikagaiak aurkitzeko. Area eta lokatza janariarekin batera heste sinple batean joaten dira zeinak kiribildutako heste luze eta kloaka bat dituen.[32] Krinoideoak iragazketaren bidez elikatzen dira modu pasiboan eta besoak luzatuta harrapatzen dute planktona. Mukian harrapaturiko janari boloak ahora eramaten dira eta aho hori, esofago txiki eta luzeagoa den heste batez osaturiko bihurgunearen bidez uzkira dago lotuta.[33]

Ekinodermatuen barrunbe zelomikoak konplexuak dira. Urezko hodi sistema baskularraz gain, ekinodermatuek sistema hemal, errai inguruko zeloma, zeloma gonadala eta askotan baita zeloma perihemala (sistema perihemala) dituzte.[34] Garapen aldian, ekinodermatuen zeloma metazele, mesozele eta protozelean banaturik dago (somatozele, hidrozele eta axozele ere deiturikoak hurrenez hurren).[35] Urezko hodi sistema baskularrak, sistema hemalak eta sistema perihemalak sistema zelomiko tubularra osatzen dute.[36] Ekinodermatuak salbuespenak dira, bai zirkulazio sistema zelomikoa (urezko hodi sistema adibidez) eta bai zirkulazio sistema hemala (sistema hemala eta sistema perihemala esaterako) dituzte eta.[37]

Sistema hemal eta perihemala zelomatik eratorriak dira eta irekirik eta murrizturik dagoen zirkulazio sistema osatzen dute. Hori normalean eraztun zentral eta bost hodi erradialez dago osatua. Ez dago benetako bihotzik eta odolak askotan arnas pigmentuen gabezia du. Gas trukea brankia edo papila dermikoen bidez egiten da itsas izarretan, poltsa genitalen bidez ofiuretan, zakatz peristomalen bidez itsas trikuetan eta zuhaitz kloakalen bidez itsas luzokerretan. Gas trukea oin anbulakralen bitartez ere gertatu daiteke. Ekinodermatuek ez dute espezializaturiko iraitz organorik eta hondakin nitrogenatuak, amoniako forman nagusiki, arnasketa gainazalean zehar hedatzen dira.[22]

Fluido zelomikoak zelomozito edo zelula immuneak ditu. Hainbat zelula immune klase daude, klase eta espezieen arabera aldatzen direnak. Klase guztiek amebozito fagozitiko mota bat dute, partikula inbaditzaileak eta kutsatutako zelulak irensten dituena, eta zitotoxikotasunarekin zerikusia eduki dezake. Zelula horiek normalean handiagoak eta granularrak dira, eta patogenoak izan daitezkeen organismoen aurkako defentsa nagusi bezala har daitezke.[38] Klasearen arabera, ekinodermatuek zitotoxikotasun, inflamazio, eta jarduera bakterianorako, fluido zelomikoaren mugimendu eta koagulaziorako, eta itsas luzokerren erregulazio osmotikoan parte hartzen duten zelulak eduki ditzakete.[38][39] Zelomozitoek peptido antimikrobialak (AMP) ere jariatzen dituzte bakterioen aurka egiteko, eta oraindik karakterizatua izaten ari den immunitate sistemaren parte diren lektina eta konplementu proteinak dituzte.[1]

Nerbio-sistema erradial bat dute, hau da, garun zentralik gabeko neuronen arteko interkonexioa gertatzen da, batzuek ordea gongoilak dituzte. Nerbioek eraztun bat sortzen dute ahoaren inguruan eta beso bakoitzerantz joaten dira. Nerbio hauek dira animaliaren mugimenduak koordinatzen eta oin anbulakralak sinkronizatzen dituztenak. Itsas izarrek zelula sentsorialak dituzte epitelioan, eta egitura sinplea duten begi eta sentikorrak diren garro itxurako oin anbulakrala, berriz, beso puntetan. Itsas trikuek ez dute zentzumen organorik baina bai orientazioan laguntzen duten estatozistoak. Gainera zelula sentsorialak dituzte epidermisean, bereziki oin anbulakral, pedicellariae eta arantzetan. Ofiurek, krinoideoek eta itsas luzokerrek orokorrean ez dute zentzumen organorik, baina Apodida ordeneko zuloetako itsas luzoker batzuek estatozisto bakar bat dute nerbio erradial bakoitzaren ondoan, eta batzuek begi sinple bat dute garro bakoitzaren oinarrian.[40]

Gonadek itsas triku eta itsas luzokerren gorputzeko barrunbe gehiena okupatzen dute; krinoideoetan, ofiuretan eta itsas izarretan, aldiz, bi gonada soilik egoten dira beso bakoitzean. Nahiz eta irekigune genital bat edukitzea den ohikoena, organismo askok hainbat gonoporo dituzte eta horietatik askatzen dira obuluak eta esperma.[40]

Birsorkuntza
Pycnopodia helianthoides

Ekinodermatu batzuek nabaria den berregite gaitasun bat dute. Espezie askok automutilazioa egin eta beso eta organoak birsortzen dituzte. Itsas trikuek askotan barruko organo zatiak desegiten dituzte arriskuan sentitzen badira. Desegindako organo eta ehunak hainbat hilabete eta gero berriro birsortzen dira. Itsas trikuak jasandako kaltearen ondorioz etengabe ari dira beraien arantzak aldatzen. Itsas izar eta itsas lirioek erraz galdu eta birsor ditzakete beraien besoak. Kasu gehienetan, beso bakar batetik ezin da itsas izar oso bat sortu gutxienez diskoaren zati bat falta bada.[41][42][43][44] Hala ere, espezie gutxi batzuetan beso bakar batek biziraun dezake eta hortik banako oso bat garatu,[42][43][44] eta espezie batzuetan, besoak nahita bereizten dira ugalketa asexuala egiteko asmoarekin. Digestio hodia galdu dutenean, itsas luzokerrak gordetako proteinen bidez bizi daitezke eta uretan disolbatutako materia organikoa xurgatzen dute zuzenean.[45]

Galdutako zatien birsorkuntzan epimorfosia eta morfalaxia bereiz daitezke. Epimorfosian zelula amek—zelulen bereizketaren bidez gerta daitekeena—blastema bat sortu eta ehun berriak osatzen dituzte. Morfalaxiaren bidez existitzen diren ehunak birmoldatzen dira galdutako zatiak ordezkatzeko. Zuzeneko transdiferentziazioa bereiztu daiteke ehunen ordezkapena gertatzerakoan.[46]

Larben hazkunde sendoaren ondorioa da berregituratze edo birsortzearekin lotutako ikerketan ekinodermatuek modelo organismo bezala duten ospea.[47]

Ugalketa

Ugalketa sexuala

Ekinodermatuak gutxi gorabehera bi edo hiru urte igaro ondoren bihurtzen dira sexualki heldu, espeziearen eta ingurumen baldintzen araberakoa da hori. Sexuak orokorrean bereiztuak izaten dira, espezie gutxi batzuk ordea hermafroditak dira. Ugalketa sexuala, normalki, obuluak eta esperma uretan uztean datza, eta ugalketa beraz kanpoaldean gertatzen da. Esperma eta obuluak aldi berean askatzen dira espezie batzuetan, ilargiaren zikloaren ondorioz. Beste espezieetan, banakoak ugaltze garaian elkartzen dira, ugaltze arrakasta handiagoa izan dadin. Barne ernalketa hiru itsas izar, hiru ofiura eta oso sakon bizi den itsas luzoker espezie batetan soilik gertatzen dela dakigu oraindik. Argirik iristen ez den lekuetan ere ekinodermatuetan sinkronizaturiko ugalketa oso ugaria da.[48]

Ekinodermatu batzuek beraien arrautzak inkubatzen dituzte. Hori oso ohikoa izaten da ur hotzetako espezieetan, larba planktonikoek agian ez baitute nahikoa elikagai aurkituko. Gordetako arrautza horiek kopuruari dagokionez oso gutxi izaten dira eta gorringo handia edukitzen dute enbrioien garapenean laguntzeko. Itsas izarretan, emeek poltsa berezietan ematen dituzte arrautzak, beso azpian, okertutako gorputzaren azpian edo urdail kardiakoan.[49] Ofiura asko hermafroditak dira. Arrautzen inkubazioa oso ohikoa da eta normalean aho aldeko ganbera berezietan gertatzen da, baina batzuetan obulutegian edo zeloman ere gertatzen da.[50] Itsas izar eta ofiura horietan, zuzeneko garapena gertatzen da, hau da ez dira lehenengo larba bilateralak bihurtzen.[51] Itsas triku gutxi batzuek eta itsas gaileta espezie batek beraien arrautzak barrunbeetan eramaten dituzte, edo uzkitik gertu, arantzen bidez helduta daudelarik.[52] Itsas triku batzuek beraien ahoko garroak erabiltzen dituzte arrautzak azpialdera eramateko. Oso espezie gutxitan, obuluak zeloman egoten dira non garapen bibiparoa gertatzen den, geroago gorputzeko hormen hausturetatik ateratzeko.[53] Krinoideoen espezie batzuetan, enbrioiak ernaltzeko poltsa berezietan garatzen dira, non lehenago obuluak gordeta dauden ondoren har baten espermak aurki ditzan.[54]

Ugalketa asexuala

Itsas izar espezie bat, Ophidiaster granifer, ugalketa asexualaren bidez ugaltzen da, partenogenesiaren bidez hain zuzen ere.[55] Asterozoa batzuetan, helduek denbora batez ugalketa asexuala egiten dute sexualki ugaltzeko prest egon arte. Horrelako espezie gehienetan, ugalketa asexuala zeharkako erdibitzearen bidez gertatzen da eta diskoa bitan banatzen da. Galdutako disko zatia eta besoa,[44][56] banakoak luzera desberdineko besoak eduki ditzan birsortzen dira. Nahiz eta espezie gehienetan disko zati bat behar den birsorkuntza guztia gertatzeko, itsas izar espezie batzuetan, beso bakar baten bidez banako oso bat sortu daiteke hilabete batzuen ostean.[42][43][44] Espezie horietako gutxi batzuek metodo hori askotan erabiltzen dute ugalketa asexual bezala.[42][57] Besoaren azpialdean haustura bat agertu eta gorputzetik askatzen da prozesu guztian zehar substratuari atxikitua dagoelarik.[57] Berregite prozesuan, beso luze bat eta txiki batzuk dituzte.[43][57]

Zeharkako erdibitzearen bidezko ugalketa asexuala itsas luzoker helduetan ere gertatzen da. Holothuria parvulak metodo hau sarritan erabiltzen du, hau da banako bat erdigunetik baino pixka bat aurrerago bitan banatzen da. Bi zatiek falta zaizkien organoak garatzen dituzte zenbait hilabete pasatu ondoren, baina organo genitalak oso astiro garatzen dira.[58]

Ekinodermatu espezie batzuen larbak ugalketa asexuala egiteko gai dira. Aspalditik jakin da hori itsas izar eta ofiuretan gertatzen dela, baina orain dela gutxi itsas luzoker baten, itsas gaileta eta itsas triku baten ere gertatzen dela aurkitu da. Espezie horiek ekinodermatu filuma osatzen duten lau klase nagusietakoak dira Crinozoa izan ezik (2011-tik aurrera).[59] Larba planktonikoetan ugalketa asexuala hainbat modutan gertatzen da. Larba sekundario bihurtuko diren zenbait zati moztu ditzakete, eta gemazioaren edo paratomiaren bidez ugaldu daitezke. Zatitutako parteak zuzenean guztiz garaturiko larba bihur daitezke, baita gastrula edo blastula fasea igaro ondoren ere.

Klonatzeko prozesuak larben baliabide eta garatzeko denboran eragina du. Larbek prozesu hori egiten dute elikagai asko dagoenean[60] edo tenperatura baldintzak hobeezinak direnean.[61] Klonazioa metamorfosiaren ondorioz galtzen diren ehunei erabilera bat ematearren gertatzen dela ere ikusi da.[62] Berriki eginiko ikerketa batek itsas gaileta batzuen larbak klonatu egiten direla erakutsi du harrapakariak antzematen dituztenean (disolbatutako arrai mukia nabarituta).[61][62] Ugalketa asexualaren bidez hainbat larba txiki sortzen dira arrain planktonjaleetatik errazago ihes egiteko.[63]

Larben garapena
Simetria bilaterala duen ekinopluteus larba

Ekinodermatu baten garapena simetria bilaterala duen enbrioi batekin hasten da, lehendabizi zeloblastula garatzen delarik. Gastrulazioa “bigarren ahoa” irekitzearen seinale da zeinak ekinodermatuak deuterostomioaren barruan sartzen dituen. Gainera, mesodermoa, barrura joango da. Gorputzeko barrunbe sekundarioa, zeloma, gorputzeko hiru barrunberen banaketaren ondorioz osatuko da. Larba gehienak planktonikoak dira baina espezie batzuetan arrautzak emeen barnean gordetzen dira eta batzuetan emeek larba horiek inkubatzen dituzte.[64]

Larbek hainbat fase igarotzen dituzte eta horiek helduen izen taxonomiko edo beraien itxuren araberako izen espezifikoak dituzte. Esate baterako, itsas triku batek “ekinopluteus” izeneko larbak ditu, ofiura batek “ofiupluteus” izenekoak dituen bitartean. Itsas izarrek “bipinnaria” larbak dituzte, ondoren hainbat besodun “brakiolaria” larbak bihurtuko direnak. Itsas luzoker baten larbak “aurikularia” izendatzen dira eta krinoideoenak, aldiz, “vitellaria”. Larba horiek guztiek simetria bilaterala dute eta ziliatuak dira, beraz aske igeri egin dezakete; batzuek, hau da “pluteus” larba bezala ezagutzen direnek, besoak dituzte. Guztiz garatu direnean, itsas hondoan pausatu eta metamorfosia hasten dute, horrela larben beso eta hesteak desagertu egiten dira. Larben ezkerraldeko besoa ahoa egongo den gainazala bihurtzen da eta eskuinaldeko besoa, berriz, uzkia egongo den gainazala. Fase honetan simetria bilaterala desagertu eta simetria erradiala garatzen da.[64][65]

Larba planktonjaleak orain dela hainbat millioi urtetako ekinodermatu larbatzat hartzen dira, baina 500 millioi urte eboluzionatzen pasatu eta gero, garapena ezaguna den espezieen % 68k amak hornitutako arrautzaren gorringo erreserbaz “elikatzen” diren larbak ditu.[10] Bitelo zakua edukitzeak arrautza gutxiago sortzea eragiten du, larbek garatzeko denbora gutxiago edukitzen dute baita sakabanatze-gaitasun txikiagoa ere, baina bizirauteko aukera handiagoa dute.

Banaketa eta habitata

Ekinodermatuak ozeanoko ia sakonera, latitude eta ingurumen guztietan bizi dira. Dibertsitate altua nabari daiteke arrezifedun ingurumenetan baina sakonera txikiko urertz, poloen inguruan – Krinoideoak ugari diren lekuak – eta ozeano sakonean (zuloetako itsas trikua ohikoa da) zehar asko hedatu dira – batzuetan organismoen % 90 direlarik. Ekinodermatu gehienak bentikoak izan arren – hau da, itsas hondoan bizi dira – itsas-lirio batzuek oso azkar egin dezakete igeri denbora tarte labur batean, eta itsas hondoko itsas luzoker gutxi batzuek guztiz flota dezakete. Krinoideo batzuk pseudoplanktonikoak dira, flotatzen ari diren zabor eta enbor zatietara itsasten dira; portaera hori Paleozoikoan eduki zuten gehien baina lanpernek jokaera horren hedapena eragotzi zuten.[66]

Ekinodermatuen larbak, bereziki itsas izar eta itsas trikuak, pelagikoak dira, eta itsaslasterren laguntzarekin distantzia luzeak egin ditzakete, filumaren banaketa sendotuz munduan zehar.[67]

Bizitzeko modua

Lokomozioa
Ekinodermatuek oin anbulakrala erabiltzen dute mugitzeko

Ekinodermatuek gehienbat oin anbulakrala erabiltzen dute mugitzeko, baina itsas triku batzuek beraien arantzak ere erabiltzen dituzte. Oin anbulakralek normalean amaieran kopadura bat edukitzen dute, eta muskuluen uzkurduraren bidez baita jariatutako mukiaren bidez ere substratura atxikitzeko gai dira. Oin anbulakralen uzkurdura eta erlaxazioei esker animalia mugitu daiteke.[68]

Ofiurak ekinodermaturik bizkorrenak dira, beraien diskoak igo eta urratsak ematen dituzte mugitzeko. Aurreko bi besoek substratua heltzen dute oin anbulakralen laguntzarekin, alboko bi besoek “arraun” egiten dute, eta atze-atzean dauden besoek gorputza arrastatzen dute. Besoetako arantzek trakzioa eragiten dute eta objektuen inguruan mugitzean, malguak diren besoak gauzen inguruan kiribildu daitezke. Espezie batzuk poliki ibiltzen dira puntadun oin anbulakralen bidez.[68] Itsas izarrek oin anbulakrala joan behar duten norabiderantz luzatzen dute eta substratua hurrupatu eta eusten dute, ondoren oinak atzerantz joaten direlarik. Oin anbulakral askoren mugimenduak, olatu gisa koordinaturik, animalia mugiarazten du baina oso mantso.[69] Itsas izar zulakari batzuek oin anbulakraletan bentosak eduki beharrean puntak dituzte, eta azkarrago mugi daitezke.[70]

Itsas trikuek oin anbulakrala itsas izarren antzera mugitzeko erabiltzen dute. Batzuek beraien arantzak ere erabiltzen dituzte substratuan zehar mugitzeko edo ahoa dagoen gainazala bertatik altxatzeko. Itsas trikua iraulia bada, oin anbulakrala luza dezake substratua uki dezan eta bertara itsatsiko da ondoren bira emateko. Espezie batzuk arroketan sar daitezke beraien aho aparatua erabiliz eta ondorioz, gainazalean zuloak sortuz.[71]

Itsas luzokerrak oro har animalia geldoak dira. Gainazalean mugi daitezke edo are edo lokatzean zehar zuloak eginez, horretarako mugimendu peristaltikoak egiten dituzte. Batzuek oin anbulakral txiki bat edo antzeko zerbait dute azpialdean, eta horren bidez, itsas izarren antzera mugi daitezke. Espezie batzuek beraien burua mugi dezakete ahoko garroen bidez, beste batzuek “igeri” egiteko gorputza zabaldu eta uzkurtu edo erritmikoki luzatu dezaketen bitartean. Arrakala, zulo eta gordelekuetan bizi dira eta oso gutxitan mugitzen dira horietatik. Itsas hondoko espezie batzuk pelagikoak dira eta uretan flota dezakete mintzez loturiko papilek sortzen dituzten hegalen bidez.[72]

Krinoideo gehiengoa mugi daiteke baina itsas lirioak sesilak dira eta substratu gogorrean atxiki daitezke zurtoinen bidez. Zurtoin hori okertu daiteke eta besoak, berriz, biribildu eta zabaldu. Hala ere, espezie gutxi batzuk lekualdatzeko gai dira. Itsasoko luma batzuk gauean atera eta muino edo tontorretan pausatzen dira elikagaia daraman ur lasterraz hobeto baliatzeko. Espezie asko itsas hondoan zehar “ibil” daitezke, beraien gorputza besoen bidez igota. Askok igeri ere egin dezakete besoekin, baina gehienak sedentarioak dira.[73]

Elikadura

Elikatzeko modu desberdinak aurki daitezke ekinodermatuen artean. Krinoideo eta ofiurak iragazle pasiboak izan ohi dira, uretan sakabanatuta dauden partikulak hartuz; itsas triku gehienak larrekariak dira, itsas luzokerrak uretan zehar mugitutako eta itsas hondoan kokatutako materia organikoz elikatzen dira eta itsas izar gehienak harrapakari aktiboak dira.

Krinoideoak uretan sakabanatuta dauden elikagai partikulez elikatzen dira eta horiek harrapatzeko besoak luzatzen dituzte. Elikagaiak pinuletako oin anbulakralaren bidez harrapatzen dira, ildo anbulakraletara mugitzen dira eta azkenik, ahora joaten dira ildo horiek inguratzen dituzten zilioen bidez elikagaiak mukiz inguratuta daudelarik.[74] Krinoideoen dieta oso gutxi ikertu da baina laborategietan diatomeoak elikatzen zaizkie.[75]

Euryalida ordeneko organismoak uretan sakabanatuta dauden elikagai partikulez elikatzen dira, beso adarkatuak zooplanktona harrapatzeko erabiltzen dituztelarik. Ofiurek ordea, hainbat metodo erabiltzen dituzte elikatzeko, baina normalean metodo bat nagusitzen da. Batzuk, lehen aipatu bezala, uretan sakabanatuta dauden elikagai partikulez elikatzen dira, eta horiek eskuratzeko mukia, arantzak edo oin anbulakrala erabiltzen dituzte. Beste batzuk detritujaleak dira. Haragijaleak ere izan daitezke eta uretako harrapakina “lakioz” harrapatzeko gai dira, harrapakin hori beraien beso malguekin inguratuz gero. Gorputz adarrak ondoren, diskoaren azpian okertzen dira eta horrela janaria barailetatik ahora eramaten dute.[76]

Itsas triku asko algez elikatzen dira, arroken gainazaleko alga geruza mehea beraien espezializaturiko aho aparatuaren (Aristotelesen linterna) bidez kentzen dutelarik. Beste espezie batzuek oin anbulakralaren bidez harrapatu ditzaketen organismo txikiagoak jaten dituzte. Hildako arraina ere jan dezakete baita animalietatik eratorritako bestelako elikagaiak ere.[77] Itsas gailetak uretan sakabanatuta dauden elikagai partikulez elika daitezke baita fitoplankton, detritu, alga zati eta hondarra inguratzen duen bakterio geruzaz ere.[78]

Itsas luzoker asko uretan sakabanatuta dauden elikagai partikulez elikatzen dira, elikagaia harrapatzeko ahoko podioak erabiltzen eta ondoren ahoko barrunbeetan partikulak indibidualki sartzen dituztelarik. Beste batzuek sedimentu kantitate handia jan dezakete, materia organikoa xurgatu eta digeritu ezin ditzaketen mineral partikulak hesteetan zehar pasatu. Honela, substratu kantitate handia nahasten eta prozesatzen dute, askotan itsas hondoan sedimentu gailur bereizgarriak sortzen direlarik. Itsas luzoker batzuk zuloetan bizi dira, burualdea bertan sartuta eta uzkia kanpoan dutela, sedimentua irentsiz eta hesteetatik zehar pasatuz. Beste zulakari batzuk burualdea kanpoan edukita bizi dira, eta detritua zuloen sarrerara erortzeko zain egoten dira edo beraien ahoko podioak erabiltzen dituzte inguruneko zaborra kentzeko.[79]

Ia itsas izar guztiak detritujaleak edo haragijaleak dira, batzuk ordea uretan sakabanatuta dauden elikagai partikulez elikatzen dira. Goiko gainazaleko arrain txikiak pedunkuluaren bidez harrapatzen dituzte eta hildako animalia horien arrastoez elikatzen dira, baina bizirik dauden ornogabeak, gehienbat molusku bibalbioak, jaten dituzte nagusiki. Horietako bat jateko, itsas izarra berarengana mugitzen da, oin anbulakrala berari itsatsi eta oskolean presioa eragiten dio bere bizkarra okertuz. Oskolen artean tarte bat sortzean, itsas izarrak urdail zati bat sartzen dio harrapakinari, digestio entzimak askatu eta gorputz zati bigunak pixkanaka likidotzen ditu. Itsaskiaren muskulu aduktorea erlaxatzean, urdail gehiago sartzen du eta digestioa amaitzean, urdaila itsas izarrera, hau da bere betiko lekura itzultzen da barruan jatordu bezala likidotutako bibalbioa duelarik. Itsas izarrek prozesu berdina erabiltzen dute belaki, itsas anemona, koral, detritu eta abarretan.[80]

Defentsa mekanismoak
Ekinodermatu askok, Centrostephanus coronatus adibidez, defentsarako arantza zorrotzak dituzte

Nahiz eta nutrizio balio baxua eta digeriezina den kaltzita asko eduki, ekinodermatuak organismo askoren harrapakinak dira, karramarro, marrazo, itsas hegazti eta beste ekinodermatuenak hain zuzen ere. Harrapakarien aurkako defentsa bezala arantzak, toxinak (berezkoak edo oin anbulakraletik ateratzen direnak) eta itsas trikuek askatzen duten itsaskorra den eta korapilatu daitekeen haria dituzte. Ekinodermatu gehienen arantzak kamutsak dira, baina Acanthaster plancirenak luzeak eta zorrotzak dira, eta ziztada-zauri mingarriak eragiten dituzte inguratzen dituen epitelioak toxinak baititu.[81] Ekinodermatuek duten ehun konektibo mota bati esker, bigun izatetik zurrun izatera oso azkar aldatu daitekeena, ekinodermatuak arrakaletatik erauztea oso zaila da. Itsas luzoker batzuek Cuvierren tutuak izeneko hainbat ari likatsu aska ditzakete uzkitik eta harraparian inguruan korapilatu desgaitu dezan. Itsas luzokerrek batzuetan erabiltzen duten beste defentsa mekanismo bat beraien gorputzeko horma apurtzea eta barruko organo eta hesteak askatzea da. Animalia horiek birsortzeko ahalmen izugarria dutenez, galdutako zatiak geroago haziko zaizkie berriro ere.[82] Itsas izar eta ofiurek agian autoanputazioa egin behar izaten dute erasotuak izaten direnean, izan ere beso bat askatzean harrapakariak arreta galdu dezake eta horrela animaliak ihes egin. Itsas izar espezie batzuek ihes egin dezakete gorputz atalik galdu gabe.[83] Ez da ezohikoa luzera desberdinetako besoak dituzten itsas izarrak aurkitzea.[84]

Ekologia

Ekinodermatuak handi samarrak eta ugariak diren ornogabeak dira, eta itsasoko ekosistema bentikoetan eginkizun garrantzitsu bat betetzen dute.[10] Itsas trikuak animalia larrekariak dira eta jarduera hori eginez, arroka biluzien kolonizazioa eragozten da baita algak kontrolpean eduki ere. Horrela koralezko arrezifeen biodibertsitatea handiagotzen da. Itsas gaileta, itsas luzoker eta itsas izar batzuen zulaketak sedimentuak harrotu eta itsas hondoko mantenugaiak gutxitzen ditu. Zulaketa hori egiteak gainera, oxigenoa sakonera handiagotara sartzea eta konplexuagoa den maila ekologiko bat osatzea eragiten du. Itsas izar eta ofiurek koral arrezifeetan alga kapen hazkundea galarazten dute, janaria iragazten duten organismoak oztopatu baititzakete.[85] Itsas triku batzuk arrokak zulatzeko gai dira eta bioerosio honek, labarrak ezegonkortu eta mantenugaiak ozeanora askatu ditzake. Honela zulatzen dituzte baita koral arrezifeak ere, baina karbonatozko materialaren akrezioa normalean handiagoa izaten da itsas trikuek sortutako erosioa baino.[86] Ekinodermatuek urtero kaltzio karbonato eran 0.1 gigatona karbono harrapatzen dituztela kalkulatu da, karbonoaren ziklo globalean laguntzaile garrantzitsuak bihurtuz.[87]

Ekinodermatuek batzuetan ekosistemetan izugarrizko eragina ekar dezaketen populazio aldaketak izaten dituzte. Adibide gisa koralak nagusitzen ziren arrezifea algak nagusitzen direnera igaro izana dugu, Diadema antillarum itsas triku tropikala hiltzearen ondorioz Kariben 1983an.[88] Itsas trikuak arrezifeetako belarjale nagusienen artean sartzen dira, eta normalean oreka bat egoten da itsas triku eta kelp eta beste algen artean. Lehenengoa azkenengo biez elikatzen da. Harrapakarien murrizketak (igarabak, otarrainak eta arrainak) itsas triku gehiago egotea eragin dezake, aldi berean kelp basoen gehiegizko larratzea eragin eta algarik gabeko eta itsas trikuen populazioa kontrolik gabe hazi den tokiak sortzen dira.[89] Koral Hesi Handian, azaldu ezin daitekeen fenomeno bat gertatu zen, hau da Acanthaster planci espeziearen populazioa asko igo zen. Bizirik dagoen koralen ehunez elikatzen da eta ondorioz, egundoko eragina izan zuen koralen hilkortasunean baita koral arrezifearen biodibertsitatean ere.[90]

Ekinodermatuak organismo askoren, hala nola hezur-arrain, marrazo, eider ahate, kaio, karramarro, gasteropodo, itsas igaraba, azeri artiko eta gizakien dietan sartzen dira. Handiak diren itsas izarrak txikiagoak diren itsas izarrez elikatzen dira, eta sortutako arrautza eta larba kantitate handiak zooplanktona osatzen du. Krinoideoak ia harrapakaritzatik kanpo geratzen dira.[85] Itsas luzoker askoren eta itsas izar batzuen gorputzeko barrunbeek organismo parasitario eta sinbiotikoen bizilekutzat balio dezakete baita arrain, karramarro, zizare era barraskiloentzat ere.[91]

Giza erabilera
Bere gonadak jateko mozten ari diren itsas triku bat

Elikagai bezala eta medikuntzan

2010ean, 313,000 ekinodermatu tona jaso ziren, gehienbat kontsumorako, baina baita Txinatar medikuntza tradizionalerako ere.[92] Horiek nagusiki itsas luzokerrak (158,000 tona) eta itsas trikuak (73,000 tona) izan ziren.[93] Hego ekialdeko Asiako herri batzuetan itsas luzokerrak gutiziatzat jotzen dira; ondorioz gehiegi harrapatzeko arriskuan daude.[94] Espezie ospetsuen artean, Thelenota ananas (susuhan) eta Holothuria edulis gorria aurki ditzakegu. Espezie horiek eta beste batzuk bêche de mer edo trepang bezala ezagutu daitezke Txina eta Indonesian. Itsas luzokerrak 20 minutuz egosten dira eta ondoren bai era naturalean eta bai suaren bidez lehortzen dira. Txinan zopa gelatinatsua eta erregosia egiteko oinarritzat erabiltzen dira.[95] Arren nahiz emeen sexu guruinak kontsumitzen dira nagusiki Japonian, Perun, Espainian eta Frantzian. Zaporea itsaski eta fruten arteko nahastura dela esan daiteke. Kalitatea kolorearen araberakoa da, hori argi edo laranja argi artekoa izan daiteke.[96]

Ikerketan

Itsas trikuak ikerketarako erabiltzen dira, bereziki organismo eredu gisa garapenaren biologia[97] eta ekotoxikologian.[98][98] Strongylocentrotus purpuratus eta Arbacia punctulata embriologiari buruzko ikerketetan erabiltzen dira.[99] Arrautzen tamaina handiak eta gardentasunak espermatozoideek obuluak nola ernaltzen dituzten behatzeko aukera ematen dute.[97] Ofiurek beraien besoak birsortzeko duten ahalmena ari dira ikertzen, pertsonetan aurki daitezkeen gaixotasun neurodegeneratiboak ulertu eta tratatzeko.[100]

Bestelako erabilerak

Nekazariek ekinodermatuen oskol edo “test” karetsuak erabiltzen dituzte karea lortzeko, bizi diren lekuetan ez da kareharririk egongo eta. Horrez gain, arrainentzako elikagaia fabrikatzeko ere erabiltzen dira.[101] Lau mila tona animali erabiltzen dira urtero asmo horiek betetzeko. Aipatutako hori askotan itsaski ekoizleekin batera ematen da, itsas izarrek beraien produktuak jateko arriskua ekartzen baitute. Itsas izarrak bazka eta konposta egiteko ere balia daitezke baita behin lehortuta eskulangintzan ere.[100]

Erreferentziak
  1. (Ingelesez) Stöhr, Sabine. (2014). «echinoderm | Origin and meaning of echinoderm by Online Etymology Dictionary» www.etymonline.com (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  2. (Ingelesez) «Sea Lily» science.jrank.org (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  3. (Ingelesez) Mulcrone, Renee Sherman. «Echinodermata (sea stars, sea urchins, sea cucumbers, and relatives)» Animal Diversity Web (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  4. (Ingelesez) «Computer simulations reveal feeding in early animal» phys.org (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  5. Dorit, Robert L.. (1991). Zoology. Philadelphia : Saunders College Pub., 777-779 or. ISBN 978-0-03-030504-7. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  6. (Ingelesez) Fox, Richard. (2007). «Asterias forbesi» lanwebs.lander.edu (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  7. (Ingelesez) Wray, Gregory A. (1999). Echinodermata: Spiny-skinned animals: sea urchins, starfish, and their allies. .
  8. Reich, Adrian; Dunn, Casey; Akasaka, Koji; Wessel, Gary. (2015-03-20). «Phylogenomic Analyses of Echinodermata Support the Sister Groups of Asterozoa and Echinozoa» PLoS ONE 10 (3)  doi:10.1371/journal.pone.0119627. ISSN 1932-6203. PMID 25794146. PMC 4368666. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  9. Telford, Maximilian J.; Lowe, Christopher J.; Cameron, Christopher B.; Ortega-Martinez, Olga; Aronowicz, Jochanan; Oliveri, Paola; Copley, Richard R.. (2014-07-07). «Phylogenomic analysis of echinoderm class relationships supports Asterozoa» Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 281 (1786)  doi:10.1098/rspb.2014.0479. ISSN 0962-8452. PMID 24850925. PMC 4046411. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  10. (Ingelesez) Uthicke, Sven; Schaffelke, Britta; Byrne, Maria. (2009). «A boom–bust phylum? Ecological and evolutionary consequences of density variations in echinoderms» Ecological Monographs 79 (1): 3–24.  doi:10.1890/07-2136.1. ISSN 1557-7015. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  11. (Ingelesez) Waggoner, Ben. (1995). «Fossil Record of the Echinodermata» ucmp.berkeley.edu (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  12. Smith, Dave. (2005). «Arkarua» ucmp.berkeley.edu (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  13. (Ingelesez) Dorit, R.L. (1991). Zoology, International edition. , 792-793 or. ISBN 9780030305047. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  14. «Morphology of Echinodermata» ucmp.berkeley.edu (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  15. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. ISBN 8131501043. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  16. (Ingelesez) O'Hara, Timothy; Byrne, Maria. (2017-06). Australian Echinoderms: Biology, Ecology and Evolution. Csiro Publishing ISBN 978-1-4863-0763-0. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  17. Messing, Charles. (2013-10-29). «Crown and calyx» web.archive.org (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  18. Behrens, Peter. (2007). Handbook of Biomineralization: Biomimetic and bioinspired chemistry. , 393 or. ISBN 9783527318056..
  19. Davies, A. Morley. (1925). An Introduction to Palaeontology. , 240–241 or..
  20. (Ingelesez) Weber, W.; Dambach, M.. (1974-04-01). «Light-sensitivity of isolated pigment cells of the sea urchin Centrostephanus longispinus» Cell and Tissue Research 148 (3): 437–440.  doi:10.1007/BF00224270. ISSN 1432-0878. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  21. (Ingelesez) Motokawa, Tatsuo. (1984). «Connective Tissue Catch in Echinoderms» Biological Reviews 59 (2): 255–270.  doi:10.1111/j.1469-185X.1984.tb00409.x. ISSN 1469-185X. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  22. (Ingelesez) Dorit, R. L. (1991). Zoology, International edition. Saunders College Publishing, 780–791 or. ISBN 9780030305047..
  23. (Ingelesez) Dorit, R. L. (1991). Zoology, International edition. Saunders College Publishing, 784-785 or. ISBN 9780030305047..
  24. (Ingelesez) Dorit, R. L. (1991). Zoology, International edition. Saunders College Publishing, 788-789 or. ISBN 9780030305047..
  25. (Ingelesez) Dorit, R. L. (1991). Zoology, International edition. Saunders College Publishing, 780-783 or. ISBN 9780030305047..
  26. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 905 or. ISBN 8131501043..
  27. (Ingelesez) Jangoux, Michel; Lawrence, John M.. (1982-06-01). Echinoderm Nutrition. CRC Press ISBN 978-90-6191-080-0. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  28. (Ingelesez) Rigby, P. Robin; Iken, Katrin; Shirayama, Yoshihisa. (2007-12-01). Sampling Biodiversity in Coastal Communities: NaGISA Protocols for Seagrass and Macroalgal Habitats. NUS Press ISBN 978-9971-69-368-8. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  29. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 885 or. ISBN 8131501043..
  30. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 891 or. ISBN 8131501043..
  31. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 902-904 or. ISBN 8131501043..
  32. (Ingelesez) Rupert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 912 or. ISBN 8131501043..
  33. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 920 or. ISBN 8131501043..
  34. (Ingelesez) J, Moore. (2006). An Introduction to the Invertebrates. , 245 or..
  35. C, Hickman Jr. (2003). Animal Diversity. Granite Hill Publishers, 271 or..
  36. «Macrobenthos of the North Sea - Echinodermata: Welcome» ns-echinodermata.linnaeus.naturalis.nl (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  37. (Ingelesez) Nielsen, Claus. (2012). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Oxford, UK: Oxford University Press, 78 or..
  38. Ramirez-Gomez, Francisco. (2010). Echinoderm Immunity. Invertebrate Survival Journal.
  39. (Ingelesez) Smith, L. Courtney; Ghosh, Julie; Buckley, Katherine M.; Clow, Lori A.; Dheilly, Nolwenn M.; Haug, Tor; Henson, John H.; Li, Chun et al.. (2010). Söderhäll, Kenneth ed. «Echinoderm Immunity» Invertebrate Immunity (Springer US): 260–301.  doi:10.1007/978-1-4419-8059-5_14. ISBN 978-1-4419-8059-5. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  40. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 872-929 or. ISBN 8131501043..
  41. (Ingelesez) Edmondson, C.H. (1935). Autotomy and regeneration of Hawaiian starfishes. Bishop Museum Occasional Papers, 3-20 or..
  42. (Ingelesez) McAlary, Florence A.. (1993). Population Structure and Reproduction of the Fissiparous Seastar, Linckia columbiae Gray, on Santa Catalina Island, California. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  43. Hotchkiss, Frederick H. C.. (2000-06-01). «On the Number of Rays in Starfish1» American Zoologist 40 (3): 340–354.  doi:10.1093/icb/40.3.340. ISSN 0003-1569. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  44. Fisher, W. K.. (1925-03-01). «Asexual reproduction in the starfish, sclerasterias» The Biological Bulletin 48 (3): 171–175.  doi:10.2307/1536659. ISSN 0006-3185. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  45. Dobson, W. E.; Stancyk, S. E.; Clements, L. A.; Showman, R. M.. (1991-02-01). «Nutrient Translocation during Early Disc Regeneration in the Brittlestar Microphiopholis gracillima (Stimpson) (Echinodermata: Ophiuroidea)» The Biological Bulletin 180 (1): 167–184.  doi:10.2307/1542439. ISSN 0006-3185. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  46. Mashanov, Vladimir S.; Dolmatov, Igor Yu.; Heinzeller, Thomas. (2005-12-01). «Transdifferentiation in Holothurian Gut Regeneration» The Biological Bulletin 209 (3): 184–193.  doi:10.2307/3593108. ISSN 0006-3185. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  47. (Ingelesez) Hart, Michael W.. (2002). «Life history evolution and comparative developmental biology of echinoderms» Evolution & Development 4 (1): 62–71.  doi:10.1046/j.1525-142x.2002.01052.x. ISSN 1525-142X. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  48. (Ingelesez) Young, Craig M.; Eckelbarger, Kevin J.. (1994). Reproduction Larval Biology and Recruitment of T. Columbia University Press ISBN 978-0-231-50127-9. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  49. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 887-888 or. ISBN 81-315-0104-3..
  50. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 895 or. ISBN 81-315-0104-3..
  51. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 888 or. ISBN 81-315-0104-3..
  52. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 908 or. ISBN 81-315-0104-3..
  53. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 916 or. ISBN 81-315-0104-3..
  54. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 922 or. ISBN 81-315-0104-3..
  55. (Ingelesez) Yamaguchi, M.; Lucas, J. S.. (1984-10-01). «Natural parthenogenesis, larval and juvenile development, and geographical distribution of the coral reef asteroid Ophidiaster granifer» Marine Biology 83 (1): 33–42.  doi:10.1007/BF00393083. ISSN 1432-1793. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  56. (Ingelesez) McGovern, Tamara M.. (2002-04-05). «Patterns of sexual and asexual reproduction in the brittle star Ophiactis savignyi in the Florida Keys» Marine Ecology Progress Series 230: 119–126.  doi:10.3354/meps230119. ISSN 0171-8630. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  57. (Ingelesez) Academy of Natural Sciences (Philadelphia, Pa.). (1841). «Proceedings of the Academy of Natural Sciences» Proceedings of the Academy of Natural Sciences ISSN 0097-3157. PMC 263597067. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  58. Kille, Frank R.. (1942-08-01). «Regeneration of the reproductive system following binary fission in the sea-cucumber, holothuria parvula (selenka)» The Biological Bulletin 83 (1): 55–66.  doi:10.2307/1538013. ISSN 0006-3185. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  59. (Ingelesez) Eaves, Alexandra A.; Palmer, A. Richard. (2003-09). «Widespread cloning in echinoderm larvae» Nature 425 (6954): 146–146.  doi:10.1038/425146a. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  60. McDonald, Kathryn A.; Vaughn, Dawn. (2010-08-01). «Abrupt Change in Food Environment Induces Cloning in Plutei of Dendraster excentricus» The Biological Bulletin 219 (1): 38–49.  doi:10.1086/BBLv219n1p38. ISSN 0006-3185. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  61. Vaughn, Dawn. (2009-10-01). «Predator-Induced Larval Cloning in the Sand Dollar Dendraster excentricus: Might Mothers Matter?» The Biological Bulletin 217 (2): 103–114.  doi:10.1086/BBLv217n2p103. ISSN 0006-3185. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  62. (Ingelesez) Vaughn, Dawn; Strathmann, Richard R.. (2008-03-14). «Predators Induce Cloning in Echinoderm Larvae» Science 319 (5869): 1503–1503.  doi:10.1126/science.1151995. ISSN 0036-8075. PMID 18339931. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  63. (Ingelesez) Vaughn, Dawn. (2010-06-01). «Why run and hide when you can divide? Evidence for larval cloning and reduced larval size as an adaptive inducible defense» Marine Biology 157 (6): 1301–1312.  doi:10.1007/s00227-010-1410-z. ISSN 1432-1793. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  64. (Ingelesez) Dorit, R. L. (1991). Zoology, International edition. Saunders College Publishing, 778 or. ISBN 978-0-03-030504-7..
  65. (Ingelesez) van Egmond, Wim. (2000). Gallery of Echinoderm Larvae. .
  66. (Ingelesez) Xiaofeng, Wang; Hagdorn, Hans; Chuanshang, Wang. (2006). «Pseudoplanktonic lifestyle of the Triassic crinoid Traumatocrinus from Southwest China» Lethaia 39 (3): 187–193.  doi:10.1080/00241160600715321. ISSN 1502-3931. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  67. (Ingelesez) Pawson, David Leo. «echinoderm | Definition, Characteristics, Species, & Facts» Encyclopedia Britannica (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  68. (Ingelesez) Smith, J. E.. (1937/11). «The Structure and Function of the Tube Feet in Certain Echinoderms» Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 22 (1): 345–357.  doi:10.1017/S0025315400012042. ISSN 1469-7769. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  69. (Ingelesez) Leather star - Dermasterias imbricata. Sea Stars of the Pacific Northwest.
  70. (Ingelesez) Sand star - Luidia foliolata. Sea Stars of the Pacific Northwest.
  71. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 899-900 or. ISBN 81-315-0104-3..
  72. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 911-912 or. ISBN 81-315-0104-3..
  73. (Ingelesez) Messing, Charles. The crinoid feeding mechanism. .
  74. (Ingelesez) Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Holt-Saunders International, 997-1007 or. ISBN 0-03-056747-5..
  75. (Ingelesez) Carefoot, Tom. Learn about feather stars: feeding & growth. .
  76. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 893 or. ISBN 81-315-0104-3..
  77. (Ingelesez) Carefoot, Tom. Learn about sea urchins: feeding, nutrition & growth. .
  78. Carefoot, Tom. Learn about sea urchins: feeding, nutrition & growth. .
  79. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 914 or. ISBN 81-315-0104-3..
  80. (Ingelesez) Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate Zoology. , 884-885 or. ISBN 81-315-0104-3..
  81. (Ingelesez) Dorit, R. L. (1991). Zoology, International edition. Saunders College Publishing, 779 or. ISBN 978-0-03-030504-7...
  82. (Ingelesez) Dorit, R. L. (1991). Zoology, International edition. Saunders College Publishing, 789-790 or. ISBN 978-0-03-030504-7..
  83. Mladenov, Philip V.; Igdoura, Suleiman; Asotra, Satish; Burke, Robert D.. (1989-04-01). «Purification and Partial Characterization of an Autotomy-Promoting Factor from the Sea Star Pycnopodia helianthoides» The Biological Bulletin 176 (2): 169–175.  doi:10.2307/1541585. ISSN 0006-3185. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  84. (Ingelesez) Beamer, Victoria P. Regeneration in Starfish (Asteroidea). .
  85. (Ingelesez) Miller, John E. Echinoderm: role in nature. Encyclopædia Britannica.
  86. Herrera-Escalante, T.; López-Pérez, R. A.; Leyte-Morales, G. E.. (2005-12). «Bioerosion caused by the sea urchin Diadema Mexicanum (Echinodermata: Echinoidea) at Bahías de Huatulco, Western Mexico» Revista De Biologia Tropical 53 Suppl 3: 263–273. ISSN 0034-7744. PMID 17469255. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  87. (Ingelesez) Lebrato, Mario; Iglesias-Rodríguez, Debora; Feely, Richard A.; Greeley, Dana; Jones, Daniel O. B.; Suarez-Bosche, Nadia; Lampitt, Richard S.; Cartes, Joan E. et al.. (2010). «Global contribution of echinoderms to the marine carbon cycle: CaCO3 budget and benthic compartments» Ecological Monographs 80 (3): 441–467.  doi:10.1890/09-0553.1. ISSN 1557-7015. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  88. (Ingelesez) Osborne, Patrick L. (2000). Tropical Ecosystem and Ecological Concepts. Cambridge: Cambridge University Press, 464 or. ISBN 0-521-64523-9..
  89. (Ingelesez) Lawrence, J. M. (1975). On the relationships between marine plants and sea urchins. .
  90. (Ingelesez) Birkeland, Charles. (1990). Acanthaster planci: Major Management Problem of Coral Reefs. Florida: CRC Press ISBN 0849365996..
  91. (Ingelesez) Luciano, Brooke. The symbiotic relationship between Sea cucumbers (Holothuriidae) and Pearlfish (Carapidae). .
  92. (Ingelesez) «Medicinal and health benefit effects of functional sea cucumbers» Journal of Traditional and Complementary Medicine 8 (3): 341–351. 2018-07-01  doi:10.1016/j.jtcme.2017.06.007. ISSN 2225-4110. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  93. «FAOSTAT» www.fao.org (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  94. (Ingelesez) Sea Cucumbers Threatened by Asian Trade. The New York Times.
  95. Bêche-de-Mer. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  96. (Ingelesez) «The edible sea-urchins» Developments in Aquaculture and Fisheries Science 32: 1–4. 2001-01-01  doi:10.1016/S0167-9309(01)80002-8. ISSN 0167-9309. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  97. «Microscope Imaging Station» annex.exploratorium.edu (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  98. Sartori, Davide; Gaion, Andrea. (2016-04-02). «Toxicity of polyunsaturated aldehydes of diatoms to Indo-Pacific bioindicator organism Echinometra mathaei» Drug and Chemical Toxicology 39 (2): 124–128.  doi:10.3109/01480545.2015.1041602. ISSN 0148-0545. PMID 25945412. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  99. (Ingelesez) «Sperm differentiation in the sea urchins Arbacia punctulata and Strongylocentrotus purpuratus» Journal of Ultrastructure Research 27 (5-6): 486–509. 1969-06-01  doi:10.1016/S0022-5320(69)80046-8. ISSN 0022-5320. (Noiz kontsultatua: 2021-07-01).
  100. (Ingelesez) Barkhouse, C. (2007). A literature review of sea star control methods for bottom and off bottom shellfish cultures. , 14-15 or..
  101. (Ingelesez) Sea stars. .

Ikus, gainera

Kanpo estekak
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.