Dinosauro

Dinosauroak (grezieraz δεινόσαυρος, musker izugarriak) narrasti[oh 1] talde anitz bat da. Triasiko aroaren erdialdean agertu ziren, orain dela 243 eta 233,23 milioi urte artean[1][2], baina euren jatorriaren eta eboluzioaren denbora zehatza oraindik eztabaidan dago[3]. Triasiko-Jurasiko iraungitze masiboaren ondoren lur lehorreko ornodun nagusi bilakatu ziren, orain dela 201 milioi urte; euren nagusitasunak Jurasikoan eta Kretazeoan zehar jarraitu zuen. Alderantzizko ingeniaritza genetikoa erabiliz[4] eta erregistro fosila aztertuz ikus daiteke hegaztiak lumadun dinosauro modernoak direla[5]: Jurasikoaren amaieran teropodoetatik eboluzionatu zuten[6]. Hegaztiak dira, beraz, Kretazeo-Paleogeno iraungitze masiboari biziraun zioten dinosauro bakarrak, orain dela 66 milioi urte[7]. Dinosauroak, beraz, bi taldetan sailka daitezke: hegazti-dinosauroak, edo hegaztiak eta dinosauro-ez-hegaztiak, hegazti ez diren beste guztiak taldekatzen dituena. Artikulu honetan dinosauro-ez-hegaztiei buruz hitz egiten da.

Dinosauro
Triasiko-Kretazeoa (Theropodaren ondorengoa den Aves ordenaren espezieak gaur egun bizi dira.)

Sailkapen zientifikoa
ErreinuaAnimalia
FilumaChordata
KlaseaReptilia
Superordena Dinosauria
Owen, 1842
Datu orokorrak
Gizakiak ateratzen dizkion produktuakdinosaur footprint (en) Itzuli

Dinosauroak animalia talde oso anitza dira, taxonomia, morfologia eta ekologiaren ikuspuntuetatik. Hegaztiak, euren 10.000 espezieekin[8], aniztasunik handiena duen ornodunen bigarren taldea da, Perciformes arrainen ostean[9]. Ebidentzia fosila erabilita, paleontologoek 500 genero ezberdin[10] eta 1.000 espezie baino gehiago identifikatu dituzte[11]. Kontinente guztietan aurki daitezke bizirik (hegaztiak) zein fosilak[12]. XX. mendearen lehen erdian, hegaztiak dinosauro zirela onartu baino lehen, zientzialari gehienek uste zuten dinosauroek odol hotza zutela. 1970eko hamarkadan egindako ikerketak erakutsi zuen, hala ere, dinosauro gehienek metabolismo aktiboa zutela eta interakzio sozial konplexuak izateko gaitasuna zutela. Batzuk belarjaleak[oh 2] ziren eta beste batzuk haragijaleak. Ebidentziak erakutsi du arrautzak errutea eta habiak sortzea dinosauro guztien artean partekatutako ezaugarria dela, hegazti zein ez-hegazti.

Dinosauroen lehen arbasoak bidepoak ziren, baina talde asko gero kuadrupedo egin ziren, eta talde batzuek bi egoeren artean aldatzeko aukera zuten. Adarrak edo gandorrak ohikoak dira dinosauro talde guztietan, eta desagertutako talde batzuek gorputzeko babesak edo arantzak ere garatu zituzten. Biziraun duen hegaztien leinuko kideak txikiak dira, hegan egin ahal izateko, baina dinosauro prehistoriko asko (hegazti zein ez-hegazti) handiak ziren. Sauropodorik handienak 39,7 metroko luzera zuela estimatzen da[13], eta 18 metro arteko altuerak ere neurtu dira. Dinosauroak izan ziren lur lehorrean inoiz egondako animaliarik handienak. Gaur egun ere dinosauro ez-hegaztiak erraldoiak zirelako ustea hedatuta dago, baina hau fosil handiak eskuratzea txikiak baino errazagoa delako da. Dinosauro batzuk oso txikiak ziren, adibidez Xixianykusek 50 zentrimetroko luzera baino ez zuen.

Lehen dinosauro fosilak XIX. mendearen hasieran aurkitu ziren, eta munduko museo askok geroztik erakargarri ikusi dituzte. Nazioarteko kulturaren elementu dira gaur egun dinosauroak. Euretako batzuen tamaina handiaren ondorioz, eta euren natura ikaragarriaren eta fantastikoarengatik liburu eta film ugari egin dira euren inguruan, adibidez Jurassic Park frankizia. Publikoaren interesa dela eta, dinosauroen ikerketak laguntza ekonomiko garrantzitsua du, eta aurkikuntza berriak ohikoak dira komunikabideetan.

Etimologia

Dinosauro izena Richard Owenek proposatu zuen 1842an, Britainia Handian aurkitutako narrasti erraldoien fosilak deskribatzeko izena zen[14]. Izena grezieratik dator: δεινός (deinos, "izugarria") eta σαύρα (saura, "musker" edo "narrasti")[15]. Orokorrean, izen zientifikoaz ezagutzen ditugu eta jendeari arraro egiten zaizkio izen horiek. Owenen intentzioa ez zen beldurra sartzea, baizik eta animalia haien tamainaz ohartaraztea.[16]

Definizioa

Nomenklatura filogenetikoaren pean, dinosauroak, oro har, Triceratopsen eta hegazti modernoen (Neornithes) arbaso komun berriena eta horien ondorengo guztietan datzan talde gisa definitzen dira[17]. Era berean, iradoki da Dinosauria Megalosaurus eta Iguanodonen arbaso komun berrienarekin definitzen dela, hauek izan baitziren Richard Owenek Dinosauria izendatu zuenean aipatutako hiru generoetako bi[18]. Definizio biak dinosauro gisa definitzen diren animalien multzo berekoak dira: "Dinosauria = Ornithischia + Saurischia". Definizio horretan talde garrantzitsuak sartzen dira, hala nola ankilosauroak (lauoineko belarjale korazatuak), estegosaurioak (plakaz hornitutako lauoineko belarjaleak), Ceratopsia (belarjale bipedoak edo lauoinekoak, lepoan babesak zituztenak), pakizefalosauroak (belarjale biboro bipedanoak), ornitopodoak (ahate-muturra zuten belarjale bipedoak edo kuadrupedoak), teropodoak (batez ere bipedoak ziren haragijaleak eta hegaztiak) eta sauropodomorfoak (lepo eta isats luzedun lau-hankako belarjale handiak)[19].

Gaur egun, dinosauro teropodoetatik bizirik dirauen leinu bakarra hegaztiak direla aitortzen da. Taxonomia tradizionalean, dinosauroetatik abiatuta eboluzionatu zuen klase bereizitzat jotzen ziren hegaztiak, superordena desberdin gisa. Hala ere, dinosauroez arduratzen diren paleontologo garaikide gehienek uko egiten diote taxonomia filogenetikoaren aldeko sailkapen-estilo tradizionalari; ikuspegi horrek eskatzen du, talde bat naturala izan dadin, taldekideen ondorengo guztiak ere taldean sartzea. Horrela, hegaztiak dinosaurotzat hartzen dira eta, beraz, dinosauroak ez daude iraungita[20]. Hegaztiak Maniraptora azpitaldekoak dira, era berean koelurosauroak direnak, teropodoak, sauriskioak eta dinosauroak[21].

Matthew G. Baron, David B. Norman eta Paul M. Barrettek 2017an egindako ikerketak dinosauroen sistematikaren erabateko berrikuspena iradoki zuen. Baron et al.-en analisi filogenetikoak Ornithischia berreskuratu zuen, Theropodatik gertuago jarrita Sauropodomorphatik baino, teropodoak eta sauropodomorfoak batzen dituen ikuspegi tradizionaletik urrunduz. Ornithoscelida kladoa berreskuratu zuen Ornithischia eta Theropoda batzen dituen kladoa aipatzeko. Dinosauroak, sailkapen horretan, Triceratops horridus, Passer domesticus eta Diplodocus carnegiiren azken arbaso komuna eta bere ondorengo guztiak barne hartzeko moduan definitu ziren, ziurtatzeko Sauropodoak eta bere antzekoak oraindik ere dinosauroak zirela[22][23].

Deskribapen orokorra
Triceratops baten hezurdura.

Aurreko definizioetako bat erabiliz, dinosauroak normalean atzeko gorputz-adarrak tente dituzten arkosaurio gisa deskriba daitezke[24]. Historiaurreko beste animalia batzuk, hala nola pterosauroak, mosasaurioak, iktiosaurioak, plesiosauroak eta Dimetrodona, nahiz eta askotan dinosaurotzat hartzen diren, ez dira taxonomikoki horrela sailkatzen[25]. Pterosauroek lotura estua dute dinosauroekin, Ornithodira kladoko kideak baitira. Aipatutako beste taldeak, dinosauroak eta pterosauroak barne, Sauropsida (narrastien eta hegaztien kladoa) taldeko kideak dira, Dimetrodon izan ezik (sinapsido bat da). Haietako batek ere ez zuen benetako dinosauroen atzeko gorputz-adarren jarrera tentea[26].

Dinosauroak izan ziren Mesozoiko Aroko lurreko ornodun nagusiak, batez ere Jurasiko eta Kretazeo garaietan. Beste animalia-talde batzuek tamaina eta nitxo mugatuak zituzten; ugaztunek, adibidez, oso gutxitan gainditzen zuten etxeko katu baten tamaina, eta, oro har, karraskari tamainako harrapakin txikien haragijaleak izaten ziren[27]. Beti aitortu izan da animalia-talde oso anitza dela; 2018ra arte 900 dinosauro ez-hegazti genero baino gehiago identifikatu dira ziur, eta erregistro fosilean kontserbatutako generoen guztizko kopurua 1.850 ingurukoa dela kalkulatu da, horietatik ia % 75 aurkitzeke daude, eta 1.124 espezie ezagutzen ziren 2016an[28][29][30]. 1995eko azterlan batek aurreikusi zuen 3.400 dinosauro genero inguru egon zirela, erregistro fosilean sartu ez zirenak[31].

2016an, Mesozoikoan 1.543-2.468 dinosauro-espezie zeudela zenbatetsi zen[29][32]. 2021ean, egungo hegazti-kopurua (hegazti-dinosauroak) 10.806 espeziekoa zela kalkulatu zen[33]. Batzuk belarjaleak dira, beste batzuk haragijaleak, haziak jaten dituztenak, arrainak jaten dituztenak, intsektujaleak eta orojaleak barne. Dinosauroak antzinako hankabikoak ziren arren (txori moderno guztiak bezala), espezie batzuk lauoinekoak ziren, eta beste batzuk, Anchisaurus eta Iguanodon kasu, erraz ibil zitezkeen bi edo lau hanken gainean. Garezurreko aldaketak, adarrak eta gandorrak kasu, dinosauroen ezaugarri komunak dira, eta desagertutako espezie batzuek hezur-armadurak zituzten. Tamainagatik ezagunak diren arren, Mesozoikoko dinosauro asko giza tamainakoak edo txikiagoak ziren, eta hegazti modernoak tamaina txikikoak izan ohi dira. Gaur egun, dinosauroak kontinente guztietan bizi dira, eta fosilek erakusten dute mundu osoan zehar banatuta zeudela Jurasiko Goiztiarraren garaian behintzat[34]. Hegazti modernoak eskuragarri dauden habitat gehienetan bizi dira, lehorrekoetatik hasi eta itsasokoetaraino, eta froga batzuen arabera, hegaztiak ez diren dinosauro batzuek (Microraptor, adibidez) hegan egin zezaketen edo gutxienez planeatu zezaketen, eta beste batzuek, espinosauridoek adibidez, ohitura erdiurtarrak zituzten[35].

Egitura anatomikoak

Azken aurkikuntzek beren ezaugarri bereizgarrien zerrenda unibertsalki adostua aurkeztea zailagoa egin duten arren, orain arte aurkitutako dinosauro ia guztiek arkosauroen antzinako eskeletoaren zenbait aldaketa partekatzen dituzte, edo aldaketa horiek erakusten dituzten dinosauro zaharragoen ondorengoak dira argi eta garbi. Ondorengo dinosauro talde batzuek ezaugarri horien bertsio aldatuagoak zituzten arren, Dinosauria taldeko tipikotzat hartzen dira; lehen dinosauroek bazituzten eta ondorengoei transmititu zizkieten. Talde taxonomiko jakin baten arbaso komun berrienean sortutako aldaketa horiei talde horren sinapomorfiak esaten zaie[36].

Dromaeosaurus baten garezurra, arkosauro garezur tipiko baten diagrama.

Sterling Nesbittek egindako arkosauroen arteko erlazioen ebaluazio zehatz batek honako hamabi sinapomorfia hauek baieztatu edo aurkitu zituen, zalantzarik gabe, horietako batzuk lehenago ezagunak[37]:

  • Garezurrean, fosa supratenporal bat dago (indusketa) finestra supratenporalaren aurrean, garezurraren atzeko sabaiko irekidura nagusiaren aurrean.
  • Epipofisia, lepoko aurreko ornoen atzeko angeluetan, atlasaren eta axisaren atzean, lepoko lehen bi ornoak zeharka atzerantz apuntatzen dituzten prozesuak.
  • Gandor deltopektoralaren erpina (proiekzio horren gainean itsasten dira muskulu deltopektoralak) humeroaren luzeraren % 30 baino gehiagora dago (besoko hezurra)
  • Erradioa, besoaren behealdeko hezurretako bat, humeroaren luzeraren % 80 baino laburragoa
  • Femurraren (izterreko hezurra) laugarren trokanterra (muskulu kaudofemorala atzeko barne-ardatzean elkartzen den irtengunea) ertz zorrotza da.
  • Laugarren trokanterra asimetrikoa da, marjina distala du, behekoa, eta angelu nabarmenagoa osatzen du ardatzarekin.
  • Astragaloan eta kalkaneoan, orkatilaren goiko hezurretan, giltzadura-fazeta proximalean, peronearen goiko konexio-gainazalak elementuaren zeharkako zabaleraren % 30 baino gutxiago hartzen du.
  • Exokzipitalak (garezurraren atzealdeko hezurrak) ez dira elkartzen erdiko lerroan zehar barrunbe endokrinalaren zoruan, garunaren kaxaren barruko espazioan.
  • Pelbisean, iskionaren inguruko gainazal artikularrak, ilionarekin eta pubisarekin, gainazal ahur handi batek bereizten ditu (iskionaren goiko aldean aldakaren artikulazio irekiaren zati bat dago, hezur publikoarekiko kontaktuen eta ilionaren artean).
  • Gandor knemiala tibian (orkatilaren gainazaletik irteten den zatia) albo-aurrean okertzen da (aurrerantz eta kanpoalderantz kurbatzen da).
  • Gandor bereizgarria, tibiaren mutur distalaren atzeko aldean dagoena (bizkarrezurraren beheko muturraren atzeko aldea).
  • Kalkaneoaren peronerako gainazal artikular ahurra (kalkaneoaren gainazalak profil huts bat du, peronea ukitzen duen lekuan)

Nesbittek balizko sinapomorfia gehigarri batzuk aurkitu zituen eta aurretik iradokitako sinapomorfia batzuk baztertu zituen. Horietako batzuk silesauridoetan ere agertzen dira, Nesbittek Dinosauriaren ahizpa-talde gisa berreskuratu zituenak, aurreko trokanter handi bat, II eta IV metatartsoak ia luzera berdinekoan, iskion eta pubisaren arteko kontaktu txikia, eta astragaloan goranzko prozesu bat egotea, eta beste asko[17].

Dinosauroek hezurduraren beste ezaugarri batzuk dituzte. Hala ere, beste arkosauro talde batzuetan ohikoak direnez edo lehen dinosauro guztietan ez zeudenez, ezaugarri horiek ez dira sinapomorfiak. Adibidez, diapsidoak zirenez, dinosauroek bi loki hobi pare zituzten antzinatik (irekidurak garezurrean begien atzean), eta Archosauria diapsidoen taldeko kideak zirenez, irekidura gehigarriak zituzten muturrean eta beheko masailezurrean[38]. Gainera, orain badakigu lehen sinapomorfiatzat jotzen ziren ezaugarri batzuk dinosauroak baino lehenago agertu zirela, edo lehen dinosauroetan ez zeudela, eta dinosauro talde ezberdinek eboluzionatu zutela. Horien artean daude eskapula luzanga ba; hiru ornok edo gehiagok bat egindako sakro bat (hiru daude beste arkosauro batzuetan, baina bi besterik ez Herrerasaurusean); eta azetabulu zulatu bat, edo aldakaren barrunbea, zulo bat duena barruko azaleraren erdian (Saturnalia tupiniquim itxian, adibidez[39][40]). Dinosauroen ezaugarri bereizgarriak zehazteko beste zailtasun bat da Triasiko Berantiar garaiko lehen dinosauroak eta beste arkosauro batzuk ez direla oso ezagunak askotan, eta antzekoak zirela alderdi askotan; animalia horiek batzuetan gaizki identifikatuak izan dira literaturan[41].

Aldakako artikulazioak eta atzeko gorputz-adarretako posturak: (ezkerretik eskuinera) narrasti tipikoak, dinosauroak eta ugaztunak, eta Rauisuchia.

Dinosauroak zutik mantentzen dira atzeko gorputz-adarrak ugaztun moderno gehienen antzera tente dituztela, baina narrasti gehienak ez bezala, horien gorputz-adarrak bi aldeetara zabaltzen baitira[42][43]. Jarrera hori pelbisean alboetara orientatutako zulo bat (normalean barrunbe ireki bat) eta femurrean barrurantz orientatutako buru bereizgarri bat garatzearen ondorio da[44]. Haien jarrera tenteari esker, lehenengo dinosauroek erraz hartzen zuten arnasa mugitzen ziren bitartean, eta horrek, ziurrenik, beste narrastiek baino erresistentzia eta jarduera-maila handiagoak ahalbidetzen zituen[45]. Gorputz-adar tenteek ere tamaina handiaren eboluzioa lagundu zuten, gorputz-adarretako flexio-tentsioak murriztuz[46]. Dinosauroak ez ziren arkosauro batzuek ere, hala nola Rauisuchiak, gorputz-adar tenteak zituzten, baina aldakaren artikulazioaren "zutabe" konfigurazioari esker lortzen zuten, non aldakaren barrunbe batean txertatzen zen femurraren irtengune bat eduki beharrean, pelbisaren goiko hezurra biratu egiten zen erlaitz bat osatzeko[46].

Historia ebolutiboa

Jatorria eta hasierako eboluzioa
Herrerasaurus (handia) eta Europator (txikia) Triasikoaren hasieran.

Dinosauroak arbasoengandik banandu ziren Triasiko Ertain eta Berantiar garaian, Permo-Triasiar iraungipen masiboa suntsitzaileak itsas espezieen % 96rekin eta lehorreko espezieen % 70ekin duela 252 milioi urte inguru amaitu zuenetik 20 milioi urte beranduago[47][48]. Argentinako Ischigualasto Formazioaren datazio erradiometrikoa 231,4 milioi urtekoa da. Bertan aurkitu zen Eoraptor jatorrizko dinosauro generoa[49]. Eoraptor dinosauro guztien arbaso komunaren antzekoa dela uste da, eta hori egia bada, lehen dinosauroak hankabiko harrapari txikiak zirela iradokitzen dute[50][51][52]. Dinosauroen antzeko ornitodirano primitiboak aurkitu izanak, hala nola Lagosuchus eta Lagerpeton, Argentinan, duela 233 milioi urte, Triasikoaren Karniar garaian, iritzi hori babesten du; berreskuratutako fosilen analisiak iradokitzen du animalia horiek benetan harrapari bipedo txikiak zirela[53]. Dinosauroak Triasikoaren garai Anisiarrean ager daitezke, duela 245 milioi urte, garai horretako Nyasasaurus generoaren aztarnek erakusten duten bezala. Hala ere, bere fosil ezagunak zatikatuegiak dira jakiteko dinosauro bat edo ahaide hurbil bat besterik ez zen[54]. Max C. Langer paleontologoak eta bere taldeak (2018) zehaztu zuen Santa Maria Formazioaren Staurikosaurusa duela 233,23 milioi urtekoa dela, eta horrek Eoraptor baino zaharragoa egiten duela adin geologikoan[55].

Dinosauroak agertu zirenean, ez ziren lehorreko animalia nagusiak. Lehorreko Karniar habitatetan arkosauromorfoak eta terapsidoak zeuden, Cynodontia eta Rhynchosauria kasu. Bere lehiakide nagusiak Pseudosuchia ziren, hala nola aetosauroak, ornithosuchioak eta rauisuchioak, dinosauroek baino arrakasta handiagoa izan zutenak[56]. Beste animalia horietako gehienak Triasikoan iraungi ziren, bi gertaeretako batean. Lehenik eta behin, duela 215 milioi urte inguru, hainbat arkosauromorfo basal desagertu ziren, protorosauroak barne. Ondoren, Triasiko-Jurasikoaren desagerpena gertatu zen (duela 201 milioi urte inguru), gainerako arkosauro primitibo talde gehienen amaiera ekarri zuena, hala nola, aetosauroenak, ornithosuchidenak, fitosauroenak eta rauisuchianenak. Errinkosauridoak eta dizeodontoak Noriarra hasierara arte edo Rhaetiarraren hasierara arte iraun zuten, hurrenez hurren, eta haren iraungipenaren data zehatza zalantzazkoa da[57]. Galera horiek krokodilomorfo, dinosauro, ugaztun, pterosauro eta dortoken lurreko fauna utzi zuten atzean. Dinosauro primitiboen lehen lerroak Triasikoaren aro karniar eta noriarrean zehar dibertsifikatu ziren, ziurrenik desagertu ziren taldeen nitxoak okupatuz. Nabarmentzekoa da, halaber, desagertze-tasa handiagoa izan zela Karniarreko euri-gertaeran[58].

Eboluzioa eta paleobiografia
Pangearen egoera Mesozoikoan.

Dinosauroen eboluzioak, Triasikoaren ondoren, landarediaren aldaketak eta kontinenteen kokapena jarraitu zituen. Triasiko Berantiarrean eta Jurasiko Goiztiarrean, kontinenteak Pangea superkontinente bakarra bezala konektaturik zeuden, eta dinosauroen munduko fauna bat zegoen, nagusiki haragijale Coelophysoidea eta belarjale sauropodomorfo goiztiarrek osatua[59]. Landare gimnospermak (bereziki koniferoak), elikagai iturri potentzial bat, Triasiko berantiarrean sartu ziren. Lehen sauropodomorfoek ez zuten elikagaiak ahoan prozesatzeko mekanismo sofistikaturik, eta, beraz, beste bide batzuk erabili behar izan zituzten elikagaiak aurrerago digestio-bidean deskonposatzeko[60]. Dinosauroen faunen homogeneotasun orokorrak Jurasiko Ertain eta Berantiarrean jarraitu zuen, non herri gehienek zeramatosauroak, megalosauroideak eta alosauroideak eta estegosaurioak eta sauropodo handiak dituzten belarjaleak zituzten. Horren adibide dira Ipar Amerikako Morrison formazioa eta Tanzaniako Tendaguru oheak. Txinako dinosauroek zenbait desberdintasun dituzte, Metriacanthosauridae espezializatuekin eta lepo luzeko ezohiko sauropodoekin, hala nola Mamenchisaurusarekin. Ankilosauroak eta ornitopodoak ere gero eta ohikoagoak ziren, baina jatorrizko sauropodomorfoak iraungi egin ziren. Koniferoak eta pteridofitak ziren landarerik arruntenak. Sauropodoak, aurreko sauropodomorfoak bezala, ez ziren ahoarekin janaria prozesatzeko gai, baina ornitiskioak hainbat baliabide garatzen ari ziren janaria ahoan zutela birrintzeko, janaria ahoan mantentzeko masailen antzeko organoak eta janaria birrintzeko masailezurraren mugimenduak barne. Jurasikoko beste eboluzio-gertakari nabarmen bat benetako hegaztien agerpena izan zen, maniraptoriar koelurosauroen ondorengoak[61].

Sailkapena
Ornithischia taldeko aldaka ezker aldetik ikusita.
Saurischia taldeko aldaka ezker aldetik ikusita.

Dinosauroen sailkapenak aldaketa ugari izan ditu denboran zehar: haiek taldekatzeko hainbat sinapomorfia erabiltzen dira. Hala ere, dinosauro ugari egon ziren, baliteke gaur egungo haragijale, belarjale, orojale eta intsektujaleen arteko banaketaren antzekoa izatea. Dinosauroak kanpo itxuragatik baino hezurren morfologiaren arabera sailkatzen dira: talderik handienak aldakaren bitartez egiten dira.

Taxonomia

Taxonomia filogenetikoan dinosauroak "Triceratops eta gaur egungo hegaztien arteko arbaso komunik berrienaren ondorengo guztiak" dira. Bi taldetan banatuta daude, aldakaren formaren arabera: Ornithischia (hegazti aldaka) eta Saurischia (narrasti aldaka). Ornitiskioek aldaka atzerantz orientatua dute eta sauriskioek, kranealki (aurrerantz). Ornitiskioak definitzeko "Triceratopsetik sauriskioetatik baino gertuago dagoen arbaso komun bat duten taxoi guztiek". Sauriskioak, ordea, "gaur egungo hegaztietatik ornitiskioetatik baino arbaso komun gertuago bat duten taxoi guztiak" dira. Beste sailkapen batzuetan "Megalosaurus eta Iguanodonen arbaso komunik gertukoenaren ondorengo guztiak" moduan agertzen da.

Zuhaitz filogenetikoa

Historian zehar, zuhaitz filogenetiko ugari proposatu dira, eta zenbat eta gehiago ikertu, orduan eta aldaketa gehiago egiten dira. Oraindik ere adostasun handia duen zuhaitz bat lortu ez den arren, wikispeciesen proposaturiko sailkapen hau erabil daiteke, subordenaren mailaraino.

Dinosauria    
Ornithischia[62]    
Cerapoda[63]

Ceratopsia

Ornithopoda

Pachycephalosauria

Thyreophora[64]    

Ankylosauria

Stegosauria

Saurischia[65]    
Sauropodomorpha    

Prosauropoda

Sauropoda

Theropoda

Ceratosauria

Tetanurae

Megalosauroidea

Avetherapoda

Carnosauria

Coelurosauria

Herrerasauria

Talde nagusien denbora-lerroa

Holtzek 2007an proposatutako denbora-lerroa:

KuaternarioNeogenoPaleogenoKretazeoJurasikoTriasikoHolozenoPleistozenoPliozenoMiozenoOligozenoEozenoPaleozenoJurasiko ertainaOrnithopodaCeratopsiaPachycephalosauriaAnkylosauriaStegosauriaHeterodontosauridaeAvialaeDeinonychosauriaOrnithomimosauriaCompsognathidaeTyrannosauroideaCarnosauriaMegalosauroideaCeratosauriaCoelophysoideaBrachiosauridaeHerrerasauridaeKuaternarioNeogenoPaleogenoKretazeoJurasikoTriasikoHolozenoPleistozenoPliozenoMiozenoOligozenoEozenoPaleozenoJurasiko ertaina

Biologia

Tamaina

Fosil asko oraindik aurkitu behar badira ere, hegaztiak ez diren dinosauroak, orokorrean, handiak direla esan daiteke. Euren barruan sauropodoak oso handiak ziren. Orokorrean hartuta, azpitalde gehienak euren inguruan zeuden beste animaliak baino handiagoak ziren. Horixe da, agian, jendeari sortu dioten interesaren oinarrietako bat. Hala ere, dinosauro txikiak ere baziren: batzuek oilo baten tamaina zuten, Compsognathus bezala, eta txikiagoak ere aurkitu dira. Agertu diren haien fosilak ez dira hain ondo kontserbatzen, tamaina txikiko hezurrak errazago hausten baitira.

Sauropodo gehienak ezin ziren azkar mugitu, beren tamaina eta pisua zela eta. Hazkuntzako muga praktikoak badira: tamaina handiagoa izan balute, horietako asko ezingo ziratekeen mugitu ere egin. Alabaina, tamaina ez zen arazoa izan denbora luzean bizi ahal izateko eta espezie asko gaur egungo bizirautearen batez bestekoa baino luzeago bizi izan ziren.

Bestalde, baziren dinosauro txikiak, arinak eta meheak ere bazirenak. Tetanurae hartzen da dinosauro talderik azkarrentzat. Tyrannosaurusa, adibidez, oso handia izan arren, azkarra zela onartzen da, batez ere burezurrean zituen zuloek asko arintzen baitzuten.

Gaur egungo animalia lurtarrekin alderatuz gero, nahiko argia da diferentzia: ezagutzen den elefanterik handienak 12 tonako pisua du, eta jirafarik altuenak 6 metro, hau da, txiki geratzen dira dinosauro askorekin alderatuta.

Mugak
Tyrannosaurus rex baten eta Homo sapiens baten arteko konparaketa.

Fosilak aurkitu diren dinosauroen artean altuena eta astunena Brachiosaurus zen. Tanzanian aurkitu zen 1907 eta 1912 artean. Berlingo Humboldt Museoan dago eta 12 metroko altuera du[66]. Ziurrenik 40 eta 60 tona arteko pisua bide zuen. Luzeena, ordea, Diplodocus bat da, gutxi gorabehera 30 metrokoa, Wyomingen aurkitua, 1907an.

Hala ere, 1970an aurkitutako Argentinosaurusek ziurrenik 100 tonako pisua bide zuen eta Seismosaurus izenekoa 50 metro luze zen. Sauroposeidonek 18 metroko altuera zuen. Kontuak kontu, baliteke Bruhathkayosaurusa sauropodorik handiena izatea. Aurkitu diren izterrezur, aldaka, tibia, erradio eta ornoak, guztiak oso gaizki fosilizaturik, mota horretako animaliari egotzi zaizkio. Agian landare fosilak ziren, dena den. Amphicoelias izena eman zitzaion beste baten 2,5 metroko saihetsa ere aurkitu omen zen, baina, antza, garraioan apurtu zen.

Batez besteko tamaina

Dinosauroen hedapena Triasikoaren bukaeran hasi zen, eta tamainan zein portaera eta itxuran aldaketa handiak gertatu ziren. Beraz, batez besteko tamaina bat ezartzea lan zaila da. Dirudienez, denbora geologikoan zehar dinosauroen batez besteko tamaina aldatuz joan zen.[67]

Ikerketaren historia

Dinosaurio fosilak aspalditik ezagutu dituzte gizakiek, baina zer zen ez zekiten. Txinan herensugeen hezurrak zirela uste zuten, eta horrela dokumentatzen zituzten. Adibidez, Huayang Guo Zhi (華陽國志), Chang Quk (常璩) egindako bilduma batek Mendebaldeko Jin Dinastiaren gariaan (265-316) aipatzen zuen nola dragoi hezurrak aurkitu ziren Wuchengen, Sichuan probintzian[68]. Txinako hainbat herritan historikoki jaso dira "dragoi hezurrak" medikuntza tradizionalean erabiltzeko[69]. Europan uste zen dinosaurio fosilak iraganeko erraldoien edo Bibliako izakien aztarnak zirela[70].

Dinosauroen lehen ikerketa zientifikoak
Rutellum impicatum baten hortza.

XVII. mendearen amaieran agertu ziren lehen aldiz Ingalaterran gaur egun dinosauro hezur gisa ezagutzen denaren deskribapen zientifikoak. 1676an Cornwelleko kareharrizko harrobi batean berreskuratu zen, Chipping Nortonetik (Oxfordshire) gertu, Megalosaurus baten femurra dela dakigun hezur baten zati bat[71]. Zatia Robert Ploti bidali zitzaion, Oxfordeko Unibertsitateko kimika-irakasle eta Ashmolean Museoko lehen kontserbatzaileari, zeinak deskribapen bat argitaratu baitzuen bere The Natural History of Oxford-shire (1677) lanean[72]. Hezurra zuzen identifikatu zuen animalia handi baten femurraren beheko gorputz-adartzat, eta edozein espezie ezagunetakoa izateko handiegia zela onartu zuen. Beraz, gizaki handi baten femurra zela ondorioztatu zuen, agian Titan bat edo elezaharretan agertzen zen beste erraldoi mota bat[73]. Sir Isaac Newtonen lagun Edward Lhuydek Lithophylacii Britannici ichnographia (1699) argitaratu zuen, orain dinosaurotzat hartuko zenaren lehen tratamendu zientifikoa, sauropodo-hortz bat deskribatu eta "Rutellum impicatum" izendatu zuen[74][75][76].

Sir Richard Owenek dinosauro hitza sortu zuen 1841ean, Zientziaren Aurrerapenerako Britainiar Elkartearen bilera batean.

1815 eta 1824 artean, William Bucklandek, Oxfordeko Unibertsitateko lehen geologia-irakasleak, Megalosaurusen hezur fosildu gehiago bildu zituen, eta zientzia-aldizkari batean dinosauro ez-hegazti bat deskribatu zuen lehen pertsona izan zen[77]. Identifikatu zuten bigarren dinosauro generoa, Iguanodon izenekoa, 1822an aurkitu zuen Mary Ann Mantellek, Gideon Mantell geologo ingelesaren emazteak. Gideon Mantellek bere fosilen eta iguana modernoen hezurren arteko antzekotasunak antzeman zituen. 1825ean argitaratu zituen bere aurkikuntzak[78][79].

"Musker fosil handi" horien azterketak berehala piztu zuen Europako eta Ameriketako zientzialarien interesa, eta 1841ean Sir Richard Owen paleontologo ingelesak "dinosauro" terminoa sortu zuen[80], Ingalaterran eta mundu osoan garai hartan ezagutzen zen "saurio narrastiez bestelako tribu edo subordena" izendatzeko erabiliz. Antzinako grekeratik dator, (deinos) "izugarria, indartsua edo izugarri handia", eta (sauros) "musker edo narrasti". Izen taxonomikoa dinosauroen hortz, atzapar eta beste ezaugarri beldurgarri batzuen erreferentziatzat hartu izan den arren, Owenek haien tamaina eta handitasuna gogora ekartzea nahi zuen[81]. Owenek onartu zuen ordura arte aurkitutako hezurrak, Iguanodon, Megalosaurus eta Hylaeosaurus, ezaugarri bereizgarriak zituztela, eta horregatik erabaki zuen talde taxonomiko desberdin gisa aurkeztea. Viktoria erreginaren senar Alberto printzearen laguntzarekin, Owenek Londresko Historia Naturalaren Museoa sortu zuen dinosauroen fosilen eta beste lagin biologiko eta geologiko batzuen bilduma nazionala erakusteko[82].

Aurkikuntza Ipar Amerikan

1858an, William Parker Foulkek lehen dinosauro amerikar ezaguna aurkitu zuen, New Jerseyko Haddonfield hiri txikiko tupa-putzu batzuetan. (Fosilak aurkitu baziren ere, ez zen haien izaera behar bezala bereizi). Izakiak Hadrosaurus foulkii izena jaso zuen. Oso aurkikuntza garrantzitsua izan zen: Hadrosaurusa aurkitutako dinosauro ia osoen lehen hezurduretako bat izan zen (lehena 1834an izan zen, Maidstonen, Ingalaterran), eta argi eta garbi izaki bipedoa zen. Aurkikuntza iraultzailea izan zen, ordura arte zientzialari gehienek dinosauroak lau hanken gainean zebiltzala uste baitzuten, beste musker batzuk bezala. Foulkeren aurkikuntzek dinosauroenganako interes uholdea eragin zuten Estatu Batuetan, dinosauromania bezala ezagutzen dena.

Edward Drinker Cope
Othniel Charles Marsh

Dinosauromania Edward Drinker Cope eta Othniel Charles Marshen arteko lehia basatiak erakutsi zuen, hauek izan baitziren Hezurren Gerra bezala ezagutu zen dinosauro berriak aurkitu zituzten lehenak. Bi zientzialarien arteko borrokak 30 urte baino gehiago iraun zuen, eta 1897an amaitu zen, Cope bere ondasun guztiak dinosauroen ehizan gastatu ondoren hil zenean. Zoritxarrez, dinosauroen ale baliotsu asko hondatu edo suntsitu ziren bien metodo zakarren ondorioz: adibidez, haien hondeatzaileek dinamita erabiltzen zuten hezurrak lurpetik ateratzeko. Paleontologo modernoek metodo burugabe eta onartezintzat hartuko lituzkete, leherketek erraz suntsitzen baitituzte froga fosil eta estratigrafikoak. Bere metodo ez oso finduak arren, Copek eta Marshek paleontologiari egindako ekarpenak izugarriak izan ziren: Marshek 86 dinosauro espezie berri lurpetik atera zituen eta Copek 56 aurkitu zituen, 142 espezie berri guztira. Coperen bilduma New Yorkeko Historia Naturaleko Museo Amerikarrean dago orain, eta Marshena, berriz, Yaleko Unibertsitateko Historia Naturaleko Peabody Museoan[83].

Dinosauroen pizkundea
Robert T. Bakker eta Gorgosaurus libratus dinosauroa.

Dinosauroei buruzko ikerketaren alorrak gora egin du 1970eko hamarkadatik aurrera, oraindik ere nabarmena dena. Hori, neurri batean, Deinonychuseko John Ostromek 1969an egindako aurkikuntzaren eta deskribapenaren ondorio izan zen, odol berokoa izan zitekeen harrapari aktiboa, garai hartan dinosauroei nagi eta odol hotz gisa gailentzen zitzaien irudiarekin kontraste nabarmenean[84][85][86][87][88]. Ornodunen paleontologia zientzia global bihurtu da. Lehen esploratu gabeko eskualdeetan lan egiten duten paleontologoek, hala nola Indian, Hego Amerikan, Madagaskarren, Antartikan eta, batez ere, Txinan, dinosauroen aurkikuntza garrantzitsuak egin dituzte (Txinan ondo zaindutako dinosauroek are gehiago sendotu dute dinosauroen eta haien ondorengo bizien, hegazti modernoen, arteko lotura). Kladistikaren aplikazio orokorra ere, organismo biologikoen arteko harremanak zorrotz aztertzen dituena, oso baliagarria izan da dinosauroak sailkatzeko. Analisi kladistikoak, beste teknika moderno batzuen artean, sarritan osatu gabeko erregistro fosil zatikatu bat konpentsatzen laguntzen du[89].

Ehun bigunak eta DNAren ikerketa
Scipionyx baten fosila, hesteak ikusten direla, Milango Historia Naturaleko Museoan.

Dinosauro fosil batean ehun bigunen inpresioen adibiderik onenetako bat Pietraroja Plattenkalken aurkitu zen, Italiako hegoaldean. Aurkikuntza 1998an jakinarazi zen eta bertan Scipionyx samniticus koelurosauro gazte-txiki baten espezimena deskribatzen zen. Fosilak barne hartzen ditu hesteen zatiak, kolona, gibela, muskuluak eta dinosauro honen trakea[90].

Science aldizkariaren 2005eko martxoko alean, Mary Higby Schweitzer paleontologoak eta bere taldeak material bigun bat aurkitu zutela iragarri zuten. Material hori benetako ehun bigun baten antzekoa da, Montanako Hell Creek formazioko 68 milioi urteko Tyrannosaurus rex baten hanka-hezur baten barruan. Errekuperazioaren ondoren, talde zientifikoak ehuna berhidratatu zuen[91]. Hezur fosildua hezur-muin fosilizatuaren barrunbearen eduki minerala (desmineralizazioa izeneko prozesu bat) kentzeko hainbat astez tratatu zenean, Schweitzerrek egitura ukigabeen probak aurkitu zituen, hala nola odol-hodiak, hezur-matrizea eta ehun konektiboa (hezur-zuntzak). Mikroskopioaren azterketak, gainera, dinosauroaren ustezko ehun bigunak zelula-mailan ere egitura finak (mikroegiturak) gorde zituela erakutsi zuen. Material horren izaera eta osaera zehatzak eta Schweitzerren aurkikuntzaren inplikazioak oraindik ez daude argi.

2009an, Schweitzer barne hartzen zuen talde batek iragarri zuen, metodologia are arretatsuagoa erabiliz, emaitzak bikoiztu zituela antzeko ehun bigunak aurkitu zituelako ahate-mokodun dinosauro batean, Montanako Judith River Formakuntzan aurkitutako Brachylophosaurus canadensis delakoan. Horrek are ehun zehatzagoa hartzen zuen barne, baita hezur-zelula kontserbatuak ere, nukleoen aztarnak eta globulu gorriak diruditenak. Hezurrean aurkitutako beste materialen artean kolagenoa zegoen, tiranosauroaren hezurrean bezala. Animalia batek hezurretan duen kolageno mota aldatu egiten da bere DNAren arabera, eta, bi kasuetan, kolageno hori oilo eta ostruka modernoetan dagoen mota berekoa zen[92].

Dinosauroen fosilen antzinako DNAren erauzketa bi aldiz jakinarazi da; hala ere, binaka ikuskatu eta berrikusi ondoren, ikerketa horietako bat bera ere ezin izan zen baieztatu[93][94]. Hala ere, dinosauro teoriko baten ikuspenean inplikatutako peptido funtzional bat ondorioztatu da, lotutako espezie modernoen sekuentzia genetikoei buruzko berreraikuntza filogenetikoko metodo analitikoak erabiliz, hala nola narrastiak eta hegaztiak[95]. Gainera, dinosauroen fosiletan hainbat proteina atzeman dituzte, hemoglobina barne[96][97][98].

2015ean, ikertzaileek jakinarazi zuten odol-zelulen eta kolageno zuntzen antzeko egiturak aurkitu zituztela, Kretazeoko sei dinosauro espezimenen hezur fosiletan kontserbatuak, 75 milioi urte inguru dituztenak[99][100].

Euskal Herrian
Ikus, gainera: «Euskal Herriko geologia»

Euskal Herriko lurraldeetan ezagutzen ziren dinosauroekin erlazionatutako fosilak Fiteroko (Nafarroa) hatzak ziren. Oinatz horiek albo-hedapen oso zabala duten arroka sedimentarioetan kokatzen dira, Errioxako ekialdean. Materialok aparteko balioa daukate dinosauroek utzitako hatzetan, bai haragijaleei bai belarjaleei dagozkienetan. Errioxako Cameros, Enciso eta Igeako aztarnategiak oso famatuak dira, baina Bizkaiko kostaldeko arroketan, Villano lurmuturretik hurbil ere aurkitu dira dinosauroen oinatzak. Dena den, toki horietan orain arte bildutako hezur-hondarrak oso urriak dira, zeharo desberdinak baitira oinatzek irauteko eta hezurrak fosilizatzeko beharrezko diren baldintzak[101].

1984. urteko uztailean, EHUko Paleontologian katedraduna den Xabier Orue-Etxebarriak interes handiko aztarnategia aurkitu zuen Laño herrian (Trebiñuko Konderrian). Aztarnategi horretan, badaude dinosauroen hezur fosilak, ugari gainera. Batetik, hezur fosilen aberastasunagatik eta, bestetik, Kretazeo amaierako arroketan daudelako, aztarnategiaren garrantzia hain da handia, ezen, espezialisten iritziz, Europako interesgarriena baita[101].

Dinosauroak kulturan
Crystal Palace Parkeko eskulturak, anatomikoki zaharkituak.
Tyrannosaurus eta Triceratops baten arteko talka, film askotan agertu ohi den elementua.

Giza estandarretarako, dinosauroak fantasiazko itxurako izakiak ziren, askotan tamaina handikoak. Herri-irudimena piztu dute eta giza kulturaren zati iraunkor bihurtu dira. "Dinosauro" hitza hizkuntza arruntean sartzeak animalien garrantzi kulturala islatzen du: maiz "dinosauro" erabiltzen da handiegia, zaharkitua edo iraungitzera bideratua den edozer deskribatzeko.

Dinosauroen aldeko publikoaren gogoa Ingalaterra viktoriarrean garatu zen lehen aldiz. 1854an, dinosauroen aztarnen lehen deskribapen zientifikoak egin eta hiru hamarkada geroago, errealismo handiko dinosauroen eskulturen bilduma inauguratu zen Londresko Crystal Palacen. Kristalezko Jauregiko dinosauroak hain ospetsuak izan ziren, laster erreplika txikiagoen azoka indartsu bat garatu zela. Hurrengo hamarkadetan, dinosauroen erakusketak inauguratu ziren mundu osoko parke eta museoetan, eta horrek bermatu zuen ondorengo belaunaldiek animaliak modu inguratzaile eta zirraragarrian ezagutzea[102]. Dinosauroen ospe iraunkorrak, era berean, finantzaketa publiko handia ekarri du dinosauroen zientziarentzat, eta aurkikuntza berriak bultzatu ditu maiz. Estatu Batuetan, adibidez, ikusleen arretarako museoen arteko lehiak zuzenean 1880ko eta 1890eko hamarkadetako Hezurren Gerretara eraman zuen, non bi paleontologo aurrez aurre zeudenek ekarpen zientifiko izugarriak egin zituzten[103].

Dinosauroen inguruko kezkak literaturan, zineman eta beste komunikabideetan agertzea bermatu du. 1852tik aurrera, Charles Dickensen Bleak Housen iraganeko aipamen batekin, dinosauroak fikziozko lan askotan agertu dira. Jules Verneren Lurraren bihotzeraino (1864) eleberria, Sir Arthur Conan Doyleren The Lost World (1912) liburua, Gertie the Dinosaur animaziozko filma (lehen dinosauro animatuarekin) (1914), King Kong film enblematikoa (1933), Godzilla (1954) eta haren ondorio ugariak, 1993ko Crichtoen Jurassic Park eleberri arrakastatsua, bere zinemaratze batzuk baino ez dira Dinosauroei buruzko interes orokorreko ez-fikziozko lanen egileak, horien artean paleontologo nabarmen batzuk, askotan saiatu dira animaliak erabiltzen irakurleak zientziari buruz oro har hezteko bitarteko gisa. Dinosauroak nonahikoak dira publizitatean; enpresa askok dinosauroei erreferentzia egin diete iragarki inprimatuetan edo telebistakoetan, bai beren produktuak saltzeko, bai aurkariak motel, adimentsu edo zaharkitu gisa ezaugarritzeko[104][105].

Oharrak
  1. Dinosauroak narrastiak baziren ere, gaur egungo odol-hotzeko narrastiengandik oso ezberdinak ziren.
  2. Garai horretan ez zen belarra existitzen, baina landareak jaten zituzten.

Erreferentziak
  1. Langer, Max C.; Ramezani, Jahandar; Da Rosa, Átila A. S.. (2018-05-01). «U-Pb age constraints on dinosaur rise from south Brazil» Gondwana Research 57: 133–140.  doi:10.1016/j.gr.2018.01.005. ISSN 1342-937X. (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  2. (Ingelesez) Martínez, Ricardo; Alcober, Oscar. (2010-10-19). «A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina» ZooKeys 63: 55–81.  doi:10.3897/zookeys.63.550. ISSN 1313-2970. PMID 21594020. PMC PMC3088398. (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  3. Nesbitt Sterling J.; Barrett Paul M.; Werning Sarah; Sidor Christian A.; Charig Alan J.. (2013-02-23). «The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania» Biology Letters 9 (1): 20120949.  doi:10.1098/rsbl.2012.0949. PMID 23221875. PMC PMC3565515. (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  4. (Ingelesez) Ronson, Jacqueline. «The Dino-Chickens Are Coming» Inverse (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  5. (Ingelesez) Fleur, Nicholas St. (2016-12-08). «That Thing With Feathers Trapped in Amber? It Was a Dinosaur Tail» The New York Times ISSN 0362-4331. (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  6. (Ingelesez) Dyke, Gareth J.; Naish, Darren; Cau, Andrea; Lee, Michael S. Y.. (2014-08-01). «Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds» Science 345 (6196): 562–566.  doi:10.1126/science.1252243. ISSN 0036-8075. PMID 25082702. (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  7. Holtz, Thomas R., 1965-. (2007). Dinosaurs : the most complete, up-to-date encyclopedia for dinosaur lovers of all ages. (1st ed. argitaraldia) Random House ISBN 9780375824197. PMC 77486015. (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  8. «Wayback Machine» web.archive.org 2013-02-04 (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  9. (Ingelesez) Harmon, Luke J.; Carnevale, Giorgio; Rabosky, Daniel L.; Dornburg, Alex; Alamillo, Hugo; Brock, Chad; Santini, Francesco; Alfaro, Michael E.. (2009-08-11). «Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates» Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (32): 13410–13414.  doi:10.1073/pnas.0811087106. ISSN 0027-8424. PMID 19633192. PMC PMC2715324. (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  10. (Ingelesez) Dodson, Peter; Wang, Steve C.. (2006-09-12). «Estimating the diversity of dinosaurs» Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (37): 13601–13605.  doi:10.1073/pnas.0606028103. ISSN 0027-8424. PMID 16954187. PMC PMC1564218. (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  11. (Ingelesez) Will the real dinosaurs stand up?. 2008-09-17 (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  12. MACLEOD, N.; RAWSON, P. F.; FOREY, P. L.; BANNER, F. T.; BOUDAGHER-FADEL, M. K.; BOWN, P. R.; BURNETT, J. A.; CHAMBERS, P. et al.. (1997-03). «The Cretaceous-Tertiary biotic transition» Journal of the Geological Society 154 (2): 265–292.  doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265. ISSN 0016-7649. (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  13. (Ingelesez) Manning, Phillip Lars; Coria, Rodolfo Aníbal; Margetts, Lee; Sellers, William Irvin. (2013-10-30). «March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs» PLOS ONE 8 (10): e78733.  doi:10.1371/journal.pone.0078733. ISSN 1932-6203. PMID 24348896. PMC PMC3864407. (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  14. (Ingelesez) Meeting, British Association for the Advancement of Science. (1842). Report of the ... Meeting of the British Association for the Advancement of Science. J. Murray (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  15. «Greek Dictionary Headword Search Results» www.perseus.tufts.edu (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  16. The complete dinosaur. (Second edition. argitaraldia) Indiana University Press 2012 ISBN 0253008492. PMC 801652953. (Noiz kontsultatua: 2019-05-25).
  17. Weishampel, Dodson & Osmólska 2004, 7–19 orr. .
  18. Olshevsky 2000.
  19. (Ingelesez) Langer, Max C.; Ezcurra, Martin D.; Bittencourt, Jonathas S.; Novas, Fernando E.. (2010-02). «The origin and early evolution of dinosaurs» Biological Reviews 85 (1): 55–110.  doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x. (Noiz kontsultatua: 2022-09-16).
  20. (Ingelesez) Using the tree for classification - Understanding Evolution. 2021-03-31 (Noiz kontsultatua: 2022-09-16).
  21. Weishampel, Dodson & Osmólska 2004, 210-231 orr. .
  22. (Ingelesez) Wade, Nicholas. (2017-03-22). «Shaking Up the Dinosaur Family Tree» The New York Times ISSN 0362-4331. (Noiz kontsultatua: 2022-09-16).
  23. (Ingelesez) Baron, Matthew G.; Norman, David B.; Barrett, Paul M.. (2017-03). «A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution» Nature 543 (7646): 501–506.  doi:10.1038/nature21700. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2022-09-16).
  24. Glut 1997, 40 orr. .
  25. (Ingelesez) Chamary, J. V.. «Dinosaurs, Pterosaurs And Other Saurs -- Big Differences» Forbes (Noiz kontsultatua: 2022-09-17).
  26. Lambert & The Diagram Group 1990, 288 orr. .
  27. Farlow & Brett-Surman 1997, 607–624 orr. .
  28. (Ingelesez) Tennant, Jonathan P.; Chiarenza, Alfio Alessandro; Baron, Matthew. (2018-02-19). «How has our knowledge of dinosaur diversity through geologic time changed through research history?» PeerJ 6: e4417.  doi:10.7717/peerj.4417. ISSN 2167-8359. PMID 29479504. PMC PMC5822849. (Noiz kontsultatua: 2022-09-17).
  29. Starrfelt, Jostein; Liow, Lee Hsiang. (2016-04-05). «How many dinosaur species were there? Fossil bias and true richness estimated using a Poisson sampling model» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 371 (1691): 20150219.  doi:10.1098/rstb.2015.0219. PMID 26977060. PMC PMC4810813. (Noiz kontsultatua: 2022-09-17).
  30. (Ingelesez) Wang, Steve C.; Dodson, Peter. (2006-09-12). «Estimating the diversity of dinosaurs» Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (37): 13601–13605.  doi:10.1073/pnas.0606028103. ISSN 0027-8424. PMID 16954187. PMC PMC1564218. (Noiz kontsultatua: 2022-09-17).
  31. Russell, Dale A.. (1995-05-01). «China and the lost worlds of the dinosaurian era» Historical Biology 10 (1): 3–12.  doi:10.1080/10292389509380510. ISSN 0891-2963. (Noiz kontsultatua: 2022-09-17).
  32. (Ingelesez) «Most Dinosaur Species Are Still Undiscovered» Science 2016-03-23 (Noiz kontsultatua: 2022-09-17).
  33. (Ingelesez) IOC World Bird List – Version 12.1. (Noiz kontsultatua: 2022-09-17).
  34. MACLEOD, N.; RAWSON, P. F.; FOREY, P. L.; BANNER, F. T.; BOUDAGHER-FADEL, M. K.; BOWN, P. R.; BURNETT, J. A.; CHAMBERS, P. et al.. (1997-03). «The Cretaceous-Tertiary biotic transition» Journal of the Geological Society 154 (2): 265–292.  doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265. ISSN 0016-7649. (Noiz kontsultatua: 2022-09-17).
  35. Amiot, Romain; Buffetaut, Eric; Lécuyer, Christophe; Wang, Xu; Boudad, Larbi; Ding, Zhongli; Fourel, François; Hutt, Steven et al.. (2010-02). «Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods» Geology 38 (2): 139–142.  doi:10.1130/g30402.1. ISSN 1943-2682. (Noiz kontsultatua: 2022-09-17).
  36. Brusatte 2012, 9–20, 21 orr. .
  37. Nesbitt, Sterling J.. (2011-04). «The Early Evolution of Archosaurs: Relationships and the Origin of Major Clades» Bulletin of the American Museum of Natural History 2011 (352): 1–292.  doi:10.1206/352.1. ISSN 0003-0090. (Noiz kontsultatua: 2022-09-17).
  38. Paul 2000, 140–168 orr. .
  39. «Morphology of the Dinosauria» ucmp.berkeley.edu (Noiz kontsultatua: 2022-09-20).
  40. (Ingelesez) Langer, Max C.; Abdala, Fernando; Richter, Martha; Benton, Michael J.. (1999-10-15). «A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carman) of southern Brazil» Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science 329 (7): 511–517.  doi:10.1016/S1251-8050(00)80025-7. ISSN 1251-8050. (Noiz kontsultatua: 2022-09-20).
  41. Nesbitt, Sterling J.; Irmis, Randall B.; Parker, William G.. (2007-01-01). «A critical re‐evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America» Journal of Systematic Palaeontology 5 (2): 209–243.  doi:10.1017/S1477201907002040. ISSN 1477-2019. (Noiz kontsultatua: 2022-09-20).
  42. Holland, W. J.. (1910-05-01). «A Review of Some Recent Criticisms of the Restorations of Sauropod Dinosaurs Existing in the Museums of the United States, with Special Reference to that of Diplodocus Carnegiei in the Carnegie Museum» The American Naturalist 44 (521): 258–283.  doi:10.1086/279138. ISSN 0003-0147. (Noiz kontsultatua: 2022-09-20).
  43. Desmond 1975.
  44. Benton 2005.
  45. Cowen & 2005 151–175.
  46. (Ingelesez) Kubo, Tai; Benton, Michael J.. (2007-11). «EVOLUTION OF HINDLIMB POSTURE IN ARCHOSAURS: LIMB STRESSES IN EXTINCT VERTEBRATES» Palaeontology 50 (6): 1519–1529.  doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00723.x. ISSN 0031-0239. (Noiz kontsultatua: 2022-09-20).
  47. Kump, Lee R.; Pavlov, Alexander; Arthur, Michael A.. (2005). «Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia» Geology 33 (5): 397.  doi:10.1130/g21295.1. ISSN 0091-7613. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  48. (Ingelesez) Tanner, L. H.; Lucas, S. G.; Chapman, M. G.. (2004-03-01). «Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions» Earth-Science Reviews 65 (1): 103–139.  doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5. ISSN 0012-8252. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  49. (Ingelesez) Alcober, Oscar; Martínez, Ricardo. (2010-10-19). «A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina» ZooKeys 63: 55–81.  doi:10.3897/zookeys.63.550. ISSN 1313-2970. PMID 21594020. PMC PMC3088398. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  50. Nesbitt, Sterling J; Sues, Hans-Dieter. (2020-08-03). «The osteology of the early-diverging dinosaur Daemonosaurus chauliodus (Archosauria: Dinosauria) from the Coelophysis Quarry (Triassic: Rhaetian) of New Mexico and its relationships to other early dinosaurs» Zoological Journal of the Linnean Society 191 (1): 150–179.  doi:10.1093/zoolinnean/zlaa080. ISSN 0024-4082. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  51. (Ingelesez) Sereno, Paul C.. (1999-06-25). «The Evolution of Dinosaurs» Science 284 (5423): 2137–2147.  doi:10.1126/science.284.5423.2137. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  52. (Ingelesez) Sereno, Paul C.; Forster, Catherine A.; Rogers, Raymond R.; Monetta, Alfredo M.. (1993-01). «Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria» Nature 361 (6407): 64–66.  doi:10.1038/361064a0. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  53. (Ingelesez) Marsicano, Claudia A.; Irmis, Randall B.; Mancuso, Adriana C.; Mundil, Roland; Chemale, Farid. (2016-01-19). «The precise temporal calibration of dinosaur origins» Proceedings of the National Academy of Sciences 113 (3): 509–513.  doi:10.1073/pnas.1512541112. ISSN 0027-8424. PMID 26644579. PMC PMC4725541. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  54. Nesbitt, Sterling J.; Barrett, Paul M.; Werning, Sarah; Sidor, Christian A.; Charig, Alan J.. (2013-02-23). «The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania» Biology Letters 9 (1): 20120949.  doi:10.1098/rsbl.2012.0949. PMID 23221875. PMC PMC3565515. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  55. (Ingelesez) Langer, Max C.; Ramezani, Jahandar; Da Rosa, Átila A. S.. (2018-05-01). «U-Pb age constraints on dinosaur rise from south Brazil» Gondwana Research 57: 133–140.  doi:10.1016/j.gr.2018.01.005. ISSN 1342-937X. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  56. (Ingelesez) Brusatte, S. L.; Benton, M. J.; Ruta, M.; Lloyd, Graeme T.. (2008-09-12). «Superiority, Competition, and Opportunism in the Evolutionary Radiation of Dinosaurs» Science 321 (5895): 1485–1488.  doi:10.1126/science.1161833. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  57. (Ingelesez) Sulej, Tomasz; Niedźwiedzki, Grzegorz. (2019-01-04). «An elephant-sized Late Triassic synapsid with erect limbs» Science 363 (6422): 78–80.  doi:10.1126/science.aal4853. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  58. «Fossil tracks in the Alps help explain dinosaur evolution» The Economist ISSN 0013-0613. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  59. Weishampel, Dodson & Osmólska 2004, 627–642 orr. .
  60. Weishampel, Dodson & Osmólska 2004, 614–626 orr. .
  61. Weishampel, Dodson & Osmólska 2004, 210–231 orr. .
  62. Ornitischia - Wikispecies
  63. Cerapoda - Wikispecies
  64. Thyreophora - Wikispecies
  65. Saurischia - Wikispecies
  66. Colbert, E.H. (1968). Men and Dinosaurs: The Search in Field and Laboratory. E. P. Dutton & Company:New York, vii + 283 p. ISBN 0-14-021288-4.
  67. Thomas R. Holtz: «My working hypothesis for (dinosaur) body size», Dinosaur Mailing List, 1998-05-01.
  68. Dong 1992.
  69. (Ingelesez) Dinosaur bones 'used as medicine'. 2007-07-06 (Noiz kontsultatua: 2022-09-20).
  70. Paul 2000, 10–44 orr. .
  71. Farlow & Brett-Surman 1997, 3–11 orr. .
  72. Plot 1677, 131–139 orr. .
  73. Plot 1677, 1 orr. .
  74. Lhuyd 1699, 67 orr. .
  75. Gunther 1968.
  76. (Ingelesez) Delair, Justin B.; Sarjeant, William A. S.. (2002-01-01). «The earliest discoveries of dinosaurs: the records re-examined» Proceedings of the Geologists' Association 113 (3): 185–197.  doi:10.1016/S0016-7878(02)80022-0. ISSN 0016-7878. (Noiz kontsultatua: 2022-09-20).
  77. (Ingelesez) «XXI.—Notice on the Megalosaurus or great Fossil Lizard of Stonesfield.» Transactions of the Geological Society of London  doi:10.1144/transgslb.1.2.390. (Noiz kontsultatua: 2022-09-20).
  78. Mantell, Gideon Algernon; Gilbert, Davies. (1825-01-01). «VIII. Notice on the Iguanodon, a newly discovered fossil reptile, from the sandstone of Tilgate forest, in Sussex. By Gideon Mantell, F. L. S. and M. G. S. Fellow of the College of Surgeons, &c. In a letter to Davies Gilbert, Esq. M. P. V. P. R. S. &c. &c. &c. Communicated by D. Gilbert, Esq» Philosophical Transactions of the Royal Society of London 115: 179–186.  doi:10.1098/rstl.1825.0010. (Noiz kontsultatua: 2022-09-20).
  79. Farlow & Brett-Surman 1997, 14 orr. .
  80. Owen 1842, 10 orr. .
  81. Farlow & Brett-Surman 1997, ix–xi orr. .
  82. Rupke 1994.
  83. Holmes 1998.
  84. Bakker 1986.
  85. (Ingelesez) Bakker, Robert T.. (1972-07). «Anatomical and Ecological Evidence of Endothermy in Dinosaurs» Nature 238 (5359): 81–85.  doi:10.1038/238081a0. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  86. (Ingelesez) Arbour, Victoria. (2018-05-11). «Results roll in from the dinosaur renaissance The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World Steve Brusatte Morrow, 2018. 416 pp.» Science 360 (6389): 611–611.  doi:10.1126/science.aat0451. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  87. Taylor, Michael P.. (2010-01). «Sauropod dinosaur research: a historical review» Geological Society, London, Special Publications 343 (1): 361–386.  doi:10.1144/sp343.22. ISSN 0305-8719. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  88. Naish, Darren. (2009). The great dinosaur discoveries. A & C Black ISBN 978-1-4081-1906-8. PMC 320494340. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  89. (Ingelesez) Fleur, Nicholas St. (2016-12-08). «That Thing With Feathers Trapped in Amber? It Was a Dinosaur Tail» The New York Times ISSN 0362-4331. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  90. (Ingelesez) Sasso, Cristiano Dal; Signore, Marco. (1998-03). «Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy» Nature 392 (6674): 383–387.  doi:10.1038/32884. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  91. (Ingelesez) Schweitzer, Mary H.; Wittmeyer, Jennifer L.; Horner, John R.; Toporski, Jan K.. (2005-03-25). «Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex» Science 307 (5717): 1952–1955.  doi:10.1126/science.1108397. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  92. «Blood, tissue extracted from duck-billed dinosaur bone |» web.archive.org 2016-02-15 (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  93. (Ingelesez) Schweitzer, Mary Higby; Zheng, Wenxia; Cleland, Timothy P.; Bern, Marshall. (2013-01-01). «Molecular analyses of dinosaur osteocytes support the presence of endogenous molecules» Bone 52 (1): 414–423.  doi:10.1016/j.bone.2012.10.010. ISSN 8756-3282. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  94. Wang, H. L.; Yan, Z. Y.; Jin, D. Y.. (1997-05-01). «Reanalysis of published DNA sequence amplified from cretaceous dinosaur egg fossil» Molecular Biology and Evolution 14 (5): 589–591.  doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025796. ISSN 0737-4038. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  95. academic.oup.com  doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004211. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  96. (Ingelesez) Schweitzer, Mary H.; Marshall, Mark; Carron, Keith; Bohle, D. Scott; Busse, Scott C.; Arnold, Ernst V.; Barnard, Darlene; Horner, J. R. et al.. (1997-06-10). «Heme compounds in dinosaur trabecular bone» Proceedings of the National Academy of Sciences 94 (12): 6291–6296.  doi:10.1073/pnas.94.12.6291. ISSN 0027-8424. PMID 9177210. PMC PMC21042. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  97. Embery, Graham; Milner, Angela C.; Waddington, Rachel J.; Hall, Rachel C.; Langley, Martin S.; Milan, Anna M.. (2003-01-01). «Identification of Proteinaceous Material in the Bone of the Dinosaur Iguanodon» Connective Tissue Research 44 (1): 41–46.  doi:10.1080/03008200390152070. ISSN 0300-8207. PMID 12952172. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  98. (Ingelesez) Peterson, Joseph E.; Lenczewski, Melissa E.; Scherer, Reed P.. (2010 urr. 12). «Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs» PLOS ONE 5 (10): e13334.  doi:10.1371/journal.pone.0013334. ISSN 1932-6203. PMID 20967227. PMC PMC2953520. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  99. (Ingelesez) Bertazzo, Sergio; Maidment, Susannah C. R.; Kallepitis, Charalambos; Fearn, Sarah; Stevens, Molly M.; Xie, Hai-nan. (2015-06-09). «Fibres and cellular structures preserved in 75-million–year-old dinosaur specimens» Nature Communications 6 (1): 7352.  doi:10.1038/ncomms8352. ISSN 2041-1723. PMID 26056764. PMC PMC4468865. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  100. (Ingelesez) «Scientists discover 75-million-year-old dinosaur blood and tissue | Globalnews.ca» Global News (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).
  101. Apellaniz, Estibaliz; Orue-Etxebarria, Xabier. «(dinosauroa)o» zthiztegia.elhuyar.eus (Noiz kontsultatua: 2018-12-17).
  102. Sarjeant 1995, 255–284 orr. .
  103. Currie & Padian 1997, 347–350 orr. .
  104. Farlow & Brett-Surman 1997, 675–697 orr. .
  105. (Ingelesez) Lee, Newton; Madej, Krystina. (2012). Lee, Newton ed. «Early Animation: Gags and Situations» Disney Stories: Getting to Digital (Springer): 17–24.  doi:10.1007/978-1-4614-2101-6_3. ISBN 978-1-4614-2101-6. (Noiz kontsultatua: 2022-09-21).

Bibliografia


Ikus, gainera

Kanpo estekak
  • Joseba Aurkenerena (Karlox Barrentsoro ezizenaz): Dinosauroidea gure aurreko izaki adimentsua ote?
Wikispezieetan bada informazioa gehiago, gai hau dela eta: Dinosauria
Gai honi buruzko informazio gehiago lor dezakezu Scholian
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.