Belaki

Belakiak (Porifera) animalia filum bat dira. Animalia sinpleenen oinarrian daude, Diploblastoen ahizpa-taxoi gisa[1][2][3][4][5]. Organismo zelulaniztunak dira, poroz beteriko gorputzak dituztenak, euren barruan urak zirkulatzeko kanalak sortuz. Egituraz, mesohilo izeneko ehun likatsu bat dute, bi zelula geruzez inguratuta. Belakiak ikertzen dituen biologiaren adarra espongiologia da[6].

Belaki
Ediacarar-gaur egun

Sailkapen zientifikoa
GoierreinuaEukaryota
ErreinuaAnimalia
Filuma Porifera
Grant eta Todd, 1836

Belakiek beste mota bateko zelulatan bihurtu daitezkeen espezializatu gabeko zelulak dauzkate, eta normalean zelula nagusien geruzen eta mesohiloen artean mugitzen dira. Belakiek ez dute nerbio sistemarik, zirkulazio-aparaturik ez eta digestio aparaturik. Horren ordez, gehienek beraien gorputzean ur-fluxu konstante bat mantentzen dute elikagaiak eta oxigenoa lortzeko eta hondakinak iragazteko.

Animalia hauek aurrekanbriarrean bizi zirela ikusi da, nahiz eta XVIII. mende arte ez ziren sailkatuak izan. 1819. urtean landare gisa sailkatzen ziren, baina ondoren barnean dauden ur-lasterrak ikusita animalia direla ohartu ziren.

Belakia zuhaitz ebolutiboko azken arbaso komun unibertsaletik desberdindu zen lehen animalia adarra izan zen, beste animalia guztien ahizpa-taxoi bihurtuz [7].

Forma ugari daude, baina guztiek dute mugitzeko ezintasuna. Gaur egun 5.000 espezie baino gehiago daude katalogatuak munduan zehar, eta horietatik 150 inguru ur gezan bizi dira. Koloniak eratzen dituzte euren zuntzak elkartuz. Ura iragaziz elikatzen dira.

Etimologia

Belaki hitza antzinako grekoko σπόγγος (ú belaki') hitzetik eratorria da. [8]

Laburpena

Belakiek beste animaliek dituzten hainbat ezaugarri dituzte; esaterako, zelulanitzak eta heterotrofoak dira, ez dute pareta zelularrik eta gametoak sortzen dituzte. Aitzitik, beste animaliek ez bezala, ez dituzte benetako ehun [9] eta organorik.[10]

Batzuk erradialki simetrikoak diren arren, gehienak asimetrikoak dira. Beraien gorputzen forma egokituta dago erdialdeko barrunbetik ahalik eta ur emari eraginkorrena igaro dadin. Bertan urak elikagaiak metatzen ditu eta ondoren ur hori “osculum” deituriko zulo batetik ateratzen da.

Belaki askok esponginazko barne eskeletoak edo/eta kaltzio karbonato edo silizio dioxidoko espikulak dauzkate[10]. Belaki guztiak uretako animalia sesilak dira, hau da, urpeko gainazal batean lotzen dira eta bertan mugitu gabe geratzen dira. Nahiz eta ur gezako espezieak dauden, gehienak ur gazikoak (itsastarrak) dira, habitata ur sakonera txikietan duten belakietatik hasita, 8.800m-ko sakonera dutenetara arte.

Ia 5.000-10.000 belaki espezie ezagunetako gehienak uretan dauden bakterio eta beste elikagai mikroskopikoez elikatzen diren arren, hainbatek mikroorganismo fotosintetiko batzuk endosinbionte bezala hartzen dituzte, eta harreman horiek sarritan kontsumitua izaten den baino elikagai eta oxigeno kantitate handiagoa sintetizatzen dute. Elikagai eskuragarritasun baxua den inguruetan bizi diren belaki espezie batzuk, karniboro moduan eboluzionatu dute (batez ere krustazeo txikiak janez)[11].

Espezie gehienak ugalketa sexualaren bitartez ugaltzen dira, gametoak uretara askatuz obuluak fertilizatzeko. Espezie batzuek gameto femeninoak ere askatu egiten dituzte, beste batzuek, ordea, amaren baitan mantentzen dituzte. Fertilizatutako arrautzak larba bihurtzen dira eta horiek finka daitezkeen lekuren baten bila egiten dute igeri [12].

Belakiak zati batzuetatik birsortzetik ezagunak dira, betiere zati horiek zelula mota jakin bat dutelarik. Inguruneko baldintzak belakientzat latzagoak bihurtzen direnean, adibidez tenperatura jaitsiera bat dagoenean, ur gezako espezie askok eta itsastar batzuek “gemula”k sortzen dituzte. Horiek espezializatu gabeko zelulak dira, baldintzak hobetu arte lozorroan mantentzen direnak. Baldintzak hobetzean, belaki berriak sor ditzakete edota beraien gurasoen eskeletoak birkolonizatu [13].

Belaki gehienetan, mesohiloak -barnealdeko matrize gelatinotsuak- endoeskeleto bezala funtzionatzen du, eta belaki bigunetan gogorrak diren gainazalak inguratzen dituen eskeleto bakarra da. Maiz, mesohiloa espikula mineral batzuen bidez edo espongina zuntzen bidez sendotua izaten da. Desmospongioen taldekoek espongina erabiltzen dute. Espezie askok silizio dioxidozko espikulak dituzte; beste espezie batzuek ordea, kaltzio karbonatozko eskeletoak.

Bestalde, Desmospongioak belaki espezie guztien %90a dira, ur gezako espezieak barne, eta habitaten hedadurarik zabalena dute. Belaki kalkareoak, kaltzio karbonatozko espikulak eta, espezie batzuetan, kaltzio karbonatozko exoeskeletoak dauzkatenak, erlatiboki sakonera txikiko itsas uretara mugatuta daude, kaltzio karbonatozko produkzioa errazena den lekura [14]. Aldiz, beirazko belakiak, silizio dioxidozko espikula “aldamio”ak dauzkatenak, zona polarretan eta ozeano sakonean daude, predatzaileak ohikoak ez diren lekuetan, hain zuzen ere. Mota horietako fosilak duela 580 milioi urteko arroketan aurkituak izan dira. Gainera, Arkaoideak orain belakitzat hartzen dira. Horien fosilak duela 530 eta 490 milioi urte bitarteko harkaitzetan aurki daitezke.

Koanoflagelatu zelulabakarrek belakien koanozitoen antza dute, alegia, belakien ur-fluxua ponpatzeko eta bazka harrapatzeko funtzioa duten zelulena. Molekula erribosomikoen ikerkuntza filogenetikoekin batera, horiek erabiliak izan dira belakiak beste animalia guztien arbasoak direla baieztatzeko ebidentzia gisa [15]. Ikerkerta batzuek erakutsi dute belakiek ez dutela talde monofiletiko bat eratzen, alegia, ez dituztela arbaso bakar baten ondorengo guztiak, eta ondorengo horiek bakarrik, biltzen. Analisi filogenetiko berriek ordea, erakutsi dute gainerako animalien arbasoak belakiak izan beharrean ktenoforo animalia diblastikoak direla [16][17][18][19]. Halere, datuen analisiak berrikustean, ikusi zen analisia egiteko erabilitako algoritmoak ktenoforo gene espezifiko batzuen presentziaren ondorioz nahasiak izan zirela. Espezie horien geneak beste espezietako geneen oso desberdinak ziren. Horrek belakiak gainerako animalien arbasoak direla edo arbaso parafiletiko gradu bat direla esan nahi du. [20][21]

Gizakiek guztiz eskeleto zuntzezkoak eta bigunak dituzten desmosongiae espezie gutxi batzuk erabili izan dituzte hainbat helburutarako, adibidez, garbitzeko mekanismo gisa. 1950ean, halere, espezie horien gehiegizko arrantzak industria ia kolapsatzea eragin zuen, eta gaur egun belaki material gehienak sintetikoak dira. Belakiak eta beraien endosinbionte mikroskopikoak mota askotako gaixotasunak sendatzeko sendagai iturri gisa ikertuak izaten ari dira. Izurdee esaterako, belakiak tresna moduan erabiltzen dituzte elikagaiak bilatzeko. [22]

Ezaugarri adierazgarriak

Belakiak ura irensten duten eta koanozitoz gaineztatutako kanpo irekierak dauzkaten metazoo sesilak dira, Porifera filumekoak [23]. Halere, badira belaki karniboro batzuk ur-fluxu sistema hori eta koanozitoak galdu dituztenak [24][25]. Izaki bizidun guztiek beraien gorputzak alda ditzakete, izan ere, zelula mota gehienak beraien gorputzean zehar mugi daitezke eta zelula mota bat izatetik beste zelula mota bat izatera aldatu [25][26].

Nahiz eta belaki batzuk mukosa eratzeko gai izan, ez da mukosa geruza funtzional bat egiteko gai den belakirik aurkitu. Egitura horrek gainerako animalietan defentsa mikrobiano moduan jokatzen du. Mukosa geruza hori gabe, belakien ehunak mikrobio sinbionte batzuen bidez estalita daude, animalien masa garbiaren ia %40-50 izatera iris daitezkeenak. Belakiek ezin dutenez ekidin mikrobioak haien ehun porotsuetan sartzea, baliteke hori izatea anatomikoki konplexutasun maila handiagoa garatu ez izanaren arrazoia.[27]

Knidario eta ktenoforoak bezala eta beste metazoo batzuk ez bezala, belakien gorputzak bi zelula geruza nagusien artean dagoen masa gelatinotsu (mesohilo) bizigabeaz osatuta daude[28][29]. Knidario eta ktenoforoek nerbio sistema sinpleak dauzkate, eta beraien zelula geruzak elkarri lotuta daude barrualdeko lotura batzuen bidez[29]. Belakiek ez dute nerbio sistemarik eta beraien mesohiloak askotariko zelulak dauzka. Kanpoko geruzetako zelula mota batzuk tarteko geruzara mugi daitezke, beraien funtzioa aldatuz.[26]

Belakiak [26][28] Knidarioak eta ktenoforak [29]
Nerbio sistema Ez Bai, sinplea
Geruza bakoitzean zelula loturak Ez. Homoscleromorphak oinaldeko xafla dauka. [30] Bai: zelula arteko loturak; oinaldeko xaflak
Erdiko geruza “jelatinotsu”ko zelula kopurua Asko Gutxi
Zelulak kanpoko geruzetatik barrura mugi daitezke eta funtzioak aldatu Bai Ez

Oinarrizko egitura

Zelula motak

Belakien gorputza barnehutsa da, eta mesohiloaren bidez eusten diote formari. Mesohiloa batez ere kolagenoz osatutako eta zuntzezko geruza kolagenotsu eta lodi baten bidez sendotutako substantzia gelatinotsu bat da. Koanozitoak lepo zilindriko edo konikoak dauzkaten zelulak dira eta beraien barne gainazalean ageri dira. Zelula horiek koanozito bakoitzeko flagelo bat gaineztatzen dute. Olatu moduko mugimenduak dituzten flageloek belakiaren gorputzean zehar ura garraiatzen dute. Belaki guztiek ostia dute, mesohiloen bidez barrura doazen kanalak, eta belaki gehienetan kanal horiek tubo itxurako porozitoez kontrolatuta daude, itxi daitezkeen sarrerak diren balbulak eratuz. Zelula zapalak diren pinakozitoek geruza bakar bat eratzen dute azalaren kanpoaldean; zehazki mesohiloko koanozitoz estalita ez dauden gainontzeko zatien gainean. Pianozitoek gainera, ostiara sartzeko handiegiak diren partikulak irensten dituzte[26][28]. Oinaldean daudenek ordea aingurapenaren erantzule dira.[28]

Mesohiloan bizi eta mugitzen diren beste zelula mota batzuk: [26][28]

  • Lofozitoak mesohiloan zehar geldoki mugitzen diren eta kolageno piruak jariatzen dituzten ameben antzekoak diren zelulak dira.
  • Kolenzitoak kolageno piruak sintetizatzen dituzten beste zelula mota bat dira.
  • Zelula errabdizeroek mesohiloa eratzen duten polisakaridoak jariatzen dituzte.
  • Oozitoak eta espermatozitoak ugal-zelulak dira.
  • Esklerozitoek, belaki askoren eskeletoa eratzen duten eta espezie batzuetan predeatzaileen aurkako defentsa mekanismoa osatzen duten mineralizatutako espikulak jariatzen dituzte.
  • Desmospongiaek, esklerozitoez gain, espongozitoak dauzkate, espongina polimerizatzen duten kolageno piru mota bat jariatzen dituztenak.
  • Miozitoek (“muskulu zelulak”) seinaleak bidaltzen dituzte eta animaliaren zati batzuk uzkurtzen dituzte.
  • “Zelula grisek” belakien sistema inmunitario gisa jokatzen dute.
  • Arkeozitoak, totipotenteeak diren ameba motako zelulak dira. Hau da, zelula bakoitza beste zelula mota batean eraldatzeko gai da. Elikaduran eta ostia blokeatzen duten hondakinen iraizketan ere garrantzitsuak dira.

Belaki larba askok neurona gabeko begiak dituzte, kriptokromoetan oinarrituta daudenak. Jarrera fototaxikoa bideratzen dute [31].

Hexaktinelidoen sinzitoak

Hexactinellidek egitura desberdin bat daukate. Beraien silizio dioxidozko espikulek aldamio moduko sare bat osatzen dute. Bertan ehun bizidunak armiarma sare moduko batean egituratuta daude eta zelula mota gehienak dauzkate[26]. Ehun hau sinzito bat da, hein batean kanpo mintz bakan bat partekatzen duten zelulek bezala jokatzen duena. Beste batzuetan nukleo anitzeko zelulabakar bat bezala jokatzen du. Sinzitoaren zitoplasma, hau da, zelulen barrualdea betetzen duen fluidoa, nukleoak, organuluak eta beste substantzia batzuk garraiatzen dituen “ibai”etan antolatuta dago[32]. Koanozitoen ordez, sinzito gehiago dituzte, koanosinzito bezala ezagutzen direnak. Horiek kanpai itxurako kanal batzuk eratzen dituzte eta bertan ura sartzen da. Kanal horien barrualdea gorputz batzuen bidez gaineztatuta dago. Horietako bakoitzak lepo bat eta nukleo independiente gabeko flageloa dute. Flageloaren mugimenduak ura mugitzen du “armiarma sarearen” pasabideetan zehar eta kanpai itxurako kanalen bidez kanporatzen du.[26]

Zelula mota batzuek nukleo eta mintz bakarra dute, baina beste zelula nukleobakarretara eta sinzito nagusira “zubi” zitoplasmatiko batzuen bidez lotuta daude. Espikulak eratzen dituzten esklerozitoek nukleo asko dauzkate, eta hexactinellidetan zitoplasmako zubi horien bidez beste ehunetara lotuta daude. Orain arte, helduetan ez dituzte esklerozitoen arteko lotura horiek aurkitu; baina besterik gabe hain eskala txikiko egiturak aztertzearen zailtasunarengatik izan liteke. Zubiak substantzia batzuk igaro baina beste batzuk pasatzea ekiditen duten lotura batzuen bidez kontrolatuta daude. [32]

Ur-fluxua eta gorputzaren egiturak

Belaki gehienek tximinia moduan funtzionatzen dute: azpitik ura hartzen dute eta oskulumetik, goiko aldetik, botatzen dute. Inguruneko korrenteak goiko aldean azkarragoak direnez, Bernoulliren printzipioak eragindako zurgatze efektuak ur garraioan laguntzen du. Belakiek ur emaria kontrola dezakete oskuluma eta ostia partzialki edo guztiz itxiz (poroak) eta flageloaren erritmoa aldatuz. Uretan hondar edo gatz kantitate handia baldin badago, ur-fluxua eten dezakete.[26]

Nahiz eta pinakozitoen eta koanozitoen geruzek animalia konplexuagoen epitelioen antza duten, ez daude zelularteko loturen bidez, ez eta oinaldeko xaflaren bidez lotuak. Geruza horien malgutasuna eta lofozitoen bidezko mesohiloaren birmoldaketak belakiak ur-fluxuaren abantaila ahalik eta handiena ateratzea ahalbidetzen diote animaliari. [32]

Belakien gorputz sinpleena “askonoide” deituriko tutu edo pitxer formako egitura bat da eta  animaliaren tamaina asko baldintzatzen du. Askonoidea koanozitoz (geruza bakar batez) estalitako belakien barrunbe nagusia da. Handiagotzen bada, bolumenaren eta gainazalaren arteko erratioa handitzen da, gainazala luzeraren karratu moduan handitzen baita; bolumena kuboarekiko proportzionalki handitzen den bitartean. Bolumenak mugatzen du elikagaiak eta oxigenoa behar dituzten ehun zatia; baina elikagaiak eta oxigenoa hornitzen dituen ponpaketa ahalmena koanozitoek osatzen duten eskualdearen menpe dago. Belaki askonoideak 1mm handitzen dira diametroan.[26]

Belaki batzuk muga hori gainditzen dute “sikonoide” estruktura hartuz, zeinetan gorputzaren pareta tolestuta geratzen den. Tolesdura horien barrualdea koanozitoen bidez estalita dago, eta ostiaren bidez tolesduren kanpoaldera lotuta daude. Koanozito kopuruaren handipen horrek eta ponpaketa gaitasuna areagotzeak belaki sikonoideak diametroan zentimetro batzuk haztea ahalbidetzen ditu.

Modelo “leukonoideak” ponpaketa ahalmena are gehiago areagotzen du belakiaren barnealdea ia guztiz mesohiloz betez. Mesohio horrek koanozitoz estalitako eta elkarri konektatuta dauden kanalak ditu, uraren sartu-irteerei tuboen bidez lotuta daudenak. Belaki leukonoideen diametroa 1m-ra arte hazi daiteke, eta edozein zentzuetan hazita koanozito kanalen kopurua handiagotzen denez, belakiek askotariko formak har ditzakete. Esaterako “gaineztatutako” belakiak, atxikituta dauden gainazalaren forma dutenak. Ur gezako belaki guztiek eta sakonera gutxiko belaki itsastarrek gorputz leukonideoa daukate. Hexactinellidetan ura igarotzeko dauden sareak egitura leukonidoaren antzekoak dira[26].

Hiru egitura motetan, koanozitoz gaineztatutako zeharkako sekzioa askoz ere handiagoa da ur sarrera-irteerak dauden kanalak baino. Horrek eragiten du koanozitoen inguruan dagoen ur-fluxua mantsoagoa izatea eta beraz janari partikulak hartzea errazagoa izatea[26]. Adibidez, Leukonian, 10cm-ko altuera eta 1cm-ko diametroa duen belaki batean, ura 80.000 ahorakin kanaletan 6cm minutuko abiaduran sartzen da. Halere, leukonian, ura kanaletan 3,6cm orduko abiadurara mantsotzen da, koanozitoentzat elikagaiak hartzea errazago bihurtuz, izan ere, 2 milioi kanal flagelatu dauzka, eta haien diametro konbinatua kanalena baina askoz ere handiagoa baita. Ur guztia oskulum bakar baten bidez kanporatzen da 8,5cm segunduko abiaduraz, produktuak urrunera garraiatzeko abiadura nahikoaz. [33]

Eskeletoa

Zoologian, eskeletoa animalia baten nahiko zurruna den egitura bat da; kontuan hartu gabe ea loturak dauzkan ala ez eta biomineralizatua dagoen ala ez. Mesohiloak endoeskeleto bezala jokatzen du belaki gehienetan. Aitzitik, belaki bigunetan arroka moduko gainazal gogorrak estaltzen dituen eskeleto bakarra da. Askotan mesohiloa espikula mineral batzuen, espongina piruen edo bien bidez sendotuta dago. Espikulak espezie gehienetan daude [34]  eta silizio dioxido edo kaltzio karbonatoz osatuta daude. Haien formari dagokionez, mota askotakoak izan daitezke, itxura sinpleetatik hasita, 6 erradioko “izar” tridimentsionaletaraino. Esklerozitoek sortzen dituzte espikulak [26], eta separatuak, loturen bidez lotuta, edo fusionatuta egon daitezke.[25]

Belaki batzuek beraien konposatu organikoen guztiz kanpoaldean dauden exoeskeletoak jariatzen dituzte. Adibidez esklerobelakiek (“belaki gogorrak”) kaltzio karbonatozko exoeskeleto handiak dituzte, zeinaren inguruan materia organikoak koanozito kanalezko geruza fin bat eratzen duten. Exoeskeleto horiek belakien azala osatzen duten pinazozitoek jariatzen dituzte.[26]

Bizi funtzioak

Mugimendua

Nahiz eta belaki helduak batez ere sesilak diiren, espezie itsastar eta ur gezatako espezie batzuk itsas-hondoan zehar mugi daitezke 1-4mm eguneko abiaduran, ameba moduko mugimendua duten pinazozitoen eta beste zelulen eraginez. Espezie gutxi batzuek beraien gorputz osoa uzkurtu dezakete, eta batzuek beraien oskulum-a eta ostia itxi ditzakete. Gazteek libreki egiten dute igeri eta helduak geldoak dira. [26]

Arnasketa, elikadura eta iraizketa

Belakiek ez dituzte zirkulazio, arnasketa, digestio eta iraizketa aparatu zehatzik. Funtzio horiek guztiak ur-fluxuaren sistemak  betetzen ditu. Elikagai partikulak filtratzen dituzte uretatik kanpo. 50µm baino handiagoak diren partikulak ezin dira ostiara sartu eta pinazozitoek kontsumitzen dituzte fagozitosi bidez. 0.5 μm-tik 50 μm-ra bitartean neurtzen duten partikulak ostian harrapatuta geratzen dira, kanpotik barrura estutzen doana. Pinazozito edo arkeozitoek partikula horiek kontsumitzen dituzte, burua ostiatik kanpo aterata. Bakteria tamainako partikulak, 0,5µm baino gutxiagokoak, ostien paretetik zehar igarotzen dira eta koanozitoek harrapatu eta kontsumitzen dituzte[26]. Partikula txikienak ugarienak direnez, koanozitoek normalean belaki baten elikagai beharren %80a harrapatzen dute[35]. Arkeozitoek elikagaiak paketatu eta besikuletan garraiatzen dituzte; zuzenean elikagaiak digeritzen dituzten zeluletatik, zuzenean elikagaiak digeritzen ez dituztenetara. Gutxienez belaki espezie batek, nutrienteak garraiatzen dituzten arkeozitoentzat arrasto gisa jarduten duten barnealdeko piruak dauzka[26], eta arrasto horiek objektu hilak mugi ditzakete.[28]

Esan izan da Hexactinellidak uretan disolbatutako nutrienteetan bizi litezkeela eta lokatzarekiko aurkakoak dira[36]. Halere, 2007ko ikerketa batek ez zuen horren ebidentziarik topatu eta ondorioztatu zuten espezie horrek bakterioak eta beste mikroorganismo batzuk erauzten dituztela uretatik oso modu efizientean (%79). Gainera, esekita dauden sedimentu pikorrak prozesatzen dituzte presa horiek erauzteko[37]. “Collar bodies” deituriko gorputzek  janaria irensten dute eta bilduta jariatzen dute dineina proteina motorearen bidez garraiatuak diren besikuletan.[26]

Belakien zelulek uretatik oxigenoa har dezakete difusio bidez; urak gorputzean zehar garraiatuz, zeinetan karbono dioxido eta beste hondakin produktu solugarri batzuk, amoniakoa esaterako, disolba daitezkeen. Arkeozitoek ostia blokeatu dezaketen partikula mineralak erauzi ditzakete, mesohiloan zehar garraiatu eta kanpora dihoan ur korrontean depositatu. Halere, espezie batzuk partikula horiek beraien eskeletoan barneratzen dituzte.

Belaki karniboroak

Elikagai partikula gutxi dauden uretan bizi diren espezie gutxi batzuk krustazeoetaz eta beste animalia txiki batzuetaz elikatzen dira. Orain arte 137 espezie aurkitu dira[38]. Gehienak Cladorhizidae familiakoak dira, baina Guitarridae eta Esperiopsidae familiatako batzuk ere haragijaleak dira[39]. Kasu gehienetan presa harrapatzeko duten modua ezezaguna da, nahiz eta uste den espezie batzuk hari itsaskor batzuk eta gantxo forma duten espikulak erabiltzen dituztela[39][40]. Belaki haragijale gehienak ur sakonetan bizi dira, 8.840m-ko sakonerararte[41], eta ozeanoaren ikerketaren hobekuntzarekin gehiago aurkitzea espero da[26][39]. Halere, mediterraneo kobazuloetan 17-23m-ko sakoneran aurkitu da espezie bat, filtrazio bidez elikatutako belakiekin batera. Kobazuloetan bizi diren predatzaileek 1mm baino gutxiago neurtzen duten krustazeoak harrapatzen dituzte, hari finekin inguratuz. Egun batzuk igarotakoan egiten duten hariaz bilduta irensten dituzte, eta gero beraien ohiko formara itzultzen dira. Ez dago pozoia erabiltzen dutenaren ebidentziarik.[41]

Belaki haragijale gehienek guztiz galdu dute beraien ur emari sistema eta baita koanozitoak ere. Halere, chondrocladia generoak oso modifikatutako ur emari sistema daukate, presak harrapatzeko erabiltzen diren globo itxurako egiturak puztutzeko.[39][42]

Endosinbionteak

Ur gezako belakiek sarritan alga berdeak endosinbionte moduan dauzkate arkeozitoetan eta beste zeluletan, eta algak sortutako nutrienteetatik onura ateratzen dute. Itsasoko espezie askok beste organismo fotosintetikoak hartzen dituzte (itsasoko espezie asko beste organismo fotosintetikoen ostalari dira), batez ere zianobakterioak, nahiz eta kasu batzuetan dinoflagellatuak izan. Zianobakterio sinbiotikoak belaki batzuen ehun bizidunaren masa totalaren heren bat izango lirateke, eta belaki batzuek mikroorganismo hauetatik %48 eta %80ra arte handitzen dute beraien energia eskuragarritasuna[26]. 2008an Stuttgarteko unibertsitateko talde batek silizio dioxidozko espikulak argia mesohilora garraiatzen dutela ikusi zuen, non endosinbionte fotosintetizatzaileak bizi diren[43]. Organismo fotosintetizatzaileen ostalariak diren belakiak ugariagoak dira elikagai partikula gutxi dagoen uretan, eta askotan hosto itxurako formak dauzkate, hartzen duten eguzkiaren kopurua maximizatzen dutenak.[28]

"Immunitate"-sistema

Belakiek ez dute beste animalia gehienek duten sistema inmunitarioa. Halere, beste espezie batzuetako txertaketak ez dituzte onartzen, baina bai beraien espeziekoenak. Itsas espezie batzuetan “zelula grisak” dira kanpoko material horien deuseztapenaren erantzule. Inbadituak izaten direnean, substantzia kimiko bat sortzen dute, eragindako gunean dauden beste zelulen mugimendua geldiarazten duena. Horrela, inbaditzaileak ezin du belakiaren barne garraio sistema erabili. Intrusioak jarraitzen badu, “zelula grisak” arean metatzen dira eta areako zelula guztiak hiltzen dituzten toxinak askatzen dituzte. Sistema “inmunitarioa” egoera aktibo horretan mantendu daiteke hiru aste arte. [28]

Ugalketa

Asexuala

Belakiak ugalketa asexualaren bidez ugaltzen dira: gemazio bidez zatitu eta gemulak eratuz. Belaki zatiak korrenteen edo olatuen ondorioz erauziak izan daitezke. Beraien pinazozitoen eta koanozitoen mugimendua eta mesohiloen birmoldapena erabiltzen dute burua gainazal egoki batera lotzeko. Egun batzuk igaro eta gero, berriro eratu daitezke belaki txiki funtzional moduan[44]. Belaki zati bat, bai mesohiloa eratzeko kolenzitoak, bai eta beste zelula mota guztiak eratzeko arkeozitoak baldin badauzka soilik birsortu daiteke[35]. Oso espezie gutxi  ugaltzen dira garapen fase goiztiar batean.[45]

Gemulak itsas espezie gutxi batzuk eta ur gezako espezie askok hilzorian daudenean sortzen dituzten kapsula modukoak dira. Ur gezako espezie batzuk askotan udazkenean sortzen dituzte. Espongozitoek gemulak sortzen dituzte espongina oskol zatiak bilduz, zeinak askotan espikulen bidez indartzen diren[46]. Ur gezako gemulek sinbionte fotosintetikoak ere eduki ditzakete[47]. Gemulak latente bilakatzen dira eta egoera horretan hotzari, oxigeno faltari, lehortzeari eta gazitasunaren aldaketa bortitzei aurre egin diezaiokete[26]. Halere, ur gezako gemulak tenperatura hilabete batzuetan zehar hotz egon eta gero ia “normala” den tenperatura batera itzuli arte ez dira berriro aktibatzen[47]. Gemulak hozitzen direnean, arkeozitoek taldearen kanpoaldea inguratzen dute, pinazozitoetan transformatuz, oskola puskatuen poro baten gainean dagoen mintz bat. Zelula taldea poliki azaleratzen da, eta geratzen diren arkeozito gehienak beste motatako zelulatan bihurtzen dira, belaki funtzional bat sortzeko beharrarengatik. Espezie bereko baina banako desberdinetako gemulak elkar daitezke belaki bakar bat eratzeko[48]. Gemula batzuk belaki gurasoarekin geratzen dira eta udaberrian ez da erraza izaten ea belaki zahar bat “berpiztu” den ala bere gemula propioek “birkolonizatu” duten jakitea.[47]

Sexuala

Nahiz eta belakiek ez daukaten gonadarik (ugalketa organorik) gehienak hermafroditak dira , hau da, bi sexu bezala funtzionatzen dute aldi beran. Espermatozoideak koanozitoen edo mesohiloan barneratzen diren eta kiste espermatikoak sortzen dituzten koanozito kanal osoen bidez eratuak dira. Obuluak ordea, arkeozitoen edo espezie batzuetan koanozitoen eraldaketaren bidez eratuak dira. Obuluak sortzeko prozesuan, espermatozoideak kisteetatik ateratzen dira eta oskulumaren bidez kanporatuak izaten dira. Espezie bereko beste belakiekin topo egiten badute, ur-fluxuak, koanozitoetara garraiatzen ditu. Koanozito horiek, belakiak irentsi ordez ameba forma batera metamorfizatu eta  espermatozoidea mesohilotik obulura garraiatzen dituzte. [49]

Nahiz eta espezie gehienek oskolatik atera baino lehen arrautzak mantentzen dituzten, espezie gutxi batzuk fertilizatutako obuluak uretara askatzen dituzte. Lau larba mota daude, baina denak haien flageloa edo zilioak larba mugitzea ahalbidetzen duen kanpo geruza bat duten zelula bolak dira. Egun batzuetan igeri egin eta gero, larba hondoratu eta igerian ibiltzen da bizitzeko leku bat topatu arte. Zelula gehienak arkeozitoetan eta ondoren belaki heldu batean betetzen duten lekurako aproposak diren zeluletan eraldatzen dira. [49]

Hexactinelliden enbrioiak zelula desberdinetan zatitzen hasten dira, baina behin 32 zelula eratuta, oso azkar larban transformatzen dira. Larba horiek kanpotik oboideoak dira, erdialdea zilio banda baten bidez inguratuta dautenak, mugimendurako. Baina barrutik Hexactinelliden ohiko baten egitura daukate; hau da, espikulak eta armiarma sare moduko sinzitoak. Larbak gero beraien gurasoen gorputzetik alde egiten du.[50]

Bizi zikloa

Klima epeletan bizi diren belakiak gehienez urte gutxi batzuk bizi dira, baina espezie tropikal batzuk eta ozeano-sakonetako batzuk 200 urtez edo gehiagoz bizi daitezke. Kaltzifikatutako desmospongiae batzuk soilik 0,2mm hazten dira urteko, eta ratioa konstantea bada, zabaleran 1m neurtzen duen banako batek 5.000 urte izango lituzke. Belaki batzuek ugalketa sexuala soilik aste batzuk dituztenean erabiltzen hasten dira; beste batzuek ordea urte batzuk dauzkatenean hasten dira modu horretara ugaltzen.[26]

Jardueren koordinazioa

Belaki zaharrek ez dituzte ez neuronarik ez nerbio ehunik. Halere, espezie gehienak gai dira beraien gorputz osoan koordinatuak diren mugimenduak egiteko. Esaterako, pinazozitoen uzkurdura; ur kanalak estutzen dira eta horrela blokeoak sor lezaketen gehiegizko sedimentuak erauzten dira. Espezie batzuk oskuluma uzkurtu dezakete gorputzeko gainerako ataletatik erabat modu independentean. Belakiak ere uzkurtu daitezke predatzaileengandik babesteko, zaurgarria den eremua murriztuz. Bi belaki fusionatzen diren kasuetan, adibidez kusku handi baina oraindik separatugabea dagoen kasuetan, uzkurdurak “biki siames” bietan koordinatzen dira. Ez da koordinaketa mekanismo hori ezagutzen, baina neurotransmisoreen moduko substantzia kimikoak izan daitezke[51]. Halere, Hexactinellidek seinale elektrikoa azkar transmititzen dute sinzitoetan zehar, egitura hori beraien flageloaren mugimendua geldiarazteko erabiliz. Adibidez sartzen den urak toxinak edo gehiegizko sedimentuak baldin badauzka[26]. Miozitoak dira oskuluma istearen erantzule, bai eta gorputzeko zati desberdinen artean seinaleak transmititzearena.[28]

Belakiek post-synaptic density-rako “errezeta” duten oso gene antzekoak dauzkate, gainerako animalien neuronetan oso garrantzitsua den seinale hartzaile egitura. Halere, belakien gene hauek larbetan dauden eta igeri egitean gaitasun sensoriala eman diezaieketen “flask cells”etan aktibatuak dira. Honek zalantzan jartzen du ea flask cellsek neuronen benetazko antzindaria diren edo belakien antzindariak neuronak zituela baina bizimodu geldora adpatatu zirenez galdu zituztela.[52]

Ekologia

Habitatak

Belakiak mundu osoan bizi dira, ozeanoko habitat desberdin askotan. Horien artean gune polarrak eta tropikalak[35]. Gehienak ur lasai eta garbietan bizi dira, olatuen ondorioz mugitutako sedimentuek beraien poroak blokea baititzakete, elikatzeko eta arnasteko zailtasunak eraginez[36]. Belaki gehienak gainazal irmo, sendoetan daude, arroketan esaterako. Baina belaki batzuk sedimentu bigunetara lotu daitezke. [53]

Ur epeletan, belakiak ugariagoak dira baina ez dira ur tropikaletan bezain dibertsoak. Horren arrazoia izan daiteke belakien predatzaile gehiago daudelako ur tropikaletan[54]. Hexactinellidak ur polarretan eta ur epel eta tropikalen hondoetan dira nagusi; izan ere, dauzkaten poroen bidez elikagai eskuragarritasun urria duten ur horietatik elikagaiak hartu ditzakete esfortzu oso txikia eginez. Desmoespongiae eta calcarea belakiak berriz ez-polarrak diren uretan ageri dira, sakonera gutxian.[55]

Habitat hedadura desberdinetan bizi diren belaki klase desberdinak:

Ur mota[28] Sakonera[28] Gainazal mota[28]
Calcarea Itsastarra 100m baino gutxiago Gogorra
Hexactinelliden Itsastarra Sakona Biguna edo sedimentu sendoa
Desmoespongiae Itsastarra, gazia; eta 150 bat ur gezako espezie[26] Marearteko zonatik ordoki abisalera[28]. Desmoespongiae haragijale bat 8840m-ra aurkitu da. [41] Edozein

Ekoizpen primarioa

Endosinbionte fotosintetizatzaileak dituzten belakiek kontsumitzen duten oxigenoa baino hiru aldiz gehiago ekoizten dute, baita kontsumitzen dutena baino materia organiko gehiago. Kontribuzio horiek Australiako Koral Hesi Handian nabarmenak dira, baina Kariben ez horrenbeste.[35]

Defentsa

Belaki askok espikulak galtzen dituzte, metro batzuetako sakoneran kapa lodi bat eratuz. Horrek belakiak ekinodermoetatik babesten ditu, beraien presa baitira[35]. Gainera, toxinak ekoizten dituzte eta horrela beste organismo sesilak, briozoak eta aszidiak esaterako, ezin dira inguruan hazi. Horrek belakiak oso lehiakide eraginkor bihurtzen ditu bizitzeko lekua bilatzeko orduan. Adibideetako bat ageliferin substantzia kimikoa da.

Karibeko suan dauden Tedania generoko espezie batzuk legena eragiten dute ukitzen dituzten gizakiengan[26]. Dortokak eta arrain batzuk belakiez bakarrik elikatzen dira. Esaten da belakiek predatzaile horien aurkako defentsa kimikoak eratzen dituztela. Halere, esperimentuetan ezin izan da ikusi belakiek sortutako kimikoen toxizidadearen eta arrainek hartzen duten zaporearen arteko loturarik. Horrek defentsa kimikoen freno gaitasunaren erabilgarritasuna murriztuko luke. Arrainen bidezko predatzeak belakiak zabaltzen lagunduko luke, zatiak askatuz[28]. Halere, ikerketa batzuek erakutsi dute arrainek nahiago dituztela kimikoki defendatzen ez diren belakiak, [56] eta beste ikerketa batek erakutsi zuen koral predazio handia egoteak kimikoki defendatutako espeziak zeudela iragarri ahal zuela.[57]

Hexactinellidek ez dituzte kimiko toxikorik sortzen, eta oso ur sakonetan bizi dira, zeinetan predatzaile gutxi dauden.[36]

Predazioa

Neuroptera eta Sisyridae moduko animaliak ur gezako belakien predatzaile bereziak dira. Emeak bere arrautzak begetazioaren gainean uzten ditu, ura isuriz. Larba oskolatik atera eta uretara joaten da bertan elikatzeko belakiak bilatuz. Belakiek beraien ahoko egitura luzatuak erabiltzen dituzte belakiak zulatzeko eta haien fluidoak zurrupatzeko. Espezie batzuen larba belakiaren gainazalera itsasten da; beste batzuena aldiz belakiaren barrunbeetan egoten da. Guztiz heldua den larbak uretatik alde egiten du eta krisalida bihurtzeko lekua duen kusku bat birarazten du. [58]

Bioerosioa

Chondrilla nucula belakiak koral polipoak hiltzen dituen toxinak askatzen ditu, belakiak koralen eskeletoen gainean haz daitezen ahalbidetuz. Beste batzuk, bereziki Clionidae familian, beraien arkeozitoek jariatutako substantzia korrosiboak erabiltzen dituzte, arroketan, koraletan eta hildako moluskuen oskoletan hondeatzeko[26]. Belakiak arrezifeetatik urtean 1m erauzi daitezke, marea baxua denean ilara nabarmen bat sortuz.[35]

Gaixotasunak

Aplysina generoko belaki karibetarrek Aplysina banda gorriaren sindromea pairatzen dute. Horrek Aplypsina kolore oxido batean edo gehiagotako bandetan garatzea eragiten du, batzuetan ehun nekrotikoaren bandekin batera. Lesio horiek belakiaren atalak guztiz inguratu ditzakete. Gaixotasuna kutsakorra da eta Bahamako arrezifeetako belakien ia %10a kutsatzen du[59]. Kolore oxido bandak zianobakterio baten bidez sortzen dira, baina ez dakite ea hori den gaixotasuna sortzen duen organismoa.[59][60]

Beste organismoekin lankidetza

Endosinbionte fotosintetizatzaileetaz gain,[26] belakiak beste organismoekin elkarlanean aritzeaz ezagunak dira. Lissodendoryx colombiensis gainazal arrokatsuetan ageri da batez ere, baina itsaspeko larreetan ere ageri da, larreetako belakiez inguratuta egonik. Azken horiek itsas izar lokalarentzat zaporegabeak dira, eta beraz Lissodendoryx beraiengandik babesten du.[61]

Synalpheus generoko ganbek belakietan koloniak eratzen dituzte, eta ganba espezie bakoitza belaki espezie desberdin batean bizi da; horrenbestez Synalpheus krustazeo genero dibertsoenetarikoa da. Bereziki Synalpheus regalisek belakia elikagai iturri ez ezik, beste ganba eta predatzaileen aurka egiteko ere erabiltzen du.[62] 16.000 belaki banako Spheciospongia vesparium bakarrean egon daitezke, bere burua elikatzeko ozeanoa filtratzen duenean jasotzen dituen partikula handiez elikatuz.[63]

Belakiaren zikloa

Belaki gehienak materia organikoko partikulak eta itsas mikroorganismoak iragazten dituzten detritiboroak dira. Bereziki, belakiak garrantzitsuak dira koralezko arrezifeetako elikadura sareetan duten jokabide detritiboroarengatik. Detritoa maila trofiko gorako batetik birzkilatzen dute.[64]

Diagraman erakusten den bezala, koral arrezifeetako belakiek koral jatorriko materia organikoa haiekin lotutako detritiboroei transferitzeko ekintzan laguntzen dutenaren hipotesia egin da. Hori belaki detritua ekoiztearen bidez egiten dute. Belaki espezie asko koraletik eratorritako disolbatutako materia organikoa belaki detritura bihurtzeko gai dira[65][64]. Gainera, koralek ekoitzitako materia organikoa elikadura saretik haratago transferitu dezakete. Koralek materia organikoa disolbatutako mukosa edo partikuladun mukosa bezala askatzen dute[66][67][68][69], baita material zelularra ere, kanporatutako Symbiodiniuma esaterako[70][71][72]

Materia organikoa koraletatik belakietara bidezidor horiek guztien bidez transferitua izan daiteke, baina gehienetan disolbatutako materia organiko moduan ematen da. Izan ere, koral mukosa gehiena (%56tik %80raino) ur zutabean disolbatzen da;[68] eta Symbiodinium-aren isurketaren ondorioz finkatutako karbonoaren koral galera arbuiagarria izan ohi da (%0,01)[71] mukosaren askapenarekin konparatuta (%40ra arte)[73][74]. Koraletatik eratorritako materia organikoa ere belakiei transferitua izan daiteke modu ez zuzen batean, bakterioen bidez esaterako, koralen mukosak kontsumi ditzakenak.[69][73][74][75]

Banan-banako sinbiosi erlazio batez gain, ostalariak mikrobio talde batekin sinbiosia mantendu dezake. Belakiak komunitate oso espezifikoak izan daitezkeen mikrobio komunitate ugariren ostalariak izan daitezke. Belakiarekin harreman sinbiotiko bat mantentzen duten komunitate mikrobianoak bere ostalariaren biomasaren %35a izatera iritsi daitezke[76]. Mikrobio taldea ostalariarekin parekatzen den harreman sinbiotiko zehatz honetarako terminoa harreman holobiotikoa da. Belakiak eta harekin erlazionatutako mikrobio komunitateak bigarren mailako metabolitoak eratuko dituzte belakia predatzaileengandik babesteko, defentsa kimikoaz esaterako.[77]

Erlazio horietako batzuk, bakteriozito zelulen barnean dauden endosinbionteak dira, baita pinakodermiko geruzaren azpian aurkitutako zianobakterioak edo mikroalgak ere, non fototrofia egiteko erabiltzen den argi kopuru handiena jaso dezaketen. 50 mikrobio filum desberdin baino gehiagoren ostalariak izan daitezke, Alphaprotoebacteria, Actinobacteria, Chloroflexi, Nitrospirae, Cyanobacteria, the taxa Gamma-, the candidate phylum Poribacteria eta Thaumarchaea kasu.[78]

Sistematika eta eboluzioaren historia

Taxonomia

Linnaeusek, animalia sesil gehienak sailkatu zituenak, Spongia generoa landare bezala Algaren ordenaren barruan gaizki identifikatu zuen[79]. Orduztik denbora luzaroan, belakiak Parazoa izeneko aparteko azpierreinu batean sailkatuta egon ziren, gainerako Animalia erreinua eratzen duten Eumetazoetatik at[80][82]. Filum parafiletiko moduan definituak izan dira, zeinetan goiko animaliek eboluzionatu duten[81]. Beste ikerketa batzuk Porifera monofiletikoa dela diote.[82]

  • Hexactinellidek silizio dioxidozko espikulak dauzkate. Horietatik handienak sei izpi dauzka eta indibidualak edo fusionatuak izan daitezke[25]. Beraien gorputzeko osagai nagusienak sinzitoak dira. Sinzito horietan zelula askok kanpo mintz bakar bat partekatzen dute. [35]
  • Calcareek kaltzitazko (kaltzio karbonatozko forma bat) eskeletoak dauzkate, espikula separatu batzuk edo masa handiak eratuko lituzketenak. Zelula guztiek nukleo bakar bat eta mintz bat daukate[35].
  • Demospongiaek silizio dioxidozko espikulak edo/eta espongina zuntzak dauzkate beraien ehunetan. Halere, batzuk aragonitoz, beste kaltzio karbonatozko forma bat, sortutako kanpo eskeleto handiak dauzkate[25][35]. Zelula guztiek nukleo bakar bat eta mintza daukate.[35]
  • Archeocyatha soilik Kanbriar periodoko fosil bezala ezagutzen dira. [82]

70.hamarkadan, kaltzio karbonatozko eskeleto handiak zeuzkaten belakiak, Sclerospongiae deituriko aparteko klase batean sailkatuak izan ziren. [83]. Halere, 80.hamarkadan aurkitu zen horiek denak Calcarea edo Desmospongiae espeziekoak zirela.[84]

Orain arte ikerketa zientifikoek 9000 espezie porifero identifikatu dituzte[35]. Horietatik: 400 bat Hexactinellidak dira; 500 bat calcareo espezieak dira; eta gainerakoak despomspongiaeak dira[26]. Halere, habitat mota batzuk, esaterako arroka bertikalak eta kobazulo paretak eta galeriak arroketan eta koral arroketan, oso gutxi aztertuak izan dira.[35]

Klaseak

Belakiak antzina hiru klaseetan banatuak ziren: belaki kalkareoak (calcarea), hexaktinelidoak (Hexactinellida) eta desmospongiak (desmospongiae). Halere, ikerketek erakutsi dute Homoscleromorpha, ustez Desmospongiae taldekoa zena, filogenetikoki modu egokian separatuta dagoela. Beraz, laugarren belaki klase bezala identifikatuak izan dira.[85][86]

Belakiak batez ere beraien eskeletoaren konposizioaren arabera sailkatuak dira[28]. Azpian erakutsitako moduan (goitik behera handitzen da eboluzio maila).

Zelula motak [28] Espikulak [28] Espongina fibrak [28] Exoeskeleto handia [35] Gorputzaren forma [28]
Hexactinellida Batez ere sinzitioak espezie guztietan Silizio dioxidoa, indibiduala edo fusionatuta Inoiz ez Inoiz ez Leukonoidea
Demospongiae Nukleo bakarra, kanpo mintz bakarra Silizio dioxidoa Espezie batzuetan Espezie batzuetan. Aragonitaz osatuta (balego)[25][35] Leukonoidea
Calcarea Nukleo bakarra, kanpo mintz bakarra kaltzita. Indibiduala edo masa handietan. Inoiz ez Ohikoa. Kaltzitaz osatuta (balego) Askonoidea, sinkonoidea, leukonoidea edo solenoidea[87]
Homoscleromorpha Nukleo bakarra, kanpo mintz bakarra Silizio dioxidoa Espezie batzuetan Inoiz ez Silleibida edo leukonoidea

Fosil-erregistroa

Nahiz eta erloju molekularrek eta biomarkatzaileek belakiak Kanbriarreko leherketa baino lehen existitzen zirela adierazi, desmospongiaeko silizio dioxidozko espikulak ez dira ageri Kanbriar periodora arte[88]. Baieztatu gabeko agiri batean, duela 750 milioi urteko arroketan espikulak aurkitu direla jasotzen da[89]. Ondo kontserbatutako duela 580 milioi urteko Ediacarar periodoko belakien fosilak Doushantuoren eraketan aurkituak izan dira. Fosil horiek, espikulak barne, pinazozitoak, porozitoak, arkeozitoak, esklerozitoak eta barrunbeak desmospongiae bezala sailkatuak izan dira. Hexactinelliden fosilak duela 540 urteko Australia, Txina eta Mongoliako arroketan aurkitu dira[90]. Kiwetinokia generoko Mexikoko Kanbriar goiztiarreko belakiek espikula txikien espikulen fusioaren ebidentzia erakutsi zuten, espikula handi bakar bat eratzeko. Belaki calcareoen kaltzio karbonatozko espikulak Kanbriar Goiztiarreko arroketan arukituak izan dira, duela 530-523 bat milioi urte Australian[91]. Beste desmoespongiae batzuk Kanbriarreko Maotianshan Shales-en, duela 525-520 milioi urte.

Ur gezako belakiak askoz ere gazteagoak direla ematen du, izan ere, ezagutzen den lehen fosila Eozeno erdialdekoa da, duela 48-40 milioi urte [92]. Nahiz eta belaki modernoen %90a desmoespongiaeak diren, mota horretako fosil aztarnak beste motatakoenak baino urriagoak dira, beraien eskeletoak ondo fosilizatzen ez den espongina bigunez osatuta daudelako [93]. Ezagutzen diren belaki sinbionte zaharrenak Silurian goiztiarrekoak dira.[94]

24-isopropilkolestanoa markatzaile kimiko bat da, 24-isopropilkolesterolaren deribatu egonkor bat dena. Desmospongiaen bidez produzituak dira baina ez eumetazooen bidez. Koanoflagelatuak animalien ahaide gertukoenak direnez, zientzialari talde batek kaonoflagellatuen espezieen biokimika eta geneak aztertu zituzten. Espezie horiek 24-isopropilkolesterola ezin dutela ekoitzi adierazi zuten baina koanoflagellatu multzo handiago baten ikerketa beharrezkoa izango litzateke 24-isopropilkolesterol fosila desmospongiaen bidez soilik ekoiztua izan zela frogatzeko[95]. Nahiz eta aurreko argitalpen batek 24-isopropilkolestano arrastoak duela 1.800 milioi urteko arroketan aurkitu[99], duela gutxiko ikerkuntza batek, askoz ere zehatzagoa den arroka serie batean adierazi du biomarkatzaile horiek bakarrik Glaziazio Marinoana-ren amaiera baino lehenago azaltzen direla, hau da, duela 635 milioi urte[96]. “Belaki markatzaile” hori itsas algetatik sortua izan denaren eztabaidan, ikerketa berriek diote algek biomarkatzaile hori sortzeko duten ahalmena soilik Karboniferoan garatu zela; horren adibide dira Cryogenioko desmospongiae-en presentzia.[97][98][99]

Archaeocyathak, batzuek koralezko belaki bezala sailkatzen dutena, duela 530-520 milioi urteko Kanbriar Goiztiarreko arroketan dauden fosil ohikoak dira, baina dirudienez Kanbriar amaieran, duela 490 milioi urte hil ziren[95]. Esan izan da honako hauek ekoiztu zituztela: belakiak, knidarioak, algak, foraminiferoak; guztiz bestelakoa den animalia filuma, Archaepcyatha; edo baita guztiz separatutako bizi erreinu bat, Archaeata edo Inberibionta deitua. 1990etik, archaeocyathidak  aparteko belaki talde moduan definituak izan dira.[82]

1996ko analisi batek adierazi zuen chancellorid scleritesak egitura zehatza duten lurrean dauden belakiei estuki lotuta daudela[100]. Halere, 2002ko beste analisi baten chancelloriidsak belakiak izan ordez, belakien eta konplexuagoak diren animalien bitartekoak izan daitezkela ondorioztatu zuen. Arrazoien artean, besteak beste, beraien azala belakiena baino lodiagoa delako eta lotura estuen bidez konektatuta dagoelako. [101] 2008an chancelloriids eskleritoen analisi batek halkieriidsen oso antzekoak zirela ondorioztatu zuen, hauek bare itxurako animali bilateria mugikorrak izanda (beraien fosilak Kanbriar oso hasierako arroketatik Kanbriar erdialderainoko arroketan aurkituak). Hori zuzena bada, dilema bat sortuko luke, oso arraroa baita inolako loturarik ez duten organismoek hain antzekoak diren eskleritoak modu independentean garatu izana. Gainera, beraien gorputzen egituren alde handiek zaila egiten dute beraien artean lotura estu bat dagoela ikustea.[102]

Beste animaliekin mantendutako harremanak

1990ean, belakiak talde monofiletiko moduan definituak izan ziren, horiek guztiak belakia zen arbaso komun batetik etorrita, eta gainerako metazoo guztien ahizpa-taxoi izanda. Bestetik, 90.hamarkadako ikerketa batzuk animaliaren senide ebolutibo gertuena koanoflagelatuak direnaren ideia berpiztu zuten. Horiek belakien koanozitoen oso antzekoak diren organismo zelulabakarrak dira. Hori hala balitz, Metazoa gehienak belakien antzeko antzindari batetik eboluzionau dutela eta beraz belakiak monofiletikoak ez direla ondorioztatu ahalko genuke. Belaki moduko arbaso horiek belaki modernoen eta belakiak ez diren Metazoako partaideen sorrera bultzatu ahal izan dute.[103]

2001etik egindako analisiek ondorioztatu dute Eumetazoak (belakiak baino konplexuagoak) belaki talde zehatz batzuekin lotura handiagoa daukala gainerako belakiekin baino. Ondorio horiek esan nahi dute belakiak ez direla monofiletikoak, belaki guztien azkeneko arbaso komuna Eumetazoa-ren antzindari zuzena ere izango litzatekelako. 2001ean ikerketa bat egin zen, DNA erribosomikoen konparazioetan oinarrituta, eta ondorioztatu zuen belakien artean banaketa garrantzitsuena Hexacyinellid-ak eta gainerako belakiak bereiztea dela. Gainera, adierazi zuen Eumetazoa belaki calcareoei, kaltzio karbonato espikulak dituztenei, beste belaki espezieei baino lotuagoa dagoela[104]. 2007an RNAren konparazioetan eta espikulen konparazioetan oinarritutako ikerketa batek ondorioztatu zuen desmospongiae eta Hexacyinellid-ak beraien artean erlazionatuagoak daudela belaki calcareoekin baino.[93][105]

Beste ebidentzia anatomiko eta biokimiko batek Eumetazoa Homoscleromorpha-rekin (belakien azpitalde bat) lotzen du. DNA nuklearraren alderaketa batek, 2007an, Hexacyinellida eta ktenoforak kanpoan uztita, honako hau ondorioztatu zuen: Homoscleromorpha batez ere Eumetazoari lotuta dagoela; belaki calcareoak hurrengo gertukoenak direla; gainerako desmospongiae talde hauen “izeba” eboluzionarioak direla; eta chancelloriids-ak, beraien fosilak Kanbriarreko arroketan aurkitzen diren poltsa itxurako animaliak, belakiak izan litezkeela[106]. Homoscleromorphak Eumetazoarekin partekatzen duen espermak beste belaki horiek ez daukatena betetzen du. Bai Homoscleromorpha eta bai Eumetazoetan, zelula geruzak batez ere “4 motako” kolagenoz osatuta dagoen oinaldeko xafla bati lotuta elkartzen dira. Nahiz eta desmospongiae guztien mesohiloa indartzen duten espongina zuntzak “4 motako” kolagenoaren antzekoak izan, kolageno mota hori ez da beste belakietan ageri.[30]

Deskribatutako analisiak belakiak Metazoa guztien arbasoekiko gertukoenak direla ondorioztatzen du, animalia multizelular guztiena (belakiak eta beste talde konplexuagoak barne). Halere, 2008ko 21 generoko 150 geneen arteko beste alderaketa batek (onddoetatik hasita gizakietara baina bakarrik bi belaki espezie kontuan hartuz) ktenophorak laginean ageritako leinurik oinarrizkoena zirela proposatu zuen. Hori horrela bada, ktenophora modernoek beraien egitura konplexuak beste Metazooetatik independenteki garatu dituzte, edo belakien antzindariak konplexuagoak ziren eta ezagutzen diren belaki guztiak oso forma sinplifikatuak dira. Ikerketak anilisi sakonagoak gomendatu zituen, belaki hedadura handiago bat eta Placozoa bezalako Metazoa sinple batzuk erabilita[16]. 2009an argitaratutako ikerketa baten emaitzek adierazten dute ikuspegi hori justifikatuta egongo litzatekela. Eskuragarri dauden datuen (morfologikoak, garapenezkoak eta molekularrak) konbinazio guztiak erabilita eraikitako zuhaitz genealogikoek ondorioztatu zuten belakiak berez talde monofiletikoak direla, eta knidarioekin bilateren ahizpa taxoia eratzen dutela.[100][101][107][108][109]

2017an argitaratutako 1719 proteinen barne antolaketa indartsu batek erakutsi zuen: (i) belakiak -Homoscleromorpha, calcarea, hexactinellida eta desmospongiae espezieak- monofiletikoak direla; (ii) belakiak gainerako animalia zelulaniztunen ahizpa taxoia direla; (iii) ktenoforoak sortzen direla bigarren animalia leinu adarrik goiztiarrena bezala; eta (iv) placozoans hirugarren animalia leinua direla, bilaterien ahizpa taxoi knidarioez jarraituta.[110][111]

2021eko martxoan, Dublineko zientzialariek belakiak gainerako animalia guztien ahizpa taxoia direnaren ebidentzia handiagoa aurkitu zuten. [112]

Espongiologian adituak diren zientzialari garrantzitsuak

• Céline Allewaert

• Patricia Bergquist

• James Scott Bowerbank

• Maurice Burton

• Henry John Carter

• Max Walker de Laubenfels

• Arthur Dendy

• Édouard Placide Duchassaing de Fontbressin

• Randolph Kirkpatrick

• Robert J. Lendlmayer von Lendenfeld

• Edward Alfred Minchin

• Giovanni Domenico Nardo

• Eduard Oscar Schmidt

• Émile Topsent

Erabilera

Izurdeak

1997ko artikulu batek Tursiops generoko izurdeek Shark Bay-en belakiak tresna moduan erabiltzen dituztela deskribatu zuen. Izurde batek itsas belaki bat mokora eramango du, elikagaiak bilatzerako orduan babestua izateko erabilia izango dena ozeano lurrean[113][114]. Ekintza hori, sponging bezala ezagutua, leku horretan bakarrik ikusi da, eta ia soilik emeek egiten dute. 2005eko ikerketa batek ondorioztatu zuen amek beraien alabei erakusten dietela, eta belakiak erabiltzen dituzten guztiak estuki lotuta daudela.[22]

Gizakiak
  • Eskeletoa:

Belaki genero gehienen kaltzio karbonato edo silizio dioxidozko espikulek belakiak oso lakarrak bihurtzen dituzte erabilera gehienetarako. Baina bi generok, Hippospongia eta spongiak, bigunak eta zuntzezkoak diren eskeletoak dauzkate. [115] Europar goiztiarrek belaki bigunak hainbat helburutarako erabili zituzten, esaterako kaskoetako kuxinak, edateko tresna eramangarriak eta ur filtroak egiteko. Belaki sintetikoen asmakuntzara arte, garbitzeko tresna bezala erabiliak ziren, baita margoketarako, zeramikarako eta antisorgailuak egiteko ere. Halere, XX. mendeko erdialdean, gehiegizko arrantzak belakiak ia desagertzea eragin zuen[116] eta horren ondorioz haiekin lotutako industriak gainbehera egin zuen.

Belaki moduko beste testura batzuk orain poriferoetatik ez datozen substantziez eginda daude. Belaki sintetikoen adibideak sukaldeko espartzuak, bularreko inplanteak,[117] belaki antisorgailuak[118] eta abar dira. Erabilitako material ohikoak zelulosazko aparra, poliuretano aparra eta, ez hain maiz, silikonazko aparra dira.

Luffa “belakia”, sukaldean edo dutxetan erabilia dena, ez da animalia batetik eratorria baizik eta batez ere Luffa aegyptiaca belakiaren zuntzeko “eskeleto”-tik.[119]

Konposatu antibiotikoak

Belakiek erabilera medikoak dauzkate euren propietateengatik eta birusak, bakterioak, tumoreak eta onddoak kontrolatzeko erabiltzen diren beraien sinbionte mikrobianoengatik.[120][121]

Biologikoki aktiboak diren beste konposatu batzuk

Belakiek, babesten ez dituzten oskolik ez dutenez, ohikoak ez diren konposatuak sintetizatzeko eboluzionatu dute. Horietako bat gantz azido oxidatuen deribatuak dire oxilipina da. Familia horretako kideek, dirudienez, ez dituzte minbiziaren, bakterioen eta onddoen aurkako propietaterik. Adibide bat Okinawan plakortis belakitik isolatutako Aplakoridina da, linfoma zelulekiko zitotoxina moduan potentziala duena. [122][123]

Erreferentziak
  1. (Ingelesez) Pisani, Davide; Wörheide, Gert; Lartillot, Nicolas; Rota-Stabelli, Omar; Philippe, Hervé; Pett, Walker; Dohrmann, Martin; Feuda, Roberto. (2017-12-18). «Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals» Current Biology 27 (24): 3864–3870.e4.  doi:10.1016/j.cub.2017.11.008. ISSN 0960-9822. PMID 29199080. (Noiz kontsultatua: 2018-12-05).
  2. (Ingelesez) Wörheide, Gert; Lartillot, Nicolas; Philippe, Hervé; Rota-Stabelli, Omar; Feuda, Roberto; Dohrmann, Martin; Pett, Walker; Pisani, Davide. (2015-12-15). «Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals» Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (50): 15402–15407.  doi:10.1073/pnas.1518127112. ISSN 1091-6490. PMID 26621703. PMC PMC4687580. (Noiz kontsultatua: 2018-12-05).
  3. (Ingelesez) Manuel, Michaël; Wörheide, Gert; King, Nicole; Delsuc, Frédéric; Corre, Erwan; Lapébie, Pascal; Ereskovsky, Alexander; Quéinnec, Éric et al.. (2017-04-03). «A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals» Current Biology 27 (7): 958–967.  doi:10.1016/j.cub.2017.02.031. ISSN 0960-9822. PMID 28318975. (Noiz kontsultatua: 2018-12-05).
  4. (Ingelesez) Giribet, Gonzalo. «Genomics and the animal tree of life: conflicts and future prospects» Zoologica Scripta 45 (S1): 14–21.  doi:10.1111/zsc.12215. ISSN 1463-6409. (Noiz kontsultatua: 2018-12-05).
  5. (Ingelesez) Giribet, Gonzalo; Marioni, John C.; Riesgo, Ana; Pearse, Vicki B.; Hadfield, Michael G.; Gruber-Vodicka, Harald; Laumer, Christopher E.. (2018-03-17). «Placozoa and Cnidaria are sister taxa» bioRxiv: 200972.  doi:10.1101/200972. (Noiz kontsultatua: 2018-12-05).
  6. (Ingelesez) «Definition of SPONGIOLOGY» www.merriam-webster.com (Noiz kontsultatua: 2018-12-05).
  7. Feuda R, Dohrmann M, Pett W, Philippe H, Rota-Stabelli O, Lartillot N, et al. (December 2017). "Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals". Current Biology. 27 (24): 3864–3870.e4. doi:10.1016/j.cub.2017.11.008. PMID 29199080.
  8. "Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon".
  9. Hooper, John (2018). "Structure of Sponges". Queensland Museum. Archived from the original on 26 September 2019. Retrieved 27 September 2019.
  10. Thacker, Robert W; Diaz, Maria Christina (8 September 2014). "The Porifera Ontology (PORO): enhancing sponge systematics with an anatomy ontology". J Biomed Semantics. 5 (39): 39. doi:10.1186/2041-1480-5-39. PMC 4177528. PMID 25276334.
  11. Vacelet & Duport 2004, pp. 179–190.
  12. Bergquist 1978, pp. 183–185.
  13. Bergquist 1978, pp. 120–127.
  14. Bergquist 1978, p. 179.
  15. Collins AG (December 1998). "Evaluating multiple alternative hypotheses for the origin of Bilateria: an analysis of 18S rRNA molecular evidence". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (26): 15458–63. Bibcode:1998PNAS...9515458C. doi:10.1073/pnas.95.26.15458. PMC 28064. PMID 9860990.
  16. Dunn CW, Hejnol A, Matus DQ, Pang K, Browne WE, Smith SA, et al. (April 2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature. 452 (7188): 745–9. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464.
  17. Hejnol A, Obst M, Stamatakis A, Ott M, Rouse GW, Edgecombe GD, et al. (December 2009). "Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods". Proceedings. Biological Sciences. 276 (1677): 4261–70. doi:10.1098/rspb.2009.0896. PMC 2817096. PMID 19759036.
  18. Ryan JF, Pang K, Schnitzler CE, Nguyen AD, Moreland RT, Simmons DK, et al. (December 2013). "The genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi and its implications for cell type evolution". Science. 342 (6164): 1242592. doi:10.1126/science.1242592. PMC 3920664. PMID 24337300.
  19. Moroz LL, Kocot KM, Citarella MR, Dosung S, Norekian TP, Povolotskaya IS, et al. (June 2014). "The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems". Nature. 510 (7503): 109–14. Bibcode:2014Natur.510..109M. doi:10.1038/nature13400. PMC 4337882. PMID 24847885.
  20. Pisani, Davide; Pett, Walker; Dohrmann, Martin; Feuda, Roberto; Rota-Stabelli, Omar; Philippe, Hervé; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert (2015). "Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (50): 15402–15407. Bibcode:2015PNAS..11215402P. doi:10.1073/pnas.1518127112. PMC 4687580. PMID 26621703.
  21. Berwald, Juli (2017). Spineless: the science of jellyfish and the art of growing a backbone. Riverhead Books.[page needed]
  22. Krützen M, Mann J, Heithaus MR, Connor RC, Bejder L, Sherwin WB (June 2005). "Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (25): 8939–43. Bibcode:2005PNAS..102.8939K.
  23. Bergquist 1978, p. 29.
  24. Bergquist 1978, p. 39.
  25. Hooper JN, Van Soest RW, Debrenne F (2002). "Phylum Porifera Grant, 1836". In Hooper JN, Van Soest RW (eds.). Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. New York: Kluwer Academic/Plenum. pp. 9–14. ISBN 978-0-306-47260-2.
  26. Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 76–97
  27. Bakshani CR, Morales-Garcia AL, Althaus M, Wilcox MD, Pearson JP, Bythell JC, Burgess JG (2018-07-04). "Evolutionary conservation of the antimicrobial function of mucus: a first defence against infection". NPJ Biofilms and Microbiomes. 4 (1): 14. doi:10.1038/s41522-018-0057-2. PMC 6031612. PMID 30002868.
  28. Bergquist PR (1998). "Porifera". In Anderson DT (ed.). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. pp. 10–27. ISBN 978-0-19-551368-4.
  29. Hinde RT (1998). "The Cnidaria and Ctenophora". In Anderson DT (ed.). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. pp. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4.
  30. Exposito JY, Cluzel C, Garrone R, Lethias C (November 2002). "Evolution of collagens". The Anatomical Record. 268 (3): 302–16. doi:10.1002/ar.10162. PMID 12382326.
  31. Rivera AS, Ozturk N, Fahey B, Plachetzki DC, Degnan BM, Sancar A, Oakley TH (April 2012). "Blue-light-receptive cryptochrome is expressed in a sponge eye lacking neurons and opsin". The Journal of Experimental Biology. 215 (Pt 8): 1278–86. doi:10.1242/jeb.067140. PMC 3309880. PMID 22442365.
  32. Ruppert, Fox & Barnes 2004, p. 83.
  33. Hickman CP, Roberts LS, Larson A (2001). Integrated Principles of Zoology (11th ed.). New York: McGraw-Hill. p. 247. ISBN 978-0-07-290961-6.
  34. Halisarca dujardini - Marine Species Identification Portal
  35. Bergquist PR (2001). "Porifera (Sponges)". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001582. ISBN 978-0470016176.
  36. Krautter M (1998). "Ecology of siliceous sponges: Application to the environmental interpretation of the Upper Jurassic sponge facies (Oxfordian) from Spain" (PDF). Cuadernos de Geología Ibérica. 24: 223–239. Archived from the original (PDF) on March 19, 2009. Retrieved 2008-10-10.
  37. Yahel G, Whitney F, Reiswig HM, Eerkes-Medrano DI, Leys SP (2007). "In situ feeding and metabolism of glass sponges (Hexactinellida, Porifera) studied in a deep temperate fjord with a remotely operated submersible". Limnology and Oceanography. 52 (1): 428–440. Bibcode:2007LimOc..52..428Y. CiteSeerX 10.1.1.597.9627. doi:10.4319/lo.2007.52.1.0428.
  38. "4 new species of 'killer' sponges discovered off Pacific coast". CBC News. April 19, 2014. Archived from the original on April 19, 2014. Retrieved 2014-09-04.
  39. Vacelet J (2008). "A new genus of carnivorous sponges (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) from the deep N-E Pacific, and remarks on the genus Neocladia" (PDF). Zootaxa. 1752: 57–65. doi:10.11646/zootaxa.1752.1.3. Retrieved 2008-10-31.
  40. Watling L (2007). "Predation on copepods by an Alaskan cladorhizid sponge". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 87 (6): 1721–1726. doi:10.1017/S0025315407058560.
  41. Vacelet J, Boury-Esnault N (1995). "Carnivorous sponges". Nature. 373 (6512): 333–335. Bibcode:1995Natur.373..333V. doi:10.1038/373333a0.
  42. Vacelet J, Kelly M (2008). "New species from the deep Pacific suggest that carnivorous sponges date back to the Early Jurassic". Nature Precedings. doi:10.1038/npre.2008.2327.1.
  43. Brümmer F, Pfannkuchen M, Baltz A, Hauser T, Thiel V (2008). "Light inside sponges". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 367 (2): 61–64. doi:10.1016/j.jembe.2008.06.036. Lay summary – BBC News.
  44. Ruppert, Fox & Barnes 2004, p. 239
  45. Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 90–94.
  46. Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 87–88.
  47. Smith DG, Pennak RW (2001). Pennak's Freshwater Invertebrates of the United States: Porifera to Crustacea (4 ed.). John Wiley and Sons. pp. 47–50. ISBN 978-0-471-35837-4.
  48. Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 89–90
  49. Ruppert, Fox & Barnes 2004, p. 77.
  50. Leys SP, Cheung E, Boury-Esnault N (April 2006). "Embryogenesis in the glass sponge Oopsacas minuta: Formation of syncytia by fusion of blastomeres". Integrative and Comparative Biology. 46 (2): 104–17. doi:10.1093/icb/icj016. PMID 21672727.
  51. Nickel M (December 2004). "Kinetics and rhythm of body contractions in the sponge Tethya wilhelma (Porifera: Demospongiae)". The Journal of Experimental Biology. 207 (Pt 26): 4515–24. doi:10.1242/jeb.01289. PMID 15579547.
  52. Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, Adamski M, Wang IF, Tidor B, et al. (June 2007). "A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom". PLOS One. 2 (6): e506. Bibcode:2007PLoSO...2..506S. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586.
  53. Weaver JC, Aizenberg J, Fantner GE, Kisailus D, Woesz A, Allen P, et al. (April 2007). "Hierarchical assembly of the siliceous skeletal lattice of the hexactinellid sponge Euplectella aspergillum". Journal of Structural Biology. 158 (1): 93–106. doi:10.1016/j.jsb.2006.10.027. PMID 17175169.
  54. Ruzicka R, Gleason DF (January 2008). "Latitudinal variation in spongivorous fishes and the effectiveness of sponge chemical defenses" (PDF). Oecologia. 154 (4): 785–94. Bibcode:2008Oecol.154..785R. doi:10.1007/s00442-007-0874-0. PMID 17960425. Archived from the original (PDF) on 2008-10-06.
  55. Gage & Tyler 1996, pp. 91–93
  56. Dunlap M, Pawlik JR (1996). "Video-monitored predation by Caribbean reef fishes on an array of mangrove and reef sponges". Marine Biology. 126 (1): 117–123. doi:10.1007/bf00571383. ISSN 0025-3162.
  57. Loh TL, Pawlik JR (March 2014). "Chemical defenses and resource trade-offs structure sponge communities on Caribbean coral reefs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (11): 4151–6. Bibcode:2014PNAS..111.4151L.
  58. Piper 2007, p. 148.
  59. Gochfeld DJ, Easson CG, Slattery M, Thacker RW, Olson JB (2012). Steller D, Lobel L (eds.). "Population Dynamics of a Sponge Disease on Caribbean Reefs". Diving for Science 2012. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences 31st Symposium. Archived from the original on 2015-09-04. Retrieved 2013-11-17.
  60. Olson JB, Gochfeld DJ, Slattery M (July 2006). "Aplysina red band syndrome: a new threat to Caribbean sponges" (PDF). Diseases of Aquatic Organisms. 71 (2): 163–8. doi:10.3354/dao071163. PMID 16956064. Archived from the original (PDF) on 2016-03-13. Retrieved 2020-01-27. Lay summary – Practical Fishkeeping.
  61. Wulff JL (June 2008). "Collaboration among sponge species increases sponge diversity and abundance in a seagrass meadow". Marine Ecology. 29 (2): 193–204. Bibcode:2008MarEc..29..193W. doi:10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x.
  62. Duffy JE (1996). "Species boundaries, specialization, and the radiation of sponge-dwelling alpheid shrimp" (PDF). Biological Journal of the Linnean Society. 58 (3): 307–324. doi:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x. Archived from the original (PDF) on August 3, 2010.
  63. Murphy 2002, p. 51.
  64. Rix, L., de Goeij, J.M., van Oevelen, D., Struck, U., Al-Horani, F.A., Wild, C. and Naumann, M.S. (2018) "Reef sponges facilitate the transfer of coral-derived organic matter to their associated fauna via the sponge loop". Marine Ecology Progress Series, 589: 85–96. doi:10.3354/meps12443. CC-BY icon.svg Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
  65. Rix L, de Goeij JM, Mueller CE, Struck U and others (2016) "Coral mucus fuels the sponge loop in warm- and coldwater coral reef ecosystems". Sci Rep, 6: 18715.
  66. Rix L, de Goeij JM, van Oevelen D, Struck U, Al-Horani FA, Wild C, Naumann MS (2017) "Differential recycling of coral and algal dissolved organic matter via the sponge loop". Funct Ecol 31: 778−789.
  67. Crossland CJ (1987) In situ release of mucus and DOC-lipid from the corals Acropora variabilis and Stylophora pistillata in different light regimes. Coral Reefs 6: 35−42
  68. Wild C, Huettel M, Klueter A, Kremb S, Rasheed M, Jorgensen B (2004) Coral mucus functions as an energy carrier and particle trap in the reef ecosystem. Nature 428: 66−70
  69. Tanaka Y, Miyajima T, Umezawa Y, Hayashibara T, Ogawa H, Koike I (2009) Net release of dissolved organic matter by the scleractinian coral Acropora pulchra. J Exp Mar Biol Ecol 377: 101−106
  70. Naumann M, Haas A, Struck U, Mayr C, El-Zibdah M, Wild C (2010) Organic matter release by dominant hermatypic corals of the Northern Red Sea. Coral Reefs 29: 649−659
  71. Hoegh-Guldberg O, McCloskey LR, Muscatine L (1987) Expulsion of zooxanthellae by symbiotic cnidarians from the Red Sea. Coral Reefs 5: 201−204
  72. Baghdasarian G, Muscatine L (2000) "Preferential expulsion of dividing algal cells as a mechanism for regulating algal-cnidarian symbiosis". Biol Bull, 199: 278−286
  73. Crossland CJ, Barnes DJ, Borowitzka MA (1980) "Diurnal lipid and mucus production in the staghorn coral Acropora acuminata". Mar Biol, 60: 81−90.
  74. Tremblay P, Grover R, Maguer JF, Legendre L, Ferrier-Pagès C (2012) "Autotrophic carbon budget in coral tissue:a new 13C-based model of photosynthate translocation." J Exp Biol, 215: 1384−1393. doi:10.1242/jeb.065201.
  75. Ferrier-Pagès C, Leclercq N, Jaubert J, Pelegri SP (2000) "Enhancement of pico- and nanoplankton growth by coral exudates". Aquat Microb Ecol, 21: 203−209. doi:10.3354/ame021203.
  76. Wild C, Niggl W, Naumann MS, Haas AF (2010) "Organic matter release by Red Sea coral reef organisms—potential effects on microbial activity and in situ O2 availability". Mar Ecol Prog Ser, 411: 61−71. doi:10.3354/meps08653.
  77. Tanaka Y, Ogawa H, Miyajima T (2011) "Production and bacterial decomposition of dissolved organic matter in a fringing coral reef". J Oceanogr, 67: 427−437. doi:10.1007/s10872-011-0046-z.
  78. Pita, L., Rix, L., Slaby, B.M., Franke, A. and Hentschel, U. (2018) "The sponge holobiont in a changing ocean: from microbes to ecosystems". Microbiome, 6(1): 46. doi:10.1186/s40168-018-0428-1. CC-BY icon.svg Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  79. Egan S, Thomas T (2015). "Editorial for: Microbial symbiosis of marine sessile hostsdiversity and function". Frontiers in Microbiology. 6: 585. doi:10.3389/fmicb.2015.00585. PMC 4468920. PMID 26136729.
  80. Webster NS, Thomas T (April 2016). "The Sponge Hologenome". mBio. 7 (2): e00135-16. doi:10.1128/mBio.00135-16. PMC 4850255. PMID 27103626.
  81. "Spongia Linnaeus, 1759". World Register of Marine Species. Retrieved 2012-07-18.
  82. Rowland SM, Stephens T (2001). "Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation". Journal of Paleontology. 75 (6): 1065–1078. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2. JSTOR 1307076. Archived from the original on December 6, 2008.
  83. Sperling EA, Pisani D, Peterson KJ (January 1, 2007). "Poriferan paraphyly and its implications for Precambrian palaeobiology" (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 286 (1): 355–368. Bibcode:2007GSLSP.286..355S. doi:10.1144/SP286.25. Archived from the original (PDF) on May 9, 2009. Retrieved 2012-08-22.
  84. Whelan NV, Kocot KM, Moroz LL, Halanych KM (May 2015). "Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (18): 5773–8. Bibcode:2015PNAS..112.5773W. doi:10.1073/pnas.1503453112. PMC 4426464. PMID 25902535.
  85. Hartman WD, Goreau TF (1970). "Jamaican coralline sponges: Their morphology, ecology and fossil relatives". Symposium of the Zoological Society of London. 25: 205–243. (cited by MGG.rsmas.miami.edu).
  86. Vacelet J (1985). "Coralline sponges and the evolution of the Porifera". In Conway Morris S, George JD, Gibson R, Platt HM (eds.). The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. Oxford University Press. pp. 1–13. ISBN 978-0-19-857181-0.
  87. Bergquist 1978, pp. 153–154.
  88. Kodner RB, Summons RE, Pearson A, King N, Knoll AH (July 2008). "Sterols in a unicellular relative of the metazoans". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (29): 9897–902. Bibcode:2008PNAS..105.9897K. doi:10.1073/pnas.0803975105. PMC 2481317. PMID 18632573.
  89. Gazave E, Lapébie P, Ereskovsky AV, Vacelet J, Renard E, Cárdenas P, Borchiellini C (May 2012). "No longer Demospongiae: Homoscleromorpha formal nomination as a fourth class of Porifera" (PDF). Hydrobiologia. 687: 3–10. doi:10.1007/s10750-011-0842-x
  90. Cavalcanti FF, Klautau M (2011). "Solenoid: a new aquiferous system to Porifera". Zoomorphology. 130 (4): 255–260. doi:10.1007/s00435-011-0139-7.
  91. Sperling EA, Robinson JM, Pisani D, Peterson KJ (January 2010). "Where's the glass? Biomarkers, molecular clocks, and microRNAs suggest a 200-Myr missing Precambrian fossil record of siliceous sponge spicules". Geobiology. 8 (1): 24–36. doi:10.1111/j.1472-4669.2009.00225.x. PMID 19929965.
  92. Reitner J, Wörheide G (2002). "Non-Lithistid Fossil Demospongiae – Origins of their Palaeobiodiversity and Highlights in History of Preservation". In Hooper JN, Van Soest RW (eds.). Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges (PDF). New York: Kluwer Academic Plenum. Retrieved November 4, 2008.
  93. Müller WE, Li J, Schröder HC, Qiao L, Wang X (2007). "The unique skeleton of siliceous sponges (Porifera; Hexactinellida and Demospongiae) that evolved first from the Urmetazoa during the Proterozoic: a review". Biogeosciences. 4 (2): 219–232. Bibcode:2007BGeo....4..219M. doi:10.5194/bg-4-219-2007.
  94. McMenamin MA (2008). "Early Cambrian sponge spicules from the Cerro Clemente and Cerro Rajón, Sonora, México". Geologica Acta. 6 (4): 363–367.
  95. Li CW, Chen JY, Hua TE (February 1998). "Precambrian sponges with cellular structures". Science. 279 (5352): 879–82. Bibcode:1998Sci...279..879L. doi:10.1126/science.279.5352.879. PMID 9452391.
  96. "Demospongia". University of California Museum of Paleontology. Archived from the original on October 18, 2013. Retrieved 2008-11-27.
  97. Vinn O, Wilson MA, Toom U, Mõtus MA (2015). "Earliest known rugosan-stromatoporoid symbiosis from the Llandovery of Estonia (Baltica)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 31: 1–5. Bibcode:2015PPP...431....1V. doi:10.1016/j.palaeo.2015.04.023. Retrieved 2015-06-18.
  98. Kodner RB, Summons RE, Pearson A, King N, Knoll AH (July 2008). "Sterols in a unicellular relative of the metazoans". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (29): 9897–902. Bibcode:2008PNAS..105.9897K. doi:10.1073/pnas.0803975105. PMC 2481317. PMID 18632573.
  99. Nichols S, Wörheide G (April 2005). "Sponges: new views of old animals". Integrative and Comparative Biology. 45 (2): 333–4. CiteSeerX 10.1.1.598.4999. doi:10.1093/icb/45.2.333. PMID 21676777.
  100. Butterfield NJ, Nicholas CJ (1996). "Burgess Shale-type preservation of both non-mineralizing and "shelly" Cambrian organisms from the Mackenzie Mountains, northwestern Canada". Journal of Paleontology. 70 (6): 893–899. doi:10.1017/S0022336000038579. JSTOR 1306492.
  101. Janussen D, Steiner M, Zhu MY (2002). "New Well-preserved Scleritomes of Chancelloridae from the Early Cambrian Yuanshan Formation (Chengjiang, China) and the Middle Cambrian Wheeler Shale (Utah, USA) and paleobiological implications". Journal of Paleontology. 76 (4): 596–606. doi:10.1666/0022-3360(2002)076<0596:NWPSOC>2.0.CO;2. Free full text without images at Janussen D (2002). "(as above)". Journal of Paleontology. Archived from the original on December 10, 2008. Retrieved 2008-08-04.
  102. Love GD, Grosjean E, Stalvies C, Fike DA, Grotzinger JP, Bradley AS, Kelly AE, Bhatia M, Meredith W, Snape CE, Bowring SA, Condon DJ, Summons RE (February 2009). "Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period" (PDF). Nature. 457 (7230): 718–21. Bibcode:2009Natur.457..718L. doi:10.1038/nature07673. PMID 19194449. Archived from the original (PDF) on 2018-07-24. Retrieved 2019-08-01.
  103. Antcliffe JB (2013). Stouge S (ed.). "Questioning the evidence of organic compounds called sponge biomarkers". Palaeontology. 56: 917–925. doi:10.1111/pala.12030.
  104. Gold DA (Jun 29, 2018). "The slow rise of complex life as revealed through biomarker genetics". Emerging Topics in Life Sciences. 2 (2): 191–199. doi:10.1042/ETLS20170150. PMID 32412622.
  105. Gold DA, Grabenstatter J, de Mendoza A, Riesgo A, Ruiz-Trillo I, Summons RE (March 2016). "Sterol and genomic analyses validate the sponge biomarker hypothesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (10): 2684–9. Bibcode:2016PNAS..113.2684G. doi:10.1073/pnas.1512614113. PMC 4790988. PMID 26903629.
  106. Porter SM (2008). "Skeletal microstructure indicates Chancelloriids and Halkieriids are closely related". Palaeontology. 51 (4): 865–879. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x
  107. Borchiellini C, Manuel M, Alivon E, Boury-Esnault N, Vacelet J, Le Parco Y (January 2001). "Sponge paraphyly and the origin of Metazoa". Journal of Evolutionary Biology. 14 (1): 171–179. doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x. PMID 29280585.
  108. Sperling EA, Pisani D, Peterson KJ (2007). "Poriferan paraphyly and its implications for Precambrian paleobiology" (PDF). Journal of the Geological Society of London. 286: 355–368. Bibcode:2007GSLSP.286..355S. doi:10.1144/SP286.25. Archived from the original (PDF) on May 9, 2009. Retrieved 2008-11-04.
  109. Medina M, Collins AG, Silberman JD, Sogin ML (August 2001). "Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences of large and small subunit rRNA". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (17): 9707–12. Bibcode:2001PNAS...98.9707M. doi:10.1073/pnas.171316998. PMC 55517. PMID 11504944.
  110. Schierwater B, Eitel M, Jakob W, Osigus HJ, Hadrys H, Dellaporta SL, et al. (January 2009). "Concatenated analysis sheds light on early metazoan evolution and fuels a modern "urmetazoon" hypothesis". PLOS Biology. 7 (1): e20. doi:10.1371/journal.pbio.1000020. PMC 2631068. PMID 19175291.
  111. Kapli, Paschalia; Telford, Maximilian J. (11 Dec 2020). "Topology-dependent asymmetry in systematic errors affects phylogenetic placement of Ctenophora and Xenacoelomorpha". Science Advances. 6 (10). doi:10.1126/sciadv.abc5162. Retrieved 17 December 2020.
  112. Redmond, Anthony K.; McLysaght, Aoife (2021-03-19). "Evidence for sponges as sister to all other animals from partitioned phylogenomics with mixture models and recoding". Nature Communications. 12 (1): 1783. doi:10.1038/s41467-021-22074-7. ISSN 2041-1723.
  113. Simion P, Philippe H, Baurain D, Jager M, Richter DJ, Di Franco A, et al. (April 2017). "A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals" (PDF). Current Biology. 27 (7): 958–967. doi:10.1016/j.cub.2017.02.031. PMID 28318975.
  114. Smolker RA, Richards AF, Connor RC, Mann J, Berggren P (1997). "Sponge-carrying by Indian Ocean bottlenose dolphins: Possible tool-use by a delphinid". Ethology. 103 (6): 454–465. doi:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x. hdl:2027.42/71936.
  115. Bergquist 1978, p. 88.
  116. McClenachan L (2008). "Social conflict, Over-fishing and Disease in the Florida Sponge Fishery, 1849–1939". In Starkey DJ, Holm P, Barnard M (eds.). Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations. Earthscan. pp. 25–27. ISBN 978-1-84407-527-0.
  117. Jacobson N (2000). Cleavage. Rutgers University Press. p. 62. ISBN 978-0-8135-2715-4.
  118. "Sponges". Cervical Barrier Advancement Society. 2004. Archived from the original on January 14, 2009. Retrieved 2006-09-17
  119. Antcliffe JB (2013). Stouge S (ed.). "Questioning the evidence of organic compounds called sponge biomarkers". Palaeontology. 56: 917–925. doi:10.1111/pala.12030.
  120. Imhoff JF, Stöhr R (2003). "Sponge-Associated Bacteria". In Müller WE (ed.). Sponges (Porifera): Porifera. Springer. pp. 43–44. ISBN 978-3-540-00968-9.
  121. Teeyapant R, Woerdenbag HJ, Kreis P, Hacker J, Wray V, Witte L, Proksch P (1993). "Antibiotic and cytotoxic activity of brominated compounds from the marine sponge Verongia aerophoba". Zeitschrift für Naturforschung C. 48 (11–12): 939–45. doi:10.1515/znc-1993-11-1218. PMID 8297426.
  122. Takeuchi S, Ishibashi M, Kobayashi J, Plakoridine A (1994). "Plakoridine A, a new tyramine-containing pyrrolidine alkaloid from the Okinawan marine sponge Plakortis sp". Journal of Organic Chemistry. 59 (13): 3712–3713. doi:10.1021/jo00092a039.
  123. Etchells LL, Sardarian A, Whitehead RC (18 April 2005). "A synthetic approach to the plakoridines modeled on a biogenetic theory". Tetrahedron Letters. 46 (16): 2803–2807. doi:10.1016/j.tetlet.2005.02.124.

Kanpo estekak
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.