Artropodo

Artropodo espezie kopuruaren estimazioak oso aldakorrak dira; txikienak dio 1.170.000 espezie inguru direla, baina badira 5 edo 10 milioi direla dioten ikerketak ere, espezie bizidun guztien %80 inguru[7][8]. Espezie kopuru zehatza zein den kalkulu zaila da. Izan re, mundu mailan erabiltzen diren zentsu-sistemak ezberdinak dira, eta batzuetan leku zehatz batean egiten diren kontaketak mundu osorako baliagarritzat hartzen dira. 1992an egindako ikerketa batek zioen bakarrik Costa Rican 500.000 animalia eta landare espezie zeudela, horietatik 365.000 artropodoak[9].

Itsasoan, ur gezan, lehorrean eta aireko ekosistematan kide garrantzitsuak dira, eta ingurune lehorrera egokitu diren bi animalia talde handietako bat da; bestea Amniota da, narrastiak, hegaztiak eta ugaztunak batzen dituen taldea[10]. Artropodoen barneko azpi-talde bakar bat, intsektuak, lehorreko eta ur-gezako ingurune guztietan espezie gehien dituena da. Intsekturik arinenak 25 mikrogramo pisatzen ditu[11], pisutsuenak 70 gramo dituen bitartean[12]. Krustazeo batzuk handiagoak dira; adibidez, Japoniako karramarro erraldoiak 4 metroko hankak izan ditzake, eta Homarus americanusak 20 kilogramoko pisua izan dezake.

Artropodo guztien enbrioiak segmentatuta daude, modulu errepikatuetan oinarrituta. Artropodo bizien azken arbaso komuna, ziur aski, bereizi gabeko segmentu batzuk izan zituen, bakoitza gorputz adar bezala funtzionatzen zuten gorputz-adar pare batekin. Hala ere, ezagutzen diren artropodo bizi eta fosil guztiek, segmentuak tagmatan bildu dituzte, non segmentuak eta euren gorputz-adarrak modu ezberdinetan espezializatzen diren[10].

Intsektuen gorputz asko hiru zatitan agertzea eta armiarmak bi zatitan agertzea da multzokatze honen emaitza; izan ere, akaroen segmentazioaren kanpoko zantzurik ez dago[10]. Artropodoek ere, seriean errepikatutako segmentu patroi honen zati ez diren bi gorputz elementu dituzte, protomio bat aurrealdean, ahoaren aurrean, eta telson bat atzealdean, uzkiaren atzean. Begiak protomioaren gainean daude[10].

Jatorrian, dirudienez, segmentu bakoitzak bi gorputz-adar pare zituen: goiko pare bat eta beheko pare bat. Hauek, beranduago, birramio gorputz-adar pare bakar batean fusionatuko ziren, goiko adarrak brankia bezala jokatzen zuten, beheko adarra lokomoziorako erabiltzen ziren bitartean[13]. Ezagutzen diren artropodo guztien segmentu batzuetan, eranskinak aldatu egin dira, adibidez, brankiak, ahoko piezak, informazioa biltzeko antenak edo heltzeko atzaparrak sortzeko[14][15]; artropodoak "Suitzako armadaren labanak bezalakoak dira, bakoitza erreminta espezializatu multzo bakar batekin hornitua"[10]. Artropodo askotan, eranskinak gorputzeko zenbait eskualdetatik desagertu dira; bereziki ohikoa da abdomeneko gehigarriak desagertu izana edo oso aldatuta egotea[10].

Segmentuen espezializaziorik berezienak buruan daude. Lau artropodo talde nagusiek -kelizeratuak (armiarmak eta eskorpioiak barne), krustazeoak (izkirak, otarrainak, karramarroak, etab.), trakeatuak (beren gorputzetan kanalen bidez arnasten duten artropodoak, intsektuak eta miriapodoak barne) eta trilobite desagertuek segmentu konbinazio ezberdinez osatutako buruak dituzte[10]. Gainera, desagertutako artropodo batzuk, Marrella kasu, ez dira talde hauetako bakar batekoak, euren buruak, euren segmentu eta gehigarri espezializatuen konbinazio bereziez osatuta baitaude[16].

Konbinazio ezberdin hauek guztiak agertu ahal izateko eboluzio-etapak zehaztea hain da zaila, non aspalditik ezagutzen den "artropodoen buruaren arazoa" bezala[17]. 1960an, R. E. Snodgrassek ez konpontzea ere espero zuen, dibertigarria iruditzen baitzitzaion konponbideak aurkitzen lan egitea[18].

Artropodoen exoeskeletoak kutikulaz eginak daude, epidermisak jariatutako material ez zelularra[10]. Kutikulak egituraren xehetasunetan aldatzen dira, baina, orokorrean, hiru geruza nagusitan oinarritzen dira: epikutikula, beste geruzak iragazgaiztu eta nolabaiteko babesa ematen dien kanpoko geruza argizari itxurazko fin bat, exokutikula, kimikoki gogortuak diren kitina eta proteinaz osatua, eta endokutikula, gogortu gabeko kitina eta proteinaz osatua. Exokutikula eta endokutikula elkarrekin, prokutikula bezala ezagutzen dira[19]. Gorputzaren segmentu bakoitza eta gorputz-adarren sekzio bakoitza kutikula gogortu batean kapsulatuta dago. Gorputzaren segmentuen eta gorputz-adarren sekzioen arteko artikulazioak kutikula malgu batez estalita daude[10].

Ur-krustazeo gehienen exoeskeletoak uretatik ateratako kaltzio karbonatoarekin biomineralizatuta daude. Lurreko krustazeo batzuek minerala biltegiratzeko bitartekoak garatu dituzte, izan ere, lehorrean ezin dira disolbatutako kaltzio karbonato hornidura konstante baten menpe egon[20]. Biomineralizazioak, oro har, exokutikulari eta endokutikularen kanpoko aldeari eragiten die[19]. Artropodo eta beste animalia talde batzuetako biomineralizazioaren eboluzioari buruzko bi hipotesi berrik, defentsa-armadura erresistenteago bat ematen duela proposatzen dute[21], eta animaliei, hezurdura zurrunagoak ematen dizkietenez, handiagoak eta indartsuagoak haztea ahalbidetzen diela[22]; eta, edozein kasutan, exoeskeleto konposatu mineral-organiko bat merkeagoa da eraikitzeko, erabat organikoa den indar konparagarriko bat baino[23][22].

Kutikulak, epidermisean zelula berezietatik hazten diren zurdak (ile gogorrak) izan ditzake. Zurdak eranskinak bezain askotarikoak dira formari eta funtzioari dagokienez. Adibidez, askotan sentsore gisa erabiltzen dira aire- edo ur-korronteak detektatzeko, edo objektuekiko kontaktua detektatzeko; uretako artropodoek lumaren antzeko zurdak erabiltzen dute igeriketako apendizeen azalera handitzeko eta uretako elikagaien partikulak iragazteko; uretako intsektuek, airea arnasten dutenek, feltroaren antzeko zurda-geruza lodiak erabiltzen dituzte airea harrapatzeko, igaro dezaketen denbora luzatuz[10].

Artropodo guztiek exoeskeletoaren barnealdeari lotutako giharrak erabiltzen dituzten arren, batzuk oraindik presio hidraulikoa erabiltzen dute euren gorputz-adarrak tolesteko, euren arbaso aurre-artropodoengandik jasotako sistema bat[24]; adibidez, armiarma guztiek euren hankak modu hidraulikoan hedatzen dituzte eta euren atseden maila baino zortzi aldiz presio handiagoak sor ditzakete[25].

Zikada bat, exoeskeletoa mudatzen.

Exoeskeletoa ezin da luzatu eta, beraz, hazkundea murrizten du. Beraz, artropodoek euren exoeskeletoak ordezkatzen dituzte ekdisien (muda) bidez, edo exoeskeleto zaharretik askatuz, oraindik gogortu gabe dagoen berri bat garatu ondoren. Muda zikloak ia etengabe garatzen dira artropodo batek bere tamaina osoa lortu arte[10].

Muda bakoitzaren arteko garapen-etapei, heldutasun sexuala lortu arte, instar edo estadio esaten zaie. Estadioen arteko aldeak, sarri, gorputzaren proportzioen aldaketan ikus daitezke, koloreak, patroiak, gorputzaren segmentu kopuruaren aldaketak edo buruaren zabalera. Mutaren ondoren, hau da, exoeskeletoa galdu ondoren, artropodo gazteek beren bizi-zikloan jarraitzen dute, pupa bihurtu edo berriz ere aldatu arte.

Mutaren hasierako fasean, animaliak elikatzeari uzten dio, eta bere epidermisak mutaren likidoa askatzen du, endokutikula leuntzen duen entzima nahasketa bat, eta, horrela, kutikula zaharra askatzen du. Fase hau epidermisak epikutikula berri bat sortu duenean hasten da, entzimetatik babesteko, eta epidermisak exokutikula berria, kutikula zaharra askatzen ari den bitartean. Etapa hau amaitzen denean, animaliak, bere gorputza, ur edo aire kopuru handi bat hartuz puztea eragiten du, eta, honen ondorioz, kutikula zaharra aurretik definitutako ahulezietan banatzen da, exokutikula zaharra meheagoa den lekuetatik. Normalean minutu batzuk hartzen ditu animaliak kutikula zaharretik ateratzeko. Puntu honetan, berria zimurtuta dago eta hain da leuna, animaliak ezin duela bere kabuz eutsi eta oso zaila egiten zaiola mugitzea, eta endokutikula berria oraindik ez da sortu. Animaliak bere burua ponpatzen jarraitzen du kutikula berria ahalik eta gehien luzatzeko, gero exokutikula berria gogortzen du eta gehiegizko airea edo ura ezabatzen du. Fase honen amaieran, endokultura berria sortu da. Artropodo askok, baztertutako kutikula jaten dute euren materialak erreklamatzeko[10].

Artropodoak babesik gabe eta ia ibilgetuta daudenez kutikula berria gogortu arte, arriskuan daude, bai kutikula zaharrean harrapatuta geratzeko, bai harrapariek erasotzeko. Muda izan daiteke artropodoen heriotza guztien %80tik %90era[10].

Artropodoen gorputzak ere barnean segmentatuta daude, eta nerbio-sistemak, muskulu-sistemak, zirkulazio-sistemak eta iraitz-sistemak osagai errepikatuak dituzte. Artropodoak, zeloma duten animalia leinu batetik datoz, hesteen eta barne organoak gordetzen dituen gorputzeko hormaren artean mintz batez estalita dagoen barrunbe bat. Artropodoen gorputz-adar sendo eta segmentatuek zelomaren antzinako funtzio nagusietako baten beharra ezabatzen dute, hezurdura hidrostatiko bat bezala, muskuluek konprimitu egiten dutena animaliaren forma aldatzeko eta, horrela, mugitzea ahalbidetzeko. Beraz, artropodoaren zeloma ugalketa- eta iraizketa-sistemen inguruko eremu txikietara mugatzen da. Bere tokia, zati handi batean, hemozeloak hartzen du, gorputzaren luzeraren zatirik handiena zeharkatzen duen barrunbe bat, bertatik hemolinfa (odola) isurtzen delarik[10].

Artropodoek zirkulazio-sistema irekiak dituzte, baina gehienek arteria labur eta ireki gutxi batzuk dituzte. Kelizeratu eta krustazeoetan, hemolinfa izeneko odolak oxigenoa eramaten du ehunetara, hexapodoek, trakea sistema bereizi bat erabiltzen duten bitartean. Krustazeo askok, baina kelizero eta trakeitiko gutxik, arnas pigmentuak erabiltzen dituzte oxigenoa garraiatzen laguntzeko. Arnas pigmenturik ohikoena, artropodoetan, kobrezko hemozianina da, krustazeo askok eta zentipedo gutxi batzuek erabiltzen dutena. Krustazeo eta intsektu batzuek burdinan oinarritutako hemoglobina erabiltzen dute, ornodunek erabiltzen duten arnas pigmentua. Beste ornogabe batzuen kasuan bezala, hauek dituzten artropodoen arnas pigmentuak, eskuarki, odolean disolbatzen dira, eta, gutxitan, ornodunetan bezala, korpuskuluetan ixten dira[10].

Bihotza, ohi, bizkarraren azpian eta hemozeloaren luzera gehienean korrika doan hodi muskular bat da. Atzeraka doazen uhinetan uzkurtzen da, odola aurrerantz bultzatuz. Bihotzeko muskuluak estutzen ez dituen sekzioak lokailu elastikoek edo muskulu txikiek hedatzen dituzte, edozein kasutan, bihotza gorputzaren hormara konektatuz. Bihotzean zehar, parekatutako ostia batzuk funtzionatzen dute, itzulerarik gabeko balbulak, odola bihotzean sartzea ahalbidetzen dutenak, baina aurrera iritsi baino lehen irtetea eragozten dutenak[10].

Artropodoek arnas sistema oso ezberdinak dituzte. Espezie txikiek sarritan ez dute bat ere izaten, bolumenaren araberako azaleraren proportzio handiak gorputzaren azaleran zehar hedatzea ahalbidetzen baitu oxigeno nahikoa hornitzeko. Krustazeoek, aldatutako eranskinak diren brankiak izaten dituzte. Araknido askok liburu birikak dituzte[26]. Trakeek, gorputzeko hormetako irekiduretatik korritzen diren adarkatutako tunel sistemek, oxigenoa, zuzenean, zelula indibidualetara eramaten dute intsektu, miriapodo eta araknido askotan[10].

Artropodo biziek euren gorputzetan zehar hestearen azpitik korritzen duten nerbio-korda nagusiak parea dituzte, eta segmentu bakoitzeko kordek gongoil pare bat osatzen dute, nondik nerbio sentsorialak eta nerbio motorrak segmentuaren beste alde batzuetara doazen. Segmentu bakoitzeko gongoil pareak fisikoki fusionatuak diruditen arren, ertzez lotuta daude (nerbio sorta handi samarrak), artropodoen nerbio sistemei "eskailera" itxura bereizgarria ematen dietenak. Burmuina buruan dago, bera inguratzen, hestegorriaren gainetik. Akroiaren gongoil fusionatuek eta burua osatzen duten segmentu nagusietako batek edo bik osatzen dute burmuina. Guztira hiru gongoil pare daude artropodo gehienetan, baina soilik bi kelizeratuetan, ez baitute ez antenarik ez ganglioa haiei konektaturik. Buruko beste segmentu batzuen gongoilak, sarritan, burmuinetik gertu daude, eta burmuinaren zati bezala funtzionatzen dute. Intsektuetan, buruko beste gongoil horiek gongoil subesofagiko pare batean konbinatzen dira, hestegorriaren azpian eta atzean. Armiarmek urrats bat harago daramate prozesu hau, gongoil segmentario guztiak gongoil subesofagikoei gehitzen baitzaizkie, zefalotoraxeko espazio gehiena hartzen dutenak (aurrez aurreko "supersegmentua")[10].

Artropodoek bi iraizketa-sistema mota dituzte. Uretako artropodoetan, nitrogenoa metabolizatzen duten erreakzio biokimikoen azken produktua amoniakoa da, hain toxikoa non urarekin ahalik eta gehien diluitu behar baita. Amoniakoa, orduan, edozein mintz iragazkorren bidez ezabatzen da, batez ere brankien bidez[27]. Krustazeo guztiek erabiltzen dute sistema hori, eta ur asko kontsumitzen dute krustazeoek lehorreko animalia gisa arrakasta gutxi dutelako. Lurreko hainbat artropodo multzok sistema ezberdin bat garatu dute modu independentean: nitrogenoaren metabolismoaren azken produktua azido urikoa da, material lehor gisa iraitzi daitekeena; Malpighiren tutu-sistemak azido urikoa eta odolaren beste hondakin nitrogenatu batzuk iragazten ditu hemozeloan, eta material horiek hestera isurtzen ditu, eta hortik gorotz gisa botatzen dira. Uretako artropodo gehienek eta lehorreko zenbait artropodok ere nefridio ("giltzurrun txikiak") izeneko organoak dituzte, beste hondakin batzuk ateratzen dituztenak txiza bezala iraizteko[10].

Artropodoen kutikula zurrunek kanpoko munduari buruzko informazioa blokeatuko lukete, sentsore ugarik edo nerbio-sistemarako sentsoreen konexioek zeharkatzen dituztenean izan ezik. Izan ere, artropodoek beren kutikulak aldatu dituzte sentsore multzo konplexu bihurtzeko. Ukipen-sentsore batzuek, gehienak setak, indar-maila desberdinei erantzuten diete, kontaktu indartsu batetik hasi eta aire-korronte oso ahuletaraino. Sentsore kimikoek dastamenaren eta usaimenaren baliokideak ematen dituzte, askotan seta bidez. Presio-sentsoreek tinpano gisa funtzionatzen duten mintzen itxura hartzen dute, baina entzumen-hezurtxoei beharrean nerbioei zuzenean konektatuta daude. Hexapodo gehienen antenek hezetasuna eta tenperatura kontrolatzen duten sentsore-paketeak dituzte[28].

Artropodo gehienek ez dute oreka- eta azelerazio-sentsorerik, eta begien mende daude norantz doazen jakiteko. Labezomorroen orekatze-portaera aktibatu egiten da hanken behealdeko presio-sentsoreek presiorik ez dagoela adierazten dutenean. Hala ere, krustazeo Malacostraca askok estatozistoak dituzte, ornodunen barne-belarriko oreka- eta mugimendu-sentsoreen informazio mota bera ematen dutenak[28].

Ondo ezagutzen dira artropodoen propiozeptoreak, muskuluek eragindako indarraren eta gorputzaren eta artikulazioen flexio-mailaren berri ematen duten sentsoreak. Hala ere, gutxi dakigu artropodoek zer beste barne-sentsore izan ditzaketen[28].

Artropodoen begien aniztasuna erakusten duen irudia.

Artropodo gehienek ikusmen sistema sofistikatuak dituzte, begi konposatu bat edo gehiago eta ozeloak dituzte ("begi txikiak"). Gehienetan, ozeloak argia nondik datorren detektatzeko baino ez dira gai, hormak proiektatutako itzala erabiliz. Hala ere, armiarmen begi nagusiak kopa pigmentatuko ozeloak dira, irudiak osatzeko gai direnak[28], eta armiarma jauzilarienak biratu egin daitezke harrapakinei jarraitzeko[29].

Begi konposatuek hamabost mila omatidio independente dituzte, zeharkako sekzioan hexagonalak izan ohi diren zutabeak. Omatidio bakoitza sentsore independente bat da, bere zelula sentiberekin argiarekin eta, askotan, bere lente eta kornearekin. Begi konposatuek ikuseremu zabala dute, eta mugimendu azkarrak detekta ditzakete[28], baita, kasu batzuetan, argiaren polarizazioa ere[30]. Bestalde, omatidioen tamaina nahiko handia denez, irudiak nahiko zakarrak dira, eta begi konposatuak hegaztienak eta ugaztunenak baino laburragoak dira, baina hori ez da desabantaila larria, artropodo gehienentzat 20 cm-ko erradioan dauden objektuak eta gertaerak baitira garrantzitsuenak. Artropodo batzuek ikusmen kromatikoa dute, eta intsektu batzuena xehetasunez aztertu da; adibidez, erleen omatidioek hargailuak dituzte, bai berdearentzat, bai ultramorearentzat[28].

Dauden taxon eta fosiletan partekatutako ezaugarri plesiomorfikoen banaketatik abiatuta, ondorioztatzen da artropodo guztien azken arbaso komuna organismo modular bat izan zela, modulu bakoitza bere eskleritoak estaltzen zuena (blindaje-plaka) eta bi gorputz-adar birrameo dituena. Hala eta guztiz ere, antzinako gorputz-adarrak unirramoak edo birramoak ote ziren eztabaida ez dago itxita. Lehen artropodo honek ahoa eremu bentralean, aho aurreko antenak eta begiak zituen gorputzaren aurrealdean. Sedimentuez elikatzen zela uste zen, modu ez diskriminatzailean, eta bidean aurkitzen zuen edozein sedimentu prozesatzen zuen elikatzeko[38], baina aurkikuntza fosilen arabera, artropodoen eta priapulidoen azken arbaso komunak aho-aparatu espezializatu bera partekatzen zuen: aho zirkular bat, animalien harrapakinak harrapatzeko erabiltzen ziren hortz-eraztunekin[39].

Marrella

Kylinxia

Duela 555 milioi urte inguruko Parvancorina eta Spriggina Ediacarako animaliak artropodoak zirela proposatu da[40][41], baina ondorengo ikerketek erakusten dute artropodoen jatorri izateko duten kidetasuna ez dela fidagarria[42]. Bibalbioen maskorren antzekoak dituzten artropodo txikiak aurkitu dira Kanbriarreko aztarnategi fosil goiztiarretan, duela 541 eta 539 milioi urte bitartekoak, Txinan eta Australian[43][44][45]. Kanbriarreko trilobiteen lehen fosilek 530 milioi urte inguru dituzte, baina klase hau nahiko anitza eta mundiala zen, eta horrek aspalditik existitzen zirela iradokitzen du[46]. Maotianshaneko eskistoetan, duela 530 eta 520 milioi urte artekoak, Kylinxia eta Erratus bezalako artropodoen fosilak aurkitu dira, lobopodoen eta beste artropodo primitiboagoen arteko zatiketa iragankorra erakusten dutenak[47]. Duela 505 milioi urte inguruko Burgess Shaleko fosilak 1970ko hamarkadan berriz aztertzeak artropodo asko identifikatu zituen, eta horietako batzuk ezin ziren talde ezagunetako bakar bati ere esleitu, eta horrek kanbriar leherketari buruzko eztabaida areagotu zuen[48][49]. Burgess Shaleko Marrellaren fosil batek eman du mudaren lehen froga argia[50].

Lehen krustazeo fosilak duela 511 milioi urtekoak dira, Kanbriarrekoak[51], eta duela 500 milioi urteko izkira fosilek itsas hondoarekin oso lotuta zegoen prozesioa osatzen zuten itxuraz[52]. Krustazeoen fosilak ohikoak dira Ordoviziarretik aurrera. Ia erabat uretakoak izan dira gaurdaino, ura kontserbatuko zuen iraitz-sistemarik inoiz garatu ez zutelako, ziurrenik. 2020an, zientzialariek Kylinxia aurkitu zutela iragarri zuten[53]. Bost begi eta 5 cm inguruko luzera duen animalia da, 518 Mya bizi izan zen izkira baten antzekoa, eta, ezaugarri bereizgarri ugarirekin, Anomalocarisen eta benetako artropodoen bilakaeraren giltzarria dela dirudi, eta benetako artropodoen bilakaera-sustraian egon liteke[54].

Artropodoek lurreko animalien lehen fosil identifikagarriak ematen dituzte, duela 419 milioi urtekoak Siluriar Berantiarrean, eta duela 450 milioi urteko lurreko aztarnak artropodoek eginak direla dirudi[55]. Artropodoek lurreko bizitzara erraz egokitzen ziren ezaugarriak zituzten: beren exoeskeleto artikulatuek lehortearen aurkako babesa, grabitatearen aurkako babesa eta uraren mende ez zegoen lokomozio-bide bat ematen zieten[56]. Garai horretan bertan, eskorpioien antzekoak ziren uretako euripteridoak historiako artropodo handienak bihurtu ziren, batzuk 2,5 metroko luzerakoak[57].

Ezagutzen den araknidorik zaharrena Palaeotarbus jerami trigonotarbidoa da, duela 420 milioi urtekoa, Siluriar garaian[58]. Attercopus fimbriunguis, duela 386 milioi urtekoa, Devoniarrean, zeta ekoizten duen lehen artropodo ezaguna da, baina ilararik ez duenez, ez da benetako armiarma[59], duela 299 milioi urte baino gehiago Karbonifero berantiarrean lehen aldiz agertu zirenak[60]. Jurasiko eta Kretazeo garaiek armiarma fosil ugari ematen dituzte, familia moderno askoren ordezkariak barne. Brankiak dituzten uretako eskorpioien fosilak Siluriar eta Devoniar aldietan agertzen dira, eta birikak dituen eskorpioi baten fosilik zaharrena Karbonifero goiztiarrekoak dira[61].

Intsektu fosilik antzinakoena Devoniarreko Rhyniognatha hirsti da, duela 396 eta 407 milioi urte artekoa, baina bere masailezurrak, hegodun intsektuetan soilik aurkitzen diren mota batekoak dira, lehen intsektuak Siluriarrean agertu zirela iradokitzen duena[62], ondorengo ikerketa batek, Rhyniognatha miriapodo bat izateko aukera erakusten duen arren, eta ez intsektu bat[63]. Mazon Creekeko lagerstättenek, Karbonifero Berantiarrekoak, duela 300 milioi urte inguru, 200 espezie inguru dituzte, batzuk erraldoiak estandar modernoetarako, eta intsektuek euren txoko ekologiko moderno nagusiak hartu zituztela adierazten dute, hala nola belarjaleak, detritiboroak eta intsektujaleak. Termitak eta inurri sozialak lehen aldiz agertu ziren Kretazeo Goiztiarrean, eta erle sozial aurreratuak aurkitu dira Kretazeo Berantiarreko harkaitzetan, baina ez ziren ugari izatera iritsi Zenozoiko Ertaineraino[64].

Gaur egun bizirik dauden artropodo klaseen zuhaitza[65][66], baita klado batzuen bereizte denbora[67]: