Dilophosaurus

Dilophosaurus wetherilli Arizonaren iparraldean bildu den kokapenak.

Sam Wellesek 1942ko udari hasiera eman zion Kaliforniako Unibertsitateko Paleontologia Museoko Charles Campi bere urteroko Estatu Batuetako hego-mendebaldeko landa-sasoian lagunduz. Camp, batez ere, Monument Valley inguruko arroka permiarretan zegoen interesatuta, eta Wellesek Cameron (Arizona) inguruko Moenkopi Formazioan eman zuen uda gehiena. Udaren amaiera aldera, Camp Berkeleyra (Kalifornia) itzuli zen eta Wellesi Tuba Cityn (Arizona) Richard Kerley izeneko merkatari batekin gera zedila eskatu zion. Kerleyk 1940an gaur egun ezaguna den Moenaveko (Arizona) dinosauroen ikniten aztarnategian dinosauro handi baten hondarrak aurkitu zituen Jesse William izeneko gizon navajoa aurkeztu zion Wellesi. Bill Rush eta Ed Cotten laguntzaz, Sam Wellesek Kayenta Formazioaren barneko Dilophosaurus wetherilliren espezimen holotipoaren (UCMP 37302) eta paratipoaren (UCMP 37303) harrobia induskatu zuen.[5]

Hiru dinosauro aurkitu zituzten, triangelu bat eratuz eta euren artean 6,1 m inguruko distantziara kokaturik zeudenak. Euretako bat ia ezereza zen, guztiz higaturik baitzegoen. Bigarrena, ordea, hezurdura on bat zen, burezurraren aurreko zatia izan ezik, dena erakusten zuena. Hirugarrenak, azkenik, burezurraren aurreko zatia eta hezurduraren aurreko zatiaren gehiengoa eman zien. Berauek hamar eguneko presazko lan batean bildu, auto batera zamatu eta Berkeleyra eroan zituzten.[5]

Espezimena Berkeleyra eroan eta Wann Langston doktorea buru zuen WPA proiektu batek garbitu zuen. Hiru gizonek urte bi eman zituzten hezurdura garbitu eta prestatzen eta, ondoren, animaliaren hormako muntaia egiten. 1954an, Wellesek aurkitu zuen dinosauro berriari Megalosaurus wetherilli deitu zion aurretiazko deskribapen bat argitaratu zuen, taxon horri zegokion ziur ez bazekien ere.[5]

1964an, Wellesek banako handiago bat bildu zuen holotipoaren kokapenetik hurbil (UCMP 77270), Kayenta Formazioko harriak Triasikokoak ala Jurasikokoak ziren ikertzen ari zela. Zalantzarik gabe holotipoaren espezie berari zegokion laugarren hezurdura honek, laborategian prestatzen ari zirela, animaliak gandor bi zeuzkala eta Megalosaurus izena aldatu beharko zitzaiokeela argi eta garbi erakutsi zien. Dilophosaurus izen berria proposatu zuten, buruaren gainean zeuzkan gandor bietan oinarriturik. Jatorrizko burezurrak ere gandorrak erakusten zituen, baina ez zituzten antzeman, elkarrekin birrindu baitziren eta desplazaturiko masailezurraren parte zirela uste izan baitzuten. Hezurdura ia oso honi esker, Welles holotipoa baino heren bat handiagoa zen banako heldu bati zegokiola konturatu zen eta, aldi berean, holotipoa eta paratipoa banako gazteei zegozkiela ere bai.[5][6] Geroago, Austineko Texaseko Unibertsitateko taldeek beste banako bi bildu zituzten Gold Springetik (Arizona) hurbil (TMM 43646-1 eta TMM 47006-1), holotipoaren harrobitik 48,3 kilometro inguru hego-ekialdera.[1]

Dilophosaurus wetherilliren espezimen ezagunik handienaren eta holotipoaren tamainen arteko konparazioa, erreferentziarako gizaki batekin.

Dilophosaurus dinosauro handia zen, batez ere, bere garairako. Ipar Amerikako mendebaldeko Triasiko berantiarreko dinosauro gehienak, 20 milioi urte lehenago baino ez, indioilarren edo arranoen tamainako animaliak ziren; baina Dilophosaurus gizaki bat baino garaiagoa zen, 2,4 metroko altuera eta, banako heldua izanik, 7,6 metroko luzera izatera iris baitzitekeen. Beste dinosauro karniboro handiago batzuek baino askoz ere beso luzeago eta indartsuagoak zeuzkan, eta haren hankak ere erlatiboki luzeagoak ziren.[7] Holotipoari zegokion banako gaztearen pisua 283 kilogramokoa eta UCMP 77270 banako helduarena 400 kilogramo ingurukoa zirela estimatu da.[4] Honek guztiak Dilophosaurus wetherilli Jurasiko goiztiarrean Ipar Amerikan lurrean bizi izaniko animalia ezagunik handiena bihurtzen du.[1]

Burezurra

Dilophosaurus wetherilliren UCMP eta TMM espezimenen burezurraren eta gandor nasolakrimalen berreraikuntza kranialaren eskuin-albotiko bista.

Wann Langston, Jr.ek eta beraren lankideek 1950 inguruan Berkeleyko Kaliforniako Unibertsitatean Dilophosaurusen lehenengo hezurdurak prestatu zituztenean, burezurretik falta ziren zatiak Jurasikoko dinosauro karniboro osoago baten burezurraren moldeekin bete zituzten, eta pelbisetik falta ziren zatiak igeltsuarekin zizelkatu zituzten. Inork ez zekien falta ziren zati horiek zer itxura zeukaten; berreraikitzeek Dilophosaurusen benetako formaren hipotesi bat adierazten zuten, fosil berriekin proba zitekeena.[7]

Wellesen hasierako deskribapenetik eta Langstonen berreraikitzetik aurrera aurkituriko Dilophosaurusen materialak animaliaren muturra eta baraila hasiera batean antzemanikoa baino askoz ere sendoagoak zirela erakusten du. Goi-barailako hezurrek ez daukate lehenengo aurkikuntza osatugabeek iradokitzen zuten lotune ahula. Hezur horiek, aitzitik, harrapakinei haginka egiteko gauza zen burezur sendoa adierazten dute. Halaber, animaliaren behe-barailako hezurren ezaugarri identifikatu berriek giharrak lotzeko gandor irmoak erakusten dituzte. Gaur egungo narrastietan, gandor hauek gihar handiak lotzeko azalera ematen dute. Gainera, Austineko Texaseko Unibertsitateko harrobian aurkituriko dinosauro desberdin baten hezurdurak (Sarahsaurus herbiboroa) haginkada-markak agertzen ditu, hezurra zulatzeko nahikoa indar zuten barailak zeuzkan animalia karniboro handi baten presentzia aditzera ematen duena. Froga hauek guztiek Dilophosaurus segur aski haginkada hilgarria zuen harrapakaria zelako ideia sostengatzen dute, Wellesek uste zuen sarraskia jan edo hiltzeko bere erpeak erabili behar izaten zuen izakia zelakoa barik:[7] hain ahula iritzi zion hezur premaxilarraren eta maxilarraren arteko lotuneari, ezen hortz zorrotzak sastatzeko barik haragia erauzteko baino erabili ezin zirela pentsatzen baitzuen.[6]

Halaber, Dilophosaurusek bere erpeak baino askoz ere hilgarriagoak ziren oso hortz maxilar handi, lirain eta zorrotzak zeuzkan; beraz, Dilophosaurusek ehiza larria ehizatzen zuen segur aski, beste teropodo ehiztariek bezala. Ehiza larri honen gehiengoa tamaina handiko prosauropodoek osatzen zuten. Muturra hain mugikorra izateak Dilophosaurus ehiza xehea ehizatzeko bere tamainako beste teropodo gehienak baino hobeto prestaturik ere bazegoela iradokitzen du.[4] Dilophosaurus wetherilli gehien ezagutarazten duten gandor parasagital nasolakrimalak hezur premaxilarreko prozesu nasaleko gandor txiki batek, modu dortsobentralean zabalduriko hezur nasalak eta begiaren atzeko prozesu bat barnean hartzen duen hezur lakrimal garaiak osatzen dute.[1] Hezur premaxilarraren eta maxilarraren arteko sudur azpiko hutsunea muturrekoa da eta sudur-zuloak beste teropodo batzuetan baino askoz ere atzerago kokaturik daude.[4]

Hezurdura

Dilophosaurus wetherilliren holotipoaren jatorrizko posizioaren berreraikuntza, Ontarioko Errege Museoan.

Gaur egun, Dilophosaurusen hezurduraren ezaugarri asko Neotheropodaren barneko plesiomorfismoak (hau da, ezaugarri antzestralak) direla uste da, besteak beste, fenestra antorbital handia, beherantz estutzen den begi-zuloa, sudur azpiko hutsune batek banantzen dituen hezur maxilarraren eta premaxilarraren arteko erdiko lotune ahula, hezur premaxilarraren atzeko erdiko prozesu luzea, lau hortz premaxilar, 12 hortz dauzkan hezur maxilarraren arteka sakona eta hortzarteko xafla baxuak, plano-ahurrak diren lepaorno motzak, arku neuralaren inguruko hobi pneumatiko sakonak, hiposfeno-hipantro artikulazioak zortzigarren lepaornoaren eta sakroaren artean, femurraren luzeraren erdiko humeroa, lau hatz dauzkan esku euslea (IV. hatza bestigiala izanik), femurraren ia luzera berdineko tibia eta lau behatz funtzional eta I. behatza txikitua dauzkan oina (erdiko III. behatza luzeena izanik). Beste ezaugarri batzuek Averostraren zurtoin-taldearekin erlazionatzen dute, besteak beste, hutsune maxilar baten barneko hezur maxilarreko foramen aurreantorbitalak, eskapularen ertz dortsal zabalduak eta 0.78 altuera:zabalera ratioko astragaloak. Beste ezaugarri batzuek espezimenen heriotzako heldutasun-maila desberdinak isla litzakete, besteak beste, ornoen gorputzekiko baturiko saihets-hezur zerbikalek eta I. eta V. metatartsoen osifikazio bereizgarriek.[1][6][8][9]

Halaber, Dilophosaurus wetherilli dinosauro teropodo goiztiarragoengandik (esaterako, herrerasauridoak eta zelofisoideoak) desberdintzen duten ezaugarrietako asko Triasiko amaieran eta Jurasiko hasieran zehar teropodo-leinuen gorputzaren tamainaren handitzearekin eta makroharraparitzarekin erlazionaturik egon litezke, besteak beste, gandor nasolakrimal garaiak, lepaornoen arantza-apofisien atzeko xafla zentrodiapofisalaren eta mutur distalen garapena, enborraren erdialdeko ornoen arku neuralei eusteko xafla gehigarriak, begi-zulo modu dortsobentralean luzangak, aurreko trokanter sendoagoa eta astragaloaren goranzko prozesu modu dortsobentralean garaiagoa.[1]

Aire-zakuak

Gandorretan aire-zakuak dauzkan Dilophosaurus wetherilli heldu baten berreraikuntza, arrautzatik ateratzen ari den bere txita-taldea zaintzen.

Dinosauro goiztiar askok eta egungo hegazti guztiek bezala, Dilophosaurusek bere ornoen barruan hazten ziren arnas sistemako aire-zaku mamitsuak zeuzkan, indarra ematen ziotenak eta, aldi berean, hezurdura arintzen zutenak. Aire-zaku hauek biriketan zeharreko norabide bakarreko aire-jarioa baimentzen zuten, hau da, ziklo osoa arnasaldi bakarrean gertatzen da, hegaztietan eta krokodilioetan gertatzen den bezala. Arnasketa mota honek ugaztunek daukaten norabide biko arnas sistemak baino oxigeno gehiagoz hornitzen du animalia. Norabide bakarrean arnasten duten animaliek tasa metaboliko altuak eta, ondorioz, jarduera-maila altuak izan ohi dituzte; beraz, Dilophosaurus ehiztari azkar eta zalua zen segur aski.[7]

OTA bidezko eskaneatzeak aire-zaku hauek dinosauroaren garuna inguratzen zuten hezurretan ere bazeudela eta burezurraren aurrealdeko sinu-barrunbeekiko jarraituak zirela erakutsi du. Dinosauro karniboro gehienetan, hezurrezko gandor batek begi-zuloen aurreko burezurreko irekigune baten (fenestra antorbital izenekoa) gaineko sabai gisa funtzionatzen du. Dilophosaurusen, ostera, irekigune hau dinosauroaren gandorren alboarekiko jarraitua da, gandorrek ere aire-zakuak zeuzkatela iradokitzen duena. Gandorrak ia zalantzarik gabe keratinaz (adarrak, erpeak eta ileak eratzen dituen material bera) estalita zeuden, eta espezie honetako kideek batak bestea identifikatzen laguntzeko edo bikotekideak erakartzeko funtzioa bete zezaketen. Hala ere, ez dago argi aire-zakuek nola lagun zezaketen gandorren funtzio hauek edo beste batzuk betetzeko orduan.[7]

Dracovenator regentiren Hego Afrikako materiala, Dilophosaurusen burezurrean oinarrituriko berreraikuntza batean txertatua.

Dilophosaurus wetherilliren harreman ebolutiboen hipotesi ugari egon dira Wellesek hasiera batean taxona, besteak beste, Megalosauria, Coeluridae eta Carnosauria teropodo jurasikoen taldeetan sartu zuenetik, gorputz-adarren neurketen ratioetan oinarriturik eta Triasiko berantiarreko teropodo ezagunetan baino aski garatuago den fase bat erakusten duten taxonaren ezaugarri anatomikoak aipatuz.[6][8][9] 1988an, Gregory S. Paul paleontologoak Dilophosaurus Ceratosauria subordenaren barnean Coelophysidae deitu zion familian sartu zuen Coelophysis, Elaphrosaurus eta Liliensternusekin batera. Gainera, Liliensternus eta Dilophosaurus batera taldekatu zituen Halticosaurinae subfamilian, besteen oinarrizko diseinu lirainari eta hezurduraren hainbat xehetasuni eutsi zioten arren, hainbat xehetasunetan (esaterako, abeteropodoen antzeko orkatila eta oina) garatuagoak baitziren.[4] 1994an, Thomas R. Holtz paleontologoak Ceratosauria talde handiagoaren barneko teropodo goiztiarrenak barnean hartzen zituen Coelophysoidean sartu zuen, baina Coelophysidaetik banandurik.[10] Hipotesi honi geroko analisi filogenetikoetan ere eutsi zitzaion; edonola ere, duela gutxiko kontsentsua da Dilophosaurus Coelophysoideako kidea ez dela, eta Dilophosaurus wetherilli eta zelofisoideoak Averostratik kanpoko neoteropodoak direla, besteak beste, Zupaysaurus rougieri, Dracovenator regenti, Cryolophosaurus ellioti eta Tachiraptor admirabilis taxonekin batera, baina denak Coelophysoidea baino garatuagoak izanik.[1][3]

Bestalde, ikerketa gehienek generoa monotipikotzat jotzen badute ere, Wellesek zalantza adierazi zuen 1964an bildu zuen espezimen handia Dilophosaurus wetherilliren genero berekoa ote zen eta, horregatik, espezimena deskribatzeari uko egin zion, burezurraren, ornoen eta, batez ere, femurraren proportzioen desberdintasunek genero desberdin bi zirelako ondoriora eroan zutela adieraziz.[8] 2020an, Adam D. Marsh eta Timothy B. Rowe paleontologoek, azken tresna kladistikoez baliaturik, hezurdurak hainbat generori zegozkielako hipotesia probatu zuten hezurdura bakoitzean zeuden ehunka ezaugarri anatomiko identifikaturik eta bata bestearekin konparatuz. Analisi estatistikoaren emaitzek erakusten dute, Wellesek susmatu zuenaren aurka, animalia guztiak hain antzekoak direla, ezen genero bakarra ez ezik, espezie bakarra izan behar baitute. Marshek eta Rowek ezaugarri anatomiko hauek askoz ere datu-base handiago batera ere gehitu zituzten, Dilophosaurus mundu osoko beste espezimenekin konparatzen zituena. Prozesu honek dinosauro-taldeen historia ebolutibo goiztiarra eta banaketa biogeografikoa argitu zituen eta Dilophosaurus zehaztasun handiagoz kokatu zuen bizitzaren zuhaitzean.[7] Ikerketa honetan Dilophosaurus wetherilli ez zen jaso Ceratosauriaren barneko Coelophysoideako kide goiztiar gisa, ezta Averostratik kanpoko zelofisoideo gisa; Dilophosaurus wetherilli, aitzitik, Averostraren zurtoin-taldean kokatu zen, baina Cryolophosaurus ellioti eta Zupaysaurus rougieri baino garatuago Averostraranzko norabidean. Gandordun dinosauro teropodoak barnean hartzen dituen Dilophosauridae monofiletiko bat ere ez zuten jaso; beraz, teropodo goiztiarren klado txiki batentzako apomorfismoa (hau da, ezaugarri eratorria) izan barik, litekeena da Averostraren zurtoin-taldeko kideen hezur nasalen eta lakrimalen garapena ezaugarri hauek ere badituzten zeratosauro eta tetanuro goiztiarren plesiomorfismoa izatea. Marshek eta Rowek lorturiko emaitzak hurrengo kladograman biltzen dira:[1]

St. Georgeko Dinosauro Aurkikuntzen Aztarnategiko arrastoetan oinarrituriko Jurasiko goiztiarreko ingurumenaren berreraikuntza, Dilophosaurus wetherilli teropodoa hegaztien antzeko atseden-jarreran erakusten duena.

Dilophosaurus Jurasiko goiztiarrean bizi izan zen, Lurreko biziaren ia hiru laurden (dinosauro goiztiarren aurka baliabideengatik lehiatzen ziren narrasti handi gehienak barne) desagertzea ekarri zuen Triasiko amaierako desagerpen masiboa baino 5-15 milioi urte inguru geroago. Desagerpen masiboa Pangea superkontinentearen hasierako hausturak eragin zuen segur aski, Ozeano Atlantikoaren iparraldea kremailera bolkaniko baten moduan zabaldu ahala. Triasiko berantiarrean eta Jurasiko goiztiarrean zehar, Ipar Amerikako plaka tektonikoa iparralderantz higitu zen klima subtropikal batetik klima idorreko gerriko batera, ondorioz, Dilophosaurus bizi izan zen kokapena gaur egungo Costa Ricako gutxi gorabeherako latitudetik gaur egungo Mexikoko iparraldera mugitu zen. Beraz, Kayenta Formazioa sortu zuen ingurunea lehorra zen urtaroaren arabera, areazko dunek animaliak loratzen ziren ingurune hezeagoetara (eta ingurune hezeotatik) migratzen zutelarik.[7]

Kayenta Formazioan aurkituriko beste organismo batzuen fosilek Dilophosaurusek ekosisteman zer txoko zeukan erakutsi dute. Bizi zen ibai-oasiko (basamortu batean zeharreko koniferoz inguraturiko ibaia) super-harrapakaria zen.[7] Dilophosaurus wetherillik Kayenta Formazioa sortu zuten ibai-sistemetan arrainak eta harrapakin txikiak har bazitzakeen ere, hezur maxilarraren eta premaxilarraren arteko artikulazioa hasiera batean uste zena baino askoz ere sendoagoa da, eta ez dago zalantzarik beso indartsuak harrapakaritzan eta sarraskia jatean gorputz handiko harrapakinei eutsi eta eurak manipulatzen laguntzeko gauza zirela.[1]

Austineko Texaseko Unibertsitatean dagoen espezimen bat lepo luzeko Sarahsaurus herbiboroaren banako bi aurkitu ziren harrobi berean aurkitu zen. Dinosauro hauek Megapnosaurus izeneko dinosauro karniboro txikiagoarekin eta Scutellosaurus izeneko dinosauro korazatuarekin batera bizi izan ziren. Kayenta Formazioan aurkituriko animaliarik ohikoena Kayentachelys dortoka goiztiarra da, arrain hezurdun ezkatatsuekin, ur gezatako zelakantoekin eta arrain birikadunekin batera igeri egiten zuena. Ugaztunen ahaide goiztiarrak ere, esaterako, kastoreen itxurako tritilodontidoak eta arratoien itxurako morganukodontidoak, Dilophosaurusentzako harrapakinak izan zitezkeen.[7] Wellesen ustetan, taldeetan bizi zen animalia zen, lehenengo hiru espezimenak elkarrengandik oso hurbil aurkitu baitzituzten. Segur aski, familiek osatzen zituzten talde txikietan mugitzen ziren alde batetik bestera, azkar bidaiatzeko eta mugitzeko gauza zirela-eta lurralde handia hartuz.[5]

Dilophosaurus wetherilliren UCMP 37302 espezimenaren eskapularen eta besoaren atsedeneko orientazioa erakusten duen ezker-albotiko bista.

2018an, Philip J. Senter eta Corwin Sullivan paleontologoek Dilophosaurus wetherilliren besoen hezurrak manipulatu zituzten artikulazio bakoitzaren mugikortasun-maila zehazteko eta euren erabileraren gaineko hipotesi funtzionalak probatzeko. Besoen mugikortasun-mailari dagozkion emaitzen artean, hurrengoak lortu zituzten: humeroa eskapularekiko ia posizio paraleloraino atzera daiteke, ezin da ia posizio bertikala baino urrunago luzatu eta 65º baino ezin da goratu; ukondoa ezin da humeroarekiko angelu zuzenetik gora luzatu; supinazioa eta pronazioa erradio-ulna lotunearen mugitzeko ezintasunak galarazten ditu eta esku-ahurrek erdirantz ematen dute; eskumuturrak mugikortasun mugatua dauka, eta hatzak flexioan elkarrengandik urruntzen dira eta oso hiper-luzagarriak dira. Ondorioz, Dilophosaurus wetherilli ez zen gauza bere besoak atzaparkada bidez aztarrika egiteko, krokatze eta tiratze bidez aztarrika egiteko, elkarren aurka kokaturiko esku bateko hatzen artean objektu bati eusteko, zuzenean paparraren azpian edo alboranzko nahiz aurreranzko distantzia txikira kokaturik ez zegoen objektu bat krokatu edo heltzeko, besoak zeharkako arku handi batean kulunkatzea zekarren erakustaldi bat egiteko, besoak alboetarantz luzatuz orekari eusteko, paparra, sabela edo aurkako besoaren urruneko erdia ez zen edozein gorputzeko gainazal hazkatzeko edo arrakala txikiak zundatzeko erabiltzeko. Hala ere, Dilophosaurus wetherilli bazen gauza bere besoak esku-ahurrak, hatzak edota erpeak erabiliz esku birekin objektu bati heldu eta eusteko, zentimetro gutxiko diametroko objektu bati esku batekin heldu eta eusteko, zuzenean paparraren azpian edo aurreranzko nahiz alboranzko distantzia txikira kokaturiko objektu bat krokatu edo heltzeko, objektu bat ahora eroateko, besoak kaxa torazikoaren alboetan zeharreko arku parasagital batean kulunkatzea zekarren erakustaldi bat egiteko, paparra, sabela edo aurkako besoaren urruneko erdia hazkatzeko edo objektu bati paparrerantz oratzeko erabiltzeko.[11]

Beste teropodoak bezala, Dilophosaurus wetherilli bipedoa zen. Edonola ere, froga iknologikoek iradokitzen dute, Dilophosaurus wetherillik bere eskuak lurrean jartzen zituenean, kontaktuak eskuaren atzeko ertza eta ez esku-ahurraren gainazala zekarrela, segur aski erdirantz ematen zuten esku-ahurrak eta eskuaren pronazioa egiteko ezintasuna zirela eta.[12] Beraz, hatzen hiper-luzapena ez zen lokomoziorako eta gorputzaren egonkortasunari eusteko garrantzitsua, beste teropodoetan bezala. Beraren esangura funtzionala hatzen dislokazioa eragin zezaketen harrapakinen ahalegin bortitzak saihestea izan zitekeen, hatzen mugikortasun pasiborako maila handia baimentzen baitzuen. Eskapularen mugikortasun-maila mugatuak eta besoen luzera txikiak harrapakariaren paparraren azpian sar zitezkeen harrapakin txikiak edo harrapakariaren ahoarekin eraitsiriko harrapakin handiagoak erasotzeko orduan baino ez zuten eskuz harrapatzeko aukera ematen. Gainera, Dilophosaurus wetherilliren buruaren eta lepoaren luzera handiek muturra eskuak iris zitezkeena baino askoz ere aurrerago luzatzeko aukera ematen zuten, harrapakinarekiko lehenengo kontaktua ahoarekin eskuekin baino askoz ere probableago bihurtzen zutena.[11]