Asteraceae

Asteraceae familiako kideek, oro har, sustraiak sortzen dituzte, baina, batzuetan, zuntz-sustrai sistemak dituzte. Espezie batzuek lurpeko zurtoinak dituzte, kaudikula edo errizoma moduan. Hauek mamitsuak edo zurezkoak izan daitezke espeziearen arabera[10].

Zurtoinak belarkarak, airekoak, adarkatuak eta zilindrikoak dira, guruin-ileekin, orokorrean tente, baina gorantz okertuta egon daitezke. Zurtoinek erretxina duten jariatze-hodiak izan ditzakete[10], edo latexak, Cichorioideae artean bereziki ohikoa dena[11].

Hostoak txandakatuak, aurkakoak, edota bertizilatuak izan daitezke; batzuetan, oinaldeko errosetan jarriak. Estipularik gabekoak edo estipuladunak izaten dira, bakunak gehienetan eta gingildunak, zatituak, konduplikatuak (gorantz tolestuta, gainazalak paralelotik gertu daudela) edo biribilduak izan daitezke. Hosto-ertzak osoak edo horzdunak.

Asteraceae lore-elkarte tipiko bat (Bidens torta) lore indibidualak ikusgai

Asteraceae ia guztiek loreak kapitulu izeneko lore-buru trinkoetan dituzte. Inbolukru-brakteaz inguratuta daude, eta, urrutitik ikusita, kapitulu bakoitza lore bakarra balitz bezala ikus daiteke. Kanpoko lore handituek (periferikoak), kapituluan, petaloen antza izan dezakete, eta inbolukru-brakteen kaliza baten itxura izan dezakete.

Lore ligulatu baten eskema: A = beheko obulutegia; B = kardilauna; C = korolarekin batutako harizpi askeekin hodiari elkartutako estamineen anterak; D = ligula; E = hodi estaminez inguratutako estiloa eta bere estigma bifido irtena duena.

Lore tubular baten eskema (floskulu): A = beheko obulutegia; B = 4 edo 5 lobulurekin elkartutako korola-hodia; C = hodian soldatutako estamineen anterak; D = estiloa hodi estaminez inguratua eta bere estigma bifido irtena duena.

Loreak txiki-txikiak dira, hermafroditak, sexubakarrekoak edota antzuak. Kalizarik gabeak edo, bestela, hori present dagoenean, beti aldatuta agertzen da kardilaun batez ordezkatuta. Kardilauna ileduna, zurdaduna edo ezkataduna izan daiteke, eta ileak, bakunak, lumakarak edo setiformoak. Kardilaunek, sarritan, hazien zabaltzean hartzen dute parte, eta, brakteekin gertatzen den bezala, horien izaera garrantzizkoa izaten da espezieak bereizi eta sailkatzeko[12].

Asteraceae familiako landareetan, lore bakarra dirudiena, benetan, askoz lore txikiagoen multzoa da. Multzoaren itxura orokorrak, lore bakar gisa, polinizatzaileak erakartzeko funtzionatzen du beste landare-familia batzuetan lore indibidual baten egiturak bezalaxe. Familia-izen zaharra, Compositae, lore bakar bat dirudiena, lore txikiagoen konposizioa izanagatik dator[13].

Ekilore-buru bateko "petaloak" edo "eguzki-izpiak" uhal formako[14] loreak dira, eta "eguzki-diskoa" disko-lore izeneko forma zirkular txikiagoz osatuta dago. Aster hitzak "izar" esan nahi du grezieraz, familiako kide batzuen itxurari erreferentzia eginez, "izpiz" inguratutako "izar" gisa. Lore bakar bat dirudien lore multzoari, buru deitzen zaio[15]. Buru osoa eguzkiaren jarraipena eginez mugi daiteke, eguzki-panel "adimentsu" baten antzera, unitate osoaren islagarritasuna maximizatzen duena, eta, horrela, polinizatzaile gehiago erakar ditzake[13].

Loreak pentameroak (5 petalo jatorrian) eta gamopetaloak (petalo guztiak elkarrekin soldatuak) dira[14]. Simetria aktinomorfoa nahiz zigomorfoa dute. Aktinomorfoek, floskulua edo lore floskulusoak, petalo soldatuez dute korola hodi-formakoa eta gingilduna. Zigomorfikoek, ligulak edo lore liguladunak, petalo-orria albotik luzatuta dute; mihi-formakoa da, eta hiruzpalau hortz ditu. Azken hori lore mota bakarra da Cardipodeae generoan, eta lehenengo mota zabalduago dago. Mutisioideaeren diskoan, loreak ezpainbikoak dira (3+2 eskeman). Lore liguladunak zigomorfikoak dira beti, eta ligularen presentziagatik karakterizatzen dira. Asteroideae subfamilian eta beste txikiago batzuetan, hiru petalo luze-luzeek (elkarrekin soldatuak) eta beste petalo biak labur-laburrek (3+2 eskema) osatzen dute ligula. Cichorioideek lore liguladunak besterik ez dute (5+0 eskema). Barnadesioideaetan 4+1 eskema dago. Batzuetan, ertzetako floskulu batzuk ez dituzte petalo guztiak (lore harikara).

Orokorrean, androzeoak 5 lorezil izaten ditu. Harizpiak korolari bat eginda daude, eta anterak konatuak izaten dira. Horrela, hodi bat eratzen dute estiloaren inguruan. Lore-hautsa hodiaren barruan askatu eta haziera-estiloaren inguruan biltzen da, ponpa bezalako mekanismo batez kanporatua.

Ginezeo inferoa, bikarpelarra, obulutegi lokulu bakarrarekin, primordio seminala, estilo batekin eta bi lorexakirekin. Pistiloa bi karpelo konatutan osatuta dago. Estiloak bi gingil ditu; goi-barnealdean egon daitezke ehun estigmatiantea, edo alboko bi lerro osatu. Obulutegia inferoa da, eta obulu bakarra izaten du, oinaldeko plazentazioa.

Lore-elkartea edo infloreszentzia kapitulu bat da. Hori kanduaren zabaltze bat den egitura zabala da, errezeptakulu edo talamoa, eta, horretan bertan jarrita, lore eseriak egoten dira. Errezeptakulua laua, ahurra edo ganbila izan daiteke, eta, batzuetan, braktea izaerako ezkatak nahiz ileak egoten dira loreen artean. Generoak eta familiak bereizi eta sailkatzeko oso ezaugarri garrantzitsuak dira halako brakteak egotea edo ez, haien kokapena errezeptakuluan eta euren tamainua eta forma.

Bestalde, kapituluak ere euren aldetik infloreszentzia konposatuetan ager daitezke elkartuta.

Braktea ugariz osatutako inbolucro batek kapitulua inguratzen du azpialdetik. Braktea horiek belarkarak izaten dira gehienetan, baina kolore distiratsuak ere izan ditzakete, edo, bestela, ehundura zurkara. Brakteak aske edo elkartuta egon daitezke, edo ilaratan jarrita, teilatuko teilen superposizioan bezala teilakatuta edo ez (aldaera hori ere garrantzitsua da familien eta generoen identifikaziorako).

Asteraceaen kapituluak ezaugarri asko garatu dituzte, lore bakar baten itxura ematen diotenak. Infloreszentzia bezalako lore mota hori oso zabalduta dago loreen artean, eta pseudanthia izena eman zaio.

Carduus -en (Carduoideae) lore-diagramak erakusten ditu (kanpotik barrutik): braktearen eta zurtoinaren ardatzaren azpi-tendura; kaliza papus bat osatuz; korola batua; korolarekin elkartutako estamineak; bi karpelo eta lokulo bat dituen ginezeoa

Delairea odorata -ren lore-buru diskoideak.

Asteraceaeen ezaugarri bereizgarria infloreszentzia da, lore-buru edo pseudanthium espezializatu eta konposatu mota bat, teknikoki calathium edo capitulum izenekoa[13][14] eta azalean lore bakar baten itxura izan dezakeena. Kapitulua lore sesil indibidual ugariz osatutako arrazmo uzkurtua da, floruskulu deitzen direnak eta denak ontzi bera partekatzen dutenak.

Brakteen multzo batek kapituluaren oinarriaren inguruan inbolukru bat osatzen du. Horiei filarioak edo braktea inbolukralak deitzen zaie. Pseudantoaren sepaloak simula ditzakete. Gehienetan, belarkariak dira, baina kolore biziak ere izan ditzakete (adibidez Helichrysum), edo ehundura beldurgarria (lehorra eta minzkara). Filarioak askeak edo elkartuak izan daitezke, eta errenkada batean eta ugaritan antolatuta, teilatuaren teilak bezala gainjarriak (inbrikatuak) edo ez (aldaera hau garrantzitsua da familiak eta generoak identifikatzeko).

Floskulu bakoitza braktea baten azpian egon daiteke, palea edo braktea-errezeptakulu deitua. Braktea horiei galautsa deitzen zaie sarri. Brakteen presentzia edo eza ontzian duten banaketa eta haien tamaina eta forma diagnostiko-ezaugarri garrantzitsuak dira genero eta familientzat.

Floskuluek oinaldean bost petalo dituzte elkartuta korola-hodi bat eratzeko, eta aktinomorfoak edo zigomorfoak izan daitezke. Disko floskuluak aktinomorfoak izan ohi dira, korolaren hodiaren ertzean bost petaloko ezpainekin. Petaloen ezpainak oso laburrak edo luzeak izan daitezke, eta, kasu horretan, sakon lobulatutako petaloak osatzen dituzte. Azken hori Carduoideae-en lore-mota bakarra da, lehenengoa hedatuago dagoen bitartean. Ligulatu floskuluek oso zigomorfoak dira beti, eta ligula baten presentzia dute, korolaren hodiaren ertzean uhal itxurako egitura bat, petalo elkartuz osatutakoa. Asteroideaeetan eta beste subfamilia txikietan, horiek floskuluetan bakarrik jaso ohi dira kapituluaren zirkunferentzian, eta 3+2 eskema dute: korolaren hodi elkartuaren gainean, elkartutako hiru petalo oso luzeak osatzen dute ligula, beste bi petalo nabarmen txikiagoekin. Cichorioideaek ligula floskuluak baino ez ditu, 5+0 eskema batekin; bost petaloek ligula osatzen dute. 4+1 eskema Barnadesioideaen aurki daiteke. Ligularen punta hortzetan banatu ohi da, bakoitzak petalo bat irudikatzen duelarik. Floskulu marjinal batzuek petalorik ez edukitzea gerta daiteke (lore filiformea).

Floskuluen kaliza falta daiteke, baina dagoenean, beti, bi edo gehiagoko hortz, ezkata edo zurdadun kardilaun batean bihurtzen da, eta horrek, askotan, hazi-barreiatzean parte hartzen du. Brakteekin gertatzen den bezala, papusaren izaera diagnostiko-ezaugarri garrantzitsua da.

Lauzpabost estamine egon ohi dira[16]. Filamentuak korolarekin elkartzen dira, eta anterak, oro har, konatuak dira (antera singenesikoak), horrela estiloaren inguruan (theca) hodi moduko bat osatuz. Normalean, apendize basalak eta/edo apikalak dituzte. Polena hodiaren barruan askatzen da, eta hazten ari den estiloaren inguruan biltzen da; gero, estiloa luzatu ahala, hoditik kanpora botatzen da (nüdelspritze).

Pistila bi karpelo konnatuz osatuta dago. Estiloak bi lobulu ditu. Ehun estigmatikoa barruko gainazalean egon daiteke, edo alboko bi lerro osatu. Obulutegia behean dago, eta obulu bakarra du, plazentazio basala duena.

Asteraceaen fruitua akenio motakoa da, zipsela ere deitua. Bi karpelo elkartu diren arren, lokulo bakarra dago, eta hazi bat osatzen da fruitu bakoitzeko[15]. Batzuetan laua izan daiteke, edota hegal arantzadunekin eta kardilaunei itsasten zaizkie. Euren morfologia erabiltzen da maiz genero eta espezie mailan landarearen harremanak besteekiko zehazteko[17]. Haziek, orokorrean, endosperma gutxi dute edo bat ere ez[8].

Konpositeen polena normalean ekinolofatoa da, «ertza eta bizkarrezurra sistema landuekin irekiduraren inguruan eta artean sakabanatuta» esan nahi duen termino morfologikoa[18].

Ekilorearen haziak haizeak barreiatuak Carlina

Asteraceaetan, energia biltegia, oro har, almidoia baino inulina formakoa da. Azido iso/klorogenikoa, sesquiterpeno laktonak, triterpeno alkohol pentaziklikoak, hainbat alkaloide, azetilenoak (ziklikoak, aromatikoak, binilo-taldeekin), taninoak ekoizten dituzte. Inoiz, iridoiderik ez duten terpenoide olio esentzialak dituzte[19].

Asteraceaek bigarren mailako metabolitoak sortzen dituzte, flabonoideak eta terpenoideak, esaterako. Molekula horietako batzuk protozoo-parasitoak inhibi ditzakete, adibidez, Plasmodium, Trypanosoma, Leishmania eta heste-zizare parasitoak, eta, beraz, medikuntzan potentziala dute[20].

Compositae, Asteraceaeen jatorrizko izena, Adriaan van Royen botanikari herbeheretarrak 1740an deskribatu zituen lehen aldiz[21]^:117-118or. Tradizioz, bi subfamilia ezagutzen ziren: Asteroideae (edo Tubuliflorae) eta Cichorioideae (edo Liguliflorae). Azken hau oso parafiletikoa dela frogatu da, eta gaur egun 12 subfamiliatan banatuta dago, baina lehenak zutik jarraitzen du[22]. Familia honen azterketa sinanterologia izenez ezagutzen da.

Jarraian aurkezten den zuhaitz filogenetikoa 2014an[23] eguneratutako Panero & Funk-en (2002)[22] oinarritzen da, eta orain Famatinanthoideae monotipikoak ere barne hartzen ditu[22][24][25]. Diamanteak (♦) oso gaizki onartzen duen adabegi bat adierazten du (% 50 laguntzarekin), puntua (•) gaizki onartzen den adabegi bat (% 80)[19].

Familiak, gaur egun, onartutako 32.000 espezie baino gehiago biltzen ditu, 1.900 genero (zerrenda) baino gehiagotan, 13 subfamiliatan[16]. Asteraceae familiako espezieen kopurua Orchidaceaeekin baino ez da lehiatzen[19][26]. Zein den familia handiagoa ez dago argi, familia bakoitzak zenbat espezie biltzen dituen ziurtatu gabe dagoelako. Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae eta Mutisioideae lau azpifamiliek familia osoaren espezie-aniztasunaren % 99 dute (gutxi gorabehera % 70, % 14, % 11 eta % 3 hurrenez hurren).

Familia horrek erakusten duen konplexutasun morfologikoa dela eta, zirkunskripzio generikoak adostea zaila izan da, askotan, taxonomoentzat. Ondorioz, genero horietako askok hainbat berrikuspen behar izan dituzte[8].

Asteraceaeetako kideen fosil zaharrenak Antartikako Kretazeo amaierako polen aleak dira, 76-66 milioe urte ingurukoak (Canpaniar arotik Maastrichtiar arora) eta egungo Dasyphyllum generoari esleitutakoak[27]. Barredak (2015) uste zuen Asteraceaeen koroa-taldeak, gutxienez, duela 85,9 milioe urte (Kretazeo berantiarra, Santoniarra) eboluzionatu zuela kalkulatu zuten, 88-89 milioe urteko zurtoin-adebegiaren adinarekin (Kretazeo berantiarra, Koniaziarra)[27].

Ez da ezagutzen haren arrakasta handiaren kausa zehatza kapitulum oso espezializatuaren garapena izan zen; energia fruktano gisa (batez ere inulina) biltegiratzeko gaitasuna ―eta hori abantaila da eremu nahiko lehorretan―, edo hauen eta, agian, beste batzuen konbinazioren bat izan ote ziren faktoreak[19]. Heterokarpia edo fruita mota desberdinak ekoizteko gaitasuna eboluzionatu du, eta ohikoa da Asteraceaeetan. Haziak distantzia ezberdinetara barreiatzeko aukera ematen du, eta bakoitza ingurune ezberdinetara egokitzen da bizirik irauteko aukerak areagotuz[28].

Asteraceae izena latin berritik datorkio nazioarteko hiztegi zientifikoari, Aster-etik, genero motatik, + -aceae[29], taxonomia modernoan landare-izenen atzizki estandarizatua. Generoaren izena latinezko "aster" (izar) hitz klasikotik dator, zeina antzinako grezieratik ἀστήρ (astḗr-izar) zetorren[29]. Infloreszentziaren izar itxurako formari egiten dio erreferentzia.

Jatorrizko Compositae izenak, oraindik ere, alga, onddo eta landareen Nazioarteko Nomenklatura Kodearen arabera balio du.[30] Kapituluaren izaera "konposatua"ri egiten dio erreferentzia, banakako lore gutxi edo askoz osatutakoa.

Bertako bitxilore izena, familia horretako kideei oso aplikatua, bitxilorearen ingeles zaharreko izenetik (Bellis perennis) eratorria da: dæġes ēaġe, "eguneko begia" esan nahi duena. Hori gertatzen da petaloak egunsentian ireki eta iluntzean ixten direlako[30].