Larruazal

Oro har, ugaztunen larruazala bi geruzaz osatuta dago: epidermisa eta dermisa, zeinak hurrenez hurren ektodermotik eta mesodermotik eratorriak diren. Epidermiak gorputzaren azala estaltzen du; eta beraz, kanpo-ingurunearekiko kontaktuan dago. Dermia aldiz, epidermiaren azpian kokaturiko geruza da. Dermiaren azpian hipodermis izeneko geruza dago. Aipaturiko geruzetako bakoitzak funtzio eta osaera ezberdinak ditu.

Epidermisa gorputzaren geruzarik kanpokoena da. Gorputzaren azala babesteko geruza bat osatzen du, uraren galera eta patogenoen sarrera ekiditen laguntzen duena. Geruza honetako zelula mota nagusia keratinozitoak dira baina, horiez gain, larruazalari pigmentazioa ematen dioten melanozitoak, babes immunologikoa ematen dioten Langerhans zelulak eta linfozitoak ere bertan kokatzen dira. Epidermiaren hazkundea konstantea da baina beti mantentzen du lodiera berdina, ezkatatze prozesua dela eta. Epidermiaren sakonean dagoen hozi-geruzan kokaturiko zelulak oso maiz zatitzen dira, eta bertatik sortutako zelula berriek progresiboki migratzen dute kanpo-azalerantz. Prozesu honetan zehar, keratinozitoek antolamendu-maila altua lortzen dute eta desmosoma deritzen zelula-loturak osatzen dituzte. Horri eta keratinozitoek jariatzen duten keratinari eta lipidoei esker, larruazalari erresistentzia mekanikoa ematen dion zelulaz kanpoko matrizea osatzen da. Keratinozito berriak azken geruzara iristen direnean, naturalki erortzen dira. Prozesu osoa betetzeko beharrezko denbora gutxi gorabehera 4 astekoa da, eta 2 astekoa edo gutxiagokoa baldin bada, prozesu patologikotzat hartzen da. Epidermiari mikroskopikoaren bidez behatzeko erabiltzen den tindaketa ohikoena hematoxilina eta eosina bidezkoa da.

Epidermis-geruzak ez du odol-hodirik, baina sakoneko geruzetan, dermiaren goiko geruzetatik datozen kapilarrek keratinozitoak elikatzen dituzte.

Epidermia osatzen duten geruzak ondorengoak dira:

1. Hozi-geruza. Sakonen kokaturik dagoena da eta nukleo obalatudun zelula zilindrikoz osatuta dago. Geruza bakar bat osatzen dute keratinozitoek, eta horien artean, larruazalari kolorea ematen dioten melanozito gutxi batzuk agertu ohi dira.
2. Geruza arantzatsua. Nukleo borobildun eta zitosol basofilodun poligono itxurako zelulek osatzen dute. Geruza honen izena zitosolaren luzakinek duten arantza moduko morfologiatik dator. Morfologia horren eragilea zitokeratinazko zuntz-kontzentrazio altua da.
3. Geruza pikortsua. 3 eta 5 zelula-geruza bitarteko sakonera izan ohi du eta zelularen zitosolean keratohialinazko pikor basofiloak agertzen dira. Keratohialina keratinaren substantzia aitzindaria da. Keratinozitoak epidermiaren azken geruzara iristean, barneko edukiak (keratina) zelulartera askatzen dituzte.
4. Geruza gardena. Ezaugarri eosinofiloak dituen gune oso fina edukitzeagatik bereizten da. Geruza honetan dagoeneko, geruza pikortsuan degradatzen hasitako zelulen nukleoak desagertuta egoten dira.
5. Geruza korneoa. Geruza hau nukleorik gabeko zelula (zelula hilak, korneozitoak) zapal eta keratinizatuz osatuta dago, zelula korneo ere deritzenak. Eosinofiloa da eta epidermiaren geruzarik lodiena da. Korneozitoen osagai nagusia keratina da, eta egunero, korneozito-geruzak askatzen dira epidermitik.

Epidermisa eta dermia xafla basala izeneko zuntzezko geruza fin baten bitartez bereizita daude, zeina bi geruza horietako zelulen jariakinez osatuta dagoen. Beste hitz batzuetan esanda, zelulek jariaturiko matrize estrazelular espezializatu bat da. Funtzio nagusia da zelulen eta molekulen garraioa kontrolatzea, baina hazkunde-faktoreen eta zitokinen erreserba-gune bezala ere jokatzen du, beharrezkoa denean (orbainketa-prozesuan, esaterako) horien jariapena bermatzeko.

Epidermiaren azpian kokaturik dagoen geruza da eta proteoglikanotan eta azido hialuronikotan txertatutako kolageno-zuntzen eta zuntz elastikoen presentzia handiagatik bereizten da. Zuntz horiek modu paraleloan antolatuta daude eta larruazalari elastikotasuna eta aldi berean konsistentzia emateaz arduratzen dira. Horrez gain, gorputza estres eta presio ezberdinen aurrean babesten du dermiak. Histologiari dagokionez, bi geruzatan banatuta dago:

1. Geruza papilarra (dermi papilarra). Azalekoena da eta dermiaren % 20 osatzen du. Ehun konektibo laxoz eta III motako kolageno-zuntzez osatuta dago. Izena epidermirantz luzatzen diren hatz itxurako papila izeneko egituretatik dator. Papila horiek epidermiaren eta dermiaren arteko lotura sendotzen dute.
2. Geruza erretikularra (dermi erretikularra). Geruza sakonena da eta dermiaren % 80 da. Ehun konektibo dentsoz, I motako kolageno-zuntzez eta zuntz elastikoz osatuta dago. Mastozito, erretikulozito eta makrofago izeneko zelulak ageri dira bertan.

Dermiaren egitura zehatzago azaltzeko, ondorengo antolamendua hartu behar da kontuan:

• Ile-folikulua. Ilearen sorreran gertatzen den larruazal-egitura.
• Ilearen muskulu zutitzaileak. Muskulu hauek dermitik ile-folikuluraino hedatzen dira. Muturreko egoeretan (gehiegizko hotza, estresa edo beldurra), nahi gabe uzkurtzen dira eta piloerekzio izeneko fenomenoa gertatzen da.
• Nerbio-bukaerak. Ukimenaz gain, beroarekiko, hotzarekiko, presioarekiko eta minarekiko sentsibilitatea ematen diote larruazalari.
• Gantz-guruinak. Gantza jariatzen duten egiturak dira. Gantzak larruazalaren eta ilearen gainazalak inguratzen eta babesten ditu, eta deshidratazioa ekiditen du. Gantza kolesterolez, triglizeridoz, gatz mineralez eta proteinaz osatuta dago. Guruin mota honek ile-folikulu batera jariatzen du gantza eta ez da agertzen esku-ahur eta oinazpietan.
• Izerdi-guruinak. Urez eta gatz mineralez osatutako likidoa jariatzen dute, hau da, izerdia. Kanpoarekiko kontaktua larruazalaren azaleko poroen bidez egiten dute. Bi izerdi-guruin mota bereizten dira: alde batetik ekrinoak, gorputz osoan zehar sakabanatuta daudenak, eta bestetik, parakrinoak, gune espezializatuetan soilik (besapeetan, gune pubikoan...) agertzen direnak.
• Odol-hodiak eta hodi linfatikoak. Epidermiak odol-hodirik ez duenez, dermiko odol-hodiak arduratzen dira larruazala elikatzeaz eta bertako zelulen hondakinak kanporatzeaz.

Batzuetan azaleko faszia ere esan izan zaio eta ez da larruazalaren geruzatzat hartzen. Dermiaren azpian kokaturik dago, eta zuntzetan ugaria den ehun konektibo laxoz osatuta dago, inguruko ehunekiko (muskuluak, hezurrak...) lotura egonkorrak bermatzeko. Ehun honetan, adipozitoak deritzen zelulak daude, zeinak gantz-erreserba eta isolatzaile moduan jokatzen duten. Horrez gain, fibroblastoak eta makrofagoak ere aurki daitezke. Hipodermian ageri diren egitura nabarmenenak ondorengoak dira:

• Odol-hodiak eta hodi linfatikoak. Dermia elikatzeko funtzioa dute oro har.
• Larruazal-nerbioak. Nerbio-sortak eta nerbio-bukaera txikiak bidaltzen dituzte epidermira.
• Larruazal-lotailuak. Osotasunean, retinacula cutis deritzon egitura osatzen dute. Dermia sakoneko fasziarekin erlazionatzen dute eta larruazalaren organoen azalean zeharreko mugimendua ahalbidetzeko eta errazteko funtzioa dute. Oso garatuta daude ugatzetan.

Larruazalaren azala ez da laua, askotariko formak eta irudiak sortzen dituzten sakonuneak eta marrak ditu. Adibidez, hatzen ertzetan marraz edo toles mikroskopikoz osaturiko morfologia bat eta bakarra da pertsona bakoitzean.

• Tolesak eta sakonuneak. Artikulazio ororen alde dortsalean ageri dira, baita horiek zeharo luzaturik daudenean ere. Hatzak, ukondoak eta eskumuturrak besteak beste.
• Zimurrak. Muskuluen uzkurketaren eragina pairatzen dute, mugimendu edo larruazalaren posizionamenduengatik, adibidez, artikulazioetako tolesguneak.
• Larruazal-poroak. Izerdi- edo gantz-guruinen kanporanzko irekiguneak dira.

Organismoaren zahartzapen prozesuan zehar larruazalaren egiturak aldaketa nabarmenak pairatzen ditu. 30 eta 80 urte bitartean, epidermia progresiboki mehetzen da, eta dermiaren eta epidermiaren arteko kontaktu-azalera gutxitzen da. Horrek hauskortasuna areagotzen du eta traumatismo arinek eragindako babak agertzeko probabilitateak emendatzen ditu. Melanozitoak 30 urtetik aurrera hasten dira kopuruz jaisten, 10 urteko % 8 eta % 20 artean zehazki, eta larruazalean lentigo deritzen orbanak eragiten dituzten melanozito-metaketak eratzeko joera izan ohi dute. Bestalde, zelulak zahartzen doazen heinean, minbizia eragiten duten mutazioak jasateko joera handiagoa izaten dute. Prozesu horien guztien agerraldien abiadura handiagoa da eguzkitiko izpi ultramoreen erradiazio bortitza jasan duten indibiduoetan. Larruazalaren endekapena areagotzen duen beste faktore garrantzitsu bat tabakoaren kontsumoa da, zeinak aurpegiko zimurrak eta itxura zaharkitua eragiten dituen. Ondorio horiek gertatzen dira tabakoak zuntz elastikoen loditzea eta zatitzea, eta geruza korneoaren hidratazio-mailaren gutxitzea eragiten dituelako.

Saguen larruazalaren kasuan ikusi den moduan, estres oxidatiboak zelulen seneszentzia eta adinaren adierazle diren fenotipoak eragin ditzake. Hori ekiditeko, superoxido dismutasa (SOD2) deritzon entzima batek estres oxidatiboaren aurka babesten du larruazala: SOD2 entzimaren defizientzia duen sagu batekin egindako esperimentuan agerian utzi zen seneszentzia, DNA nuklearraren endekapena eta keratinozitoen garapenaren oztopoa indartzen direla.

Larruazalean hainbat gaixotasun gara daitezke. Hauek dira ohikoenak:

• Psoriasia
• Dermatitis seborreikoa
• Inpetigoa
• Larruazaleko minbizia
• Bitiligoa
• Iktiosia
• Lesio traumatikoak, erredurak esaterako.

Enbriogenesian zehar epidermia bi geruzatan banatzen da: peridermia eta xafla basala. Xafla basala gainerako geruzen aurrekari moduan mantentzen da bizitza osoan zehar, eta zelula berriak sortzen ditu. Egoera hori dermiak ekoizten dituen seinale autokrino (eraldaketarako β hazkunde-faktorea) bati eta seinale parakrino (keratinozitoen hazkuntza faktorea) bati esker mantentzen da. Saguetan adibidez, hazkunde-faktoreen gehiegizko adierazpenak azalaren ezohiko lodiera eragiten du.

Ileak eta lumak forma erregularrean garatzen dira larruazalean zehar eta eredu hau erreakzio-difusio sistema baten ondorio dela uste da. Erreakzio-difusio sistema horrek Sonic hedgehog deritzon proteina gene-aktibatzailea eta horren inhibitzailea (BMP4 edo BMP2) konbinatzen ditu, forma erregularreko zelulen antolamendua osatzeko. Sonic hedgehog-ren adierazpena duten epidermiaren zelulen bidez, mesodermoaren zelulen kondentsazioa induzitzen da. Kondentsatutako mesodermoaren zelula-talde horiek beste seinale bat itzultzen diete epidermiaren zelulei, antolaketa egokia har dezaten. Prozesu horretan zehar, epidermiko BMP seinaleek ektodermoan plakodak edo lodiguneak eratzea ekiditen dute.

Beraz, larruazalaren antolaketa mesodermoaren zelulek definitzen dutela uste da. Hau da, epidermiko zelulek kondentsatzeko agintzen diete mesodermoko zelulei, eta azken horiek osatu behar duten antolamendua zer nolakoa izango den agintzen diete epidermiaren zelulei. Apoen eta arrabioen epidermian oinarritutako transplantazio-esperimentuek agerian utzi dute seinale mesodermikoak mantendu egiten direla espezie ezberdinen artean, baina epidermiaren erantzunak aldiz, espezie mailan soilik mantentzen direla.

Larruazalak 8 taldetan sailka daitezkeen oinarrizko funtzioak ditu:

1. Babesa. Kanpo-inguruneko patogenoen eta gainerako arriskuen aurkako hesi anatomiko moduan jokatzen du. Larruazaleko Langerhans irlak immunitate-sistemaren parte dira, esaterako.
2. Sentsibilitatea. Sentsazioen harrerarako gaitasun hau hainbat nerbio-bukaerari esker du larruazalak. Nerbio-bukaera horiek ukimena, beroa eta hotza, presioa, bibrazioa eta mina nabaritzeko hartzaileak dituzte. Ondorengoak dira bereiz daitezkeen hartzaileak:
   • Meissner korpuskuluak. Ukimen leuna edo ahula soilik nabaritzeko gaitasuna dute.
   • Krause korpuskuluak. Hotza nabaritzeko gaitasuna dute.
   • Pacini korpuskuluak. Presioa nabaritzeko gaitasuna dute.
   • Ruffini korpuskuluak. Beroa nabaritzeko gaitasuna dute.
   • Merkel korpuskuluak. Ukimena hautemateko gaitasuna dute.
3. Termorregulazioa. Larruazalak zeregin garrantzitsua du organismoaren barne-tenperaturaren mantentze eta kontrolean. Hori larruazala zeharkatzen duten odol-hodien uzkurketa-lasaitzeei esker da posible, animaliaren beharren arabera bero-galerak erregulatzen baitituzte. Ugaztunetan, ilearen muskulu ile-zutitzaileek bakoitzaren angelua egokitzen dute, ilajeak emandako isolamendu maila erregulatzeko.
4. Lurruntzearen kontrola eta urarekiko erresistentzia. Larruazalak erlatiboki lehorra eta erdiiragazgaitza den hesi moduan jokatzen du, barne-jariakinen galera ekiditeko. Isolamendu-prozesu horretan, gantz-guruinek jariaturiko substantzia oliotsuek eta gantzek hartzen dute parte. Hala ere, beharrezkoa da iragazkortasun maila jakin bat mantentzea, izerdia bezalako substantziak kanporatu ahal izateko.
5. Biltegiratzea eta sintesia. Oro har, lipidoen eta uraren biltegi moduan jokatzen du larruazalak.
6. Xurgapena. Oxigenoak, nitrogenoak eta karbono dioxidoak larruazala zeharka dezakete kantitate txikitan; animalia batzuek larruazala erabiltzen dute arnasketa-sistema bakar moduan (larruazal-arnasketa). Gizakiaren kasuan, larruzalaren azaleko lehen 0-25-0.40 mm-ak osatzen dituzten zelulak kanpoko oxigenoz soilik baliatzen dira. Horrez gain, sendagai eta farmako batzuk larruazal bidez xurgatzen dira.
7. Kamuflajea. Larruazala ilajez estalita egon edo ez, ileek, lumek edota bestelako egiturek kolorazio eta estanpatu babesleak ahalbidetzen dituzte zenbaitetan, harraparietatik babesteko helburuarekin.
8. D bitaminaren sintesia. Organismoak behar duen D bitaminaren parte bat elikagaietatik eskuratzen badu ere, % 90 larruazalak sintetizatzen du. Sintesi horretarako, ezinbestekoak dira eguzki-erradiaziotik datozen izpi ultramoreak.

Arrainen epidermia oro har zelula biziz osatuta dago eta ia ez du keratinarik. Oro har geruza iragazkora osatzen dute zelula horiek. Arrain hezurdunen (osteiktieak) dermiak tetrapodoenak duen ehun konektibo kantitate oso txikia du, baina horren ordez, espezie askotan egitura oseo babesleak ageri ohi dira, ezkatak hain zuzen ere. Buruhezurraren parte diren hezur dermiko handi batzuez gain, ezkatak ere galdu egin dira tetrapodo gehienetan, narrasti askok eta pangolina bezalako salbuespenek izaera ezberdineko ezkatak dituzten arren. Arrain kartilaginotsuek (kondriktieak) aldiz, ezkaten ordez hortz itxurako dentikulu ugari dituzte larruazalean.

Izerdi- eta gantz-guruinak ugaztunen ezaugarri esklusiboak dira, baina beste mota batzuetako guruinak ager daitezke gainontzeko ornodunetan. Arrainen kasuan, mukosak jariatzen dituzten guruinak agertzen dira, zeinak isolamenduan, babesean eta uraren aurkako marruskaduraren murrizpenean hartzen duten parte. Horrez gain, pozoin-guruinak, fotoforoak edota substantzia urtsu-serotsuak jariatzen dituzten guruinak ere aurki daitezke.

Melanina izeneko pigmentua espezie askoren larruazalean agertzen bada ere, arrainetan (eta beste zenbait animalia-taldetan) epidermia ia koloregabea izan ohi da melaninaren presentziari dagokionez. Hala ere, dauzkaten koloreak dermiko kromatoforoei esker sortzen dira, zeinak guanina edota pigmentu karotenoideak gordetzen dituzten.

Anfibio askoren kasuan, larruazala da arnasketa-organo nagusia. Bi guruin mota izan ohi dituzte larruazalean, mukitsuak eta granulotsuak (serosoak) zehazki. Bi motak elkarrekin kontaktuan dauden 3 sekzio ezberdinetan banatuta daude eta ondorengoak dira: konduktua, erdiko gunea eta albeoloa edo zakua. Konduktua keratinozitoetatik eratortzen da eta larruazalaren geruza ezberdinak zeharkatuz epidermiaren azaleraino iristen da, eta bertan jariakinaren sekrezioa ahalbidetzen du. Albeoloa zaku itxurako egitura da eta guruinaren azpialdeako gunean agertzen da, eta bertako zelulak sekrezioan espezializatuta egoten dira. Albeoloaren eta konduktuaren artean erdiko gunea dago eta hori, gainontzeko bi egituren konexioaz arduratzen da. Oro har, guruin granulotsuak handiagoak izaten dira guruin mukitsuak baino, baina hala ere, guruin mukitsuak kantitate askoz ere handiagoan aurki daitezke anfibioen larruazalean.

• Guruin granulotsuak. Pozoin-guruintzat ere har daitezke, eta hainbat mota bereizten dira sekretatzen duten toxinaren eta horien kontzentrazioen arabera. Taldeka antolatzen dira eta normalean, toxinak hilgarriak izaten dira ornodun gehienentzat. Pozoia guruinaren albeoloan ekoizten da eta bertan biltegiratzen da defentsa-errekazio baten beharra izan arte. Egitura aldetik, konduktuak zilindro forma du baina konduktua heldu bilakatu eta jariakin toxikoz betetzen denean, oinarriak itxura hanpatua hartzen du barneko presioa dela eta. Ondorioz, epidermian putzu itxurako irekiguneak eratzen dira, eta horietatik, jariakin pozointsua gorantz irteten da. Guruin granulotsuen erdiko gunea guruin mukotsuena baino garatuagoa eta helduagoa izan ohi da. Gune hori konduktuaren oinarria inguratzen duten zelulez osaturiko eraztun moduan definitzen da, eta zelula horiek jatorria ektodermo muskulutsuan dutela uste da, sekrezio prozesuan dituzten uzkurketa eta erlaxazio mugimenduak direla eta. Horrez gain, erdiko guneko zelulek guruinaren inguruko muskulu-zuntzen atxikipen-gainazal moduan jokatzen dute. Albeoloa hiru gune edo geruzaz osatua dago. Kanpoko geruza edo tunica fibrosa deritzona estuki konpaktatutako ehun konektiboz osatuta dago, zeinak erdiko geruza aroleko zuntzekin kontaktua duen. Azken geruza horretan, zuntz elastikoak eta nerbioak daude. Azkenik, epitelioa edo tunica dago, guruinaren gainazala isolatzeaz arduratzen dena.
• Guruin mukitsuak. Ez dute pozoinik jariatzen. Anfibioaren larruazal osoan zehar aurki daitezke, eta gorputza lubrikatuta mantentzea da haien funtzio nagusia. Hala ere, badituzte beste zenbait funtzio sekundario batzuk: pH-aren kontrola, termorregulazioa, harrapariei aurre egiteko mekanismoen garapena, komuniazio kimikoa, eta bai patogenoen aurkako propietate biotiko eta birikoak ere. Konduktuak tutu zilindriko bertikal moduan agertzen dira eta geruza epidermikoan dute irekigunea, guruin granulotsuen kasuan bezala. Konduktuaren barnealdea estaltzen duten zelulek beraien ardatz longitudinala 90 graduko angeluak osatuz orientatuta dute, tutua helikoidalki inguratuz. Erdiko guneko zelulek guruin granulotsuetan bezalako funtzioa dute. Anfibioen artean badaude erdiko gune eraldatu bat duten taxoiak baina, hala ere, gehienen egitura bera partekatzen dute. Albeoloak oso sinpleak dira eta bi geruza dituzte soilik, ehun konektibozko geruza bat eta epitelioa, hain zuzen ere. Guruin horiek ez dute tunica fibrosarik, baina horren ordez, epitelioa eta guruinaren muskulua zeharkatzen duten zuntz trinkoak dituzte
  

Hegazti eta narrastien epidermia ugaztunenaren antzekoa da: kanpo-azalean zelula hil keratinodunen geruza dute uraren galera sahiesteko. Antzeko egiturak aurkitu dira lehortarragoak diren anfibioetan: igeletan besteak beste. Hala eta guztiz ere, ez dago epidermiaren geruza ezberdinen diferentziaziorik animalia horietan guztietan: zelula moten aldaketa graduala da. Bestalde, ilea ugaztunen ezaugarri bereizgarria da eta, hegaztietan, aldiz, lumak dira elementu bereizgarria. Hegaztiek eta narrastiek azaleko guruin gutxi edukitzen dituzte. Hala ere, funtzio espezifikoetarako egitura batzuk dituzte: zelula feromona-sekretatzaileak narrasti batzuetan, edo guruin uropigeoak hegazti guztietan.