Archaeopteryx

Archaeopteryx (antzinako grezierazko ἀρχαῖος archaīos, "antzinakoa" eta πτέρυξ ptéryx, "hegoa"; beraz «antzinako hegoa» esan nahi duena) edo batzuetan alemanierazko Urvogel («jatorrizko hegaztia» esan nahi duena) hegazti genero fosila da, eta hegazti eta narrastien bitartekotzat jotzen da[1]. Historikoki hegazti zaharrena kontsideratu izan da, baina hegazti antzeko fosil berriak aurkitu dira[2] eta zalantzatan jartzen da zaharrena den, eta baita hegaztia den ere[3]. Gaur egungo mika baten antza zeukan itxuran eta ale handienak erroi baten tamainara iristen ziren[4].

Archaeopteryx
Titoniar

Sailkapen zientifikoa
ErreinuaAnimalia
FilumaChordata
KlaseaReptilia
OrdenaArchaeopterygiformes
FamiliaArchaeopterygidae (en) Archaeopterygidae
Generoa Archaeopteryx
Meyer, 1861
(conserved name)
Azpibanaketa
  • †A. siemensii
    Dames, 1897
  • †A. albersdoerferi
    Kundrat et al. 2018
Datu orokorrak
AurkitzaileaCarl Friedrich Häberlein (en) Itzuli

Jurasiko Berantiarrean bizi izan zen Archaeopteryx-a, duela 150 milioi urte inguru[1]. Europa sakonera txikiko itsaso batetako uhartedia zen garaian bizi izan zen. Klima tropikal beroa zuen, izan ere ekuadorretik gertuago baitzegoen eremua.

Guztira 12 fosil baino ez dira aurkitu, denak Alemanian, Bavariako Solenhofengo kareharrian hain zuzen ere. Aurrenekoa 1861. urtean jasotako luma baten fosila izan zen[5], Charles Darwinek Espezieen jatorriaz argitaratu eta handik bi urte eskasera, eta Archaeopteryx-aren aurkikuntza Darwinen eboluzioaren inguruko teoria baieztatzeko giltzatako bat bihurtu zen[1].

Aurkikuntzen historia

Hasierako aurkikuntzak
1861. urtean aurkitu zen luma.

Solenhofengo kareharrian baino ez dira aurkitu Archaeopteryx-aren fosilak. Aurrenekoa luma soil baten inpresioa izan zen, 1860 edo 1861. urtean aurkiturikoa eta Hermann von Meyerrek 1861ean deskribatu zuena. Archaeopteryx lithografica izena eman zion[6]. Gaur egun Berlingo Historia Naturalaren Museoan aurkitzen da.

Urte berean eskualde hartako Langenaltheim herrixkan hezurdura bat aurkitu zen, gaur egun London Specimen (BMNH 37001) izenaz ezagutzen dena, hiri hartako Historia Naturalaren Museoak Karl Häberlein medikuari 700 £-tan erosi baitzion (gaur egungo balioa 83.000 £-koa litzateke[7]). Buruaren zati bat eta lepoa falta ditu eta baliteke lumaren jabearen espezie berekoa ez izatea. 1863. urtean Richard Owen naturalista ingelesak deskribatu zuen eta Archaeopteryx macrura izena eman zion. Charles Darwinek Espezieen jatorriaz liburuaren laugarren edizioan aipatu zuen "Zientzialariek diote hegaztiak Eozenoan sortu zirela baina Owen irakasleak lehenagokoa den hegazti bat deskribatu du, musker isatsa duena, artikualzio bakoitzean luma parea dituena eta hegoetan bi hatzapar libre dituena"[8].

1874 edo 1875. urtean Berlin Specimen (HMN 1880/81) izeneko alea aurkitu zuen Jakob Niemeyer nekazariak Blumenberg inguruan. Hainbat eskutatik pasa ondoren Berlingo Historia Naturalaren Museoak erosi zuen 1880an, Ernst Werner von Siemens negoziogizonak finantziatuta[9]. Wilhelm Damesek deskribatu zuen 1884an eta 1897an Archaeopteryx siemensii izena eman zion. Ezagutzen den hezurdura osoena da, buruarekin aurkituriko aurrenekoa.

XX. mendetik aurrerakoak
Maxberg Specimen (S5)

Gainerako fosilak XX. mendearen erdialdetik aurrera identifikatu dira. Honako hauek dira:

  • Maxberg Specimen (S5), 1956an Langenaltheim-en aurkiturikoa eta Florian Hellerrek 1959an deskribaturikoa. Burua eta isatsa falta ditu baina gainerako zatiak oso ongi mentendu dira[10]. Solnhofengo Maxberg Museoan zegoen baina 1991n desagertu egin zen eta saldua edo lapurtua izango zela uste da.
  • Haarlem Specimen (TM 6428/29), Teylers Specimen izenaz ere ezagutzen dena, 1855ean aurkitu zen Riedenburg inguruan eta Meyerrek Pterodactylus crassipes izena eman zion 1857n. Herbehereetako Haarlem hiriko Teyles Museoan aurkitzen da. Aurkituriko aurreneko fosila izan zen baina hasiera hartan pterodaktiloa zela esan zen eta 1970an John Ostromek sailkapena aldatu zuen. Hezur gutxi batzuk baino ez dira[11].
  • Eichstätt Specimen (JM 2257) 1951ean Workerszell-en aurkitu zen eta Peter Wellnhoferrek 1974an deskribatu zuen. Ezagutzen den ale txikiena da, baina aurkituriko bigarren burua dauka. Posible da Jurapterix generokoa izatea.
  • Solnhofen Specimen (zenbakitu gabekoa), 1970. hamarkadan aurkitu zen Eichstätt-en eta 1988an deskribatu zuen Wellnhoferrek. Ale handiena da, baina posible da Wellnhoferia generokoa izatea.
  • Munich Specimen (BSP 1999 I 50, aurrez Solenhofer-Aktien-Verein Specimen), 1992ko abuztuaren 3an aurkitu zen Langenaltheimen eta Wellnhoferrek deskribatu zuen 1993an. Municheko Museo Paleontologikoan aurkitzen da. Esternoi bat zela uste zen baina korakoide hezurra da[12]. Hasiera batean A. bavarica izena ezarri zitzaion baina badirudi A. siemensii dela.
Thermopolis Specimen (WDC CSG 100)
  • Daiting Specimen (1996)
  • Bürgermeister-Müller Specimen (2000)
  • Thermopolis Specimen (WDC CSG 100), Suitzako bilduma pribatu batean luzaz egon ondoren 2005ean Wyomingo Thermopolis hiriko Wyoming Dinosaur Centre museoari eman eta Mayr, Pohl eta Petersek deskribatu zuten. Ongien kontserbaturiko burua eta oinak ditu. 2007an Archaeopteryx siemensii espezieari zegokiola finkatu zen[13].
  • Hamaikagarren alea, 2011ean aurkitu eta 2014an deskribatu zen. Burua eta aurreko beso bat falta dituen arren ongien kontserbaturik dagoenetako bat da[14]. Oraindik ez du izenik jaso.
  • Hamabigarren alea, 2010an aurkitu bazen ere 2014ko otsailean eman zen honen berri[15]. 2018an deskribatu zen eta aurreko fosilak baino zerbait zaharragoa dirudi[16].
8 fosilen hezurduren arteko konparaketa.

Sailkapena

Espezieak
Archaeopteryx-aren hezurdura eraikia, Philadelphian.

Guztira hamar espezie izendatu izan diren arren gaur egun bi espezietan biltzen dira guztiak, Archaeopteryx lithographica eta Archaeopteryx siemensii.

Sailkapena egitea ez da erraza izan historian zehar, A. lithographica-ren fosil bakarra aurrena aurkituriko luma soil hura baita, eta agian Londresen dagoen alea ere bai. Gavin de Beerrek proposatu zuen hori 1954an eta ICZN batzordeak onartu zuen[17]. Hasierako lumak jarraitu zuen ordea espeziearen holotipo izaten baina bi zientzilari tadek eskatuta Londresko alea neotipo bihurtu zuen ICZN batzordeak 2011ean[18].

Gainerako aleak Archaeopteryx siemensii espeziearen barnean sartu dira, gutxienez Berlingoa, Munichekoa eta Thermopolisekoa, izan ere gainerakoak genero bereiziak izan daitezkeela ikusi baita.

Sinonimoak
  • Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [mantentzen den izena]
    • Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [lapsus]
    • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [atzera bota zen 1961an; ICZN Opinion 607]
    • Griphornis longicaudatus Owen vide Woodward, 1862 [atzera bota zen 1961an; ICZN Opinion 607]
    • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [atzera bota zen 1961an; ICZN Opinion 607]
    • Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [atzera bota zen 1961an; ICZN Opinion 607]
    • Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
    • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
    • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001
  • Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
    • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917[19]
    • Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993

"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) nomen nudum da eta deskribatu gabeko pterosauroa dela uste da.

Kladograma

Honako kladograma honetan Archaeopteryx generoaren kokapen taxonomikoa ikusten da. 2013an argitaratu zen (Godefroit et al):[2]

Oviraptorosauria

Paraves

Avialae

Deinonychosauria

Unenlagiidae

Dromaeosauridae

Troodontidae

Archaeopterygidae

Serikornis

Caihong

Anchiornis

Archaeopteryx

Eosinopteryx

Aurornis

Deskribapena
Gizakiaren eta hainbat Archaeopteryx aleren tamanainen arteko konparaketa.

Gorputza

Archaeopteryx-ak erroiaren antzeko tamaina zuen[4]. Hego zabalak zituen, puntetan borobilduak, eta isats luzea zuen gorputzarekin alderatuta. Guztira 0'5 metrotako luzera hartuko zuen eta 0'8-1 kilogramotako pisua izango zuen[4].

Gaur egungo hegaztien antzeko egitura duten lumak zituen baina dinosauro teropodoen ezaugarri ugari ere bazituen, hala nola hortzak (txikiak)[20] eta hezurrezko isatsa. Garezurra ere teropodoen antzekoa zen. Hori dela 1970. hamarkadan John Ostromek aurrez 1868an Thomas Henry Huxleyk esandakoa berretsi zuen, hegaztiak teropodoetatik eratorri zirela. Archaeopteryx-ak teoria hori babesten zuen, izan ere teropodoek bezala atzeko hanketan hiru hatz bereizi zituen eta bakoitzean hatzazala.

Lumaia
Archaeopteryx-aren (ezkerrean) eta hegazti modernoen (eskuman) isatsetako lumen arteko konparaketa.

Archaeopteryx-aren ezaugarri nabarmenena ongi garaturiko arraun-luma asimetrikoak ziren eta oreka ematen dieten vexiloak ere bazituzten[21]. Gaur egungo hegaztiek dituztenen antzekoak ziren. Isatseko luma ez ziren hain asimetrikoak, hori gaur egungo hegaztien ezaugarria ere bada, eta hauek ere vexiloak zituzten. Oraingo hegaztiek ez bezala hezurrezko ardatz baten albo bietara lumak zabaltzen zitzaizkion[22].

Gorputza estaltzen zuen lumaia ordea ez dago hain dokumentatua eta Berlingo alean baino ezin izan da aztertu. Hori kontutan hartuta hanketako lumek praka antzekoak eratzen zituzten[23]. Bizkarrean luma simetrikoak zituen eta sabelaldean eta lepoaren barnealdean lumatxaz estalia zuen[24]. Buruan eta lepoan ez da lumen aztarnarik aurkitu. Baliteke biluziak izatea, baina baliteke kontserbatu ez izana ere[25].

Archaeopteryx-aren lumak oso modernoak dira eta horrek esan nahiko luke lumen jatorria Jurasiko Berantiarra baino lehenagokoa dela[26]. Lumen aztarnak beste hainbat dinosaurotan ere aurkitu dira, Velociraptor-etan adibidez 2007an deskribatu ziren. Keratinaz egindako egiturak dira, narrastien ezkatak bezala, eta honek zatikaturiko ezkata batean jatorria dutela iradokitzen du. R. Prum eta A. H. Brushek ordea arantza hutsetan jatorria dutela proposatu dute[27].

Kolorea
Archaeopteryx (Carneyren arabera).

Ryan Carney eta bere taldeak Archaeopteryx-aren kolorazioaren inguruko ikerketa egin zuen eta Mikroskopio elektronikoa erabili eta X izpien fluoreszentziaren analisia aztertuta melanosomak aurkitu zituen 1861eko luma bakar hartan[28]. Han aurkituriko egitura gaur egungo 87 hegaztirekin konparatu zen eta ehuneko handi bateko ziurtasunarekin Archaeopteryx-a beltza izango zela ondorioztatu zuten. Carneyk lojikoa ikusten zuen, izan ere melanosomek egitura ezaugarri bereziak dituzte hegaldirako lumak indartzen dituztenak[29]. Azterturiko luma estal-luma bat zen eta hegoen zati bat estaliko zuen. Horrela izanik posible da animalia guztia beltza ez izatea, baina orokorrean iluna izango zela uste da.

2013an Journal of Analytical Atomic Spectrometry aldizkariak egindako ikerketa batek lumaiaren kolorea konplexuagoa izan zitekeela proposatu du, argia eta iluna konbinatuz, baina beti ere lumen puntak beltzak izanda[30].

Paleobiologia

Hegaldia
Archaeopteryx-aren ikuspegi artistikoa Compsognathus bat ehizatzen.

Hegoei eta isatsari begiratuta argi ikusten da Archaeopteryx-a hegaldia altxatzeko gai zela baina ez dago argi hegoak astintzen zituen edo planeatu baino ez zuen egiten. Bularrezurra falta du eta badirudi oso hegalari ona ez zela izango, baina baliteke muskuluak espoletari egon zitezkeen eta posible da bularrezurra kartilagotsua izatea eta ez hezurrezkoa.

2006an Philip Senterrek eskapularen orientazioa eta korakoidea eta humeroa aztertu zituen eta haren arabera animalia planeatzailea zen eta soilik laguntzeko astintzen zituen hegoak[31], baina ikerketa berriek iradoki dute teropodo hegalariek hegaldi kolpearen konfigurazio desberdina izango zutela[32]. Hegaldiak laburrak izango zirela iradokitzen dute hegan egiteko erabat garatu gabeko hezurdurako egiturek[22].

Archaeopteryx-aren hegoak zabalak dira proportzioan eta abiadura murrizketa txikia eta biratze erradio txikia emango zioten. Hegomuturrak borobilduak zituzten basoan bizi diren gaur egungo hegaztien antzera eta zuhaitz artean maniobratzen abilak izango zirela pentsatzen da. Hanketako lumek hego-azalera guztiaren %12a hartzen zuten eta hauek ere maniobratzeko gaitasuna areagotuko zioten[33].

2004an Londresko Archaeopteryx-aren burua aztertu zen eta proportzioan dinosauroen artean tamaina handieneko garuna zutela ikusi zen eta ikusmenarekin zerikusia duten eremuek garunaren herena hartzen zutela. Entzumenaren eta muskulu koordinazioaren eremuak ere handiak ziren. Hortik ondorioztatzen da hegalaria zela[34]. Garezurrak barne belarria zuela ere erakutsi zuen, eta honi entzumen bikainaz gain orekaren zentzumena ere gehitzen dio[35].

Hazkuntza

Erickson, Norell, Zhongue eta beste zientzilari batzuek 2009an azterketa histologikoak burutu zituzten. Archaeopteryx-aren hezurren muturrek baskularizazio txikia dute, ziurrenik aurkituriko fosil guztiak ale gazteenak direla uste da, eta horrek esan nahi du hazkuntza motela zuela. Basahatearen erritmora (2'5 mikrometro/eguneko) edo ostrukarenera (4'2 mikrometro/eguneko) haziko zela ondorioztatu zuten eta beraz Archaeopteryx heldu bihurtzeko 970 egun beharko zituela kalkulatu zuten, ia hiru urte. Kiwiaren antzeko metabolismoa izango zukeela ere kalkulatu zuten[36].

Aktibitatea

Garezurreko eraztu esklerotikoak aztertuta eguneko jarduera izango zuen, gaur egungo hegazti gehienek bezala[37].

Paleoekologia
Solnhofengo kareharri harrobia.

Fosil guztiak Solnhofengo kareharrian aurkitu dira, Bavarian (Alemania), baina Jurasiko Berantiarrean (duela 150-145 milioi urte) klima erabat desberdina zen. Latitude txikiagoan kokaturik zegoen, ekuatoretik gertuago. Ingurune lehorra zen, aurkitu diren landare fosilen moldaerek hori erakusten dute eta ibaien sedimentu pilaketarik ere ez da ikusi.

Landaretza urria zen, zikadak eta koniferoak batez ere, eta alturera txikia hartzen zuten, hiru metro gehienez ere[38]. Animaliei dagokienez intsektu ugari, musker txikiak, pterosauroak eta Compsognathus-ak aurkitu dira[39].

Archaeopteryx-aren fosilak bikainak dira, hil ziren tokitik fosilizazio prozesuan zehar gutxi aldendu direlako da hori[40]. Solnhofen aintzira uharte baxuek inguratzen zuten eta haietan bizi ziren Archaeopteryx-ak. Aintzira sakonera gutxikoa zen, ziurrenik koralak izango zituen, eta sasoi lehor luzea izaten zuen, prezipitazio gutxikoa[41]. Karezko sedimentuak pixkanaka pilatzen ziren hondoan eta horregatik aortu dira zehaztasun handiko fosilak, lumak ere erakusterainokoak[22].

Eztabaidak
Archaeopteryx lithographica, Londresko Historia Naturalaren Museoan[42].

Egiazkotasuna

Fred Hoyle astronomoak eta Lee Spetner fisikoek 1985. urtearen hasieran hainbat artikulu argitaratu zituzten Berlingo eta Londresko fosilak faltsutuak izan zirela esanez[43][44][45][46].

Londresko Historia Naturalaren Museoko adituek, tartean Alan J. Charig eta bere taldeak, aurre egin zieten esanez litifikazio prozesuen inguruko jakintza urria zutela, izan ere haiek zementoan egindako lumen inpresioak erakutsi baitzituzten froga gisa. Faltsutzearen aldeko beste argudio bat zen harria zatitzean alde batean fosila ongi kontserbaturik zegoela eta beste aldean ordea ez, baina dirudienez hau ohikoa da Solnhofengo kareharrietan. Posible da animaliak azal gogorrean erori izana, arrastorik apenas utziz eta ondoren sedimentuez estali izana eta hor molde gisa eginez egiturak hobeeto markaturik geldituko ziren[47].

Isatsa kareharrian irudikatzeko luma handi bat erabili zela ere esan zuten faltsutzearen hipotesiaren aldekoek, baina argi dago isatsean hezurrak nabaritzen direla. Horretaz gain Charigen taldeak esan zuen lauzak zeharkatzen dituzten zirrikituek erakusten dutela lumak benetakoak zirela, eta ez prestaturiko inpresioak[47]. Spetnerren taldeak zirrikituak ere faltsuak zirela demostratzeko beren zemento lauzan sortu nahi izan zituzten baina ez zuten lortu[48]. Zirrikituak gainera kaltzitaz beterik zeuden[49].

Protoavis-a

Sankar Chatterjee paleontologo estatubatuarrak 1984an Archaeopteryx-a baino lehenagokoa zen hegaztia aurkitu zuela plazaratu zuen 1991ean, eta Protoavis izena eman zion. Duela 210-225 milioi urte arteko datazioa zuten fosilok[50]. Fosilak ordea egoera txarrean zeuden, zatikatuak eta sakabanatuak, eta ezin zen ondorioztatu hegan egiteko gaitasunik izango zuen ala ez. Paleontologo ugarik existitu izan zenik ere zalantzan jarri zuten (Paul, 2002; Witmer, 2002), eta hainbat izakiren zatiekin egindako alea izango zela esan zuten[51].

Kokapen filogenetikoa
Deinonychus (ezkerrean), Dromaeosauridae taldeko dinosauroa, eta Archaeopteryx (eskuinean). Aurreko besoen hezurduren konparaketa.

Gaur egun Archaeopteryx-a hegazti antzinakoena dela kontsideratzen bada ere zalantzak daude gaur egungo hegaztien arbasioa zela adierazteko orduan. Lowe (1935)[52], Thulborn (1984)[53] eta beste hainbat paleontoklogok adierazi zuten Archaeopteryx-a dinosauroa zela eta beste dinosauroak baino erlazio handiagorik ez zuela hegazti modernoekin. Kurzanovek (1987) Avimimus proposatu zuen hegaztien aintzindari gisa[54]. Barsboldek (1983)[55] eta Zweers eta Van den Bergek (1997)[56] Maniraptora taldeko dinosauroak gaur egungo hegaztien antzekoagoak direla esan zuten.

2011. urtean Xiaotingia aurkitu zen eta Archaeopteryx-aren gertuko izakia izanik biei azterketa filogenetiko berriak egin zitzaizkien. Azterketa hauen arabera Archaeopteryx-a Dromaeosauridae taldeko dinosauro bat da eta ez Avialae taldekoa, beraz ez da hegaztia. Azterketaren egileek ordea zalantza asko sortzen dituela esan zuten eta egoera hobean dauden ale berriak aurkitu arte ezin dela erabaki zehatzik hartu. Hurrengo urteetan aldeko eta kontrako emaitzak eman zituzten ikerketa ugari plazaratu ziren; Senter, et al. (2012)[57], Turner, Makovicky eta Norell (2012)[58], Godefroit, et al. (2013)[59], Agnolín eta Novas (2013)[60]...

Archaeopteryx-a egungo kulturan

Historikoki hegaztirik zaharrena kontsideratua zian denez jendartean ezaguna izan da, gizarteak dinosauroekiko interes handia izan duen garaietan behintzat. 1940. urtean Walt Disneyk egindako Fantasia filmean azaldu zen, Ornitholestes handi batek gainera salto egiten diola. The Land Before Time saileko filme batzuetan ere agertzen da[61]. When Whales Walked: Journeys in Deep Time telesailean ere atal bat eskeini zitzaion hegaztien eboluzioari[62].

Asteroide gerrikoan dagoen asteroide bat 9860 Archaeopteryx izendatu zuten 1991n[63].

Erreferentziak
  1. «Archaeopteryx» ucmp.berkeley.edu (Noiz kontsultatua: 2021-01-18).
  2. (Ingelesez) Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Dong-Yu, Hu; Escuillié, François; Wenhao, Wu; Dyke, Gareth. (2013-06). «A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds» Nature 498 (7454): 359–362.  doi:10.1038/nature12168. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2021-01-18).
  3. (Ingelesez) Kaplan, Matt. (2011-07-27). «Archaeopteryx no longer first bird» Nature: news.2011.443.  doi:10.1038/news.2011.443. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2021-01-18).
  4. (Ingelesez) Erickson, Gregory M.; Rauhut, Oliver W. M.; Zhou, Zhonghe; Turner, Alan H.; Inouye, Brian D.; Hu, Dongyu; Norell, Mark A.. (2009-10-09). «Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx» PLOS ONE 4 (10): e7390.  doi:10.1371/journal.pone.0007390. ISSN 1932-6203. PMID 19816582. PMC PMC2756958. (Noiz kontsultatua: 2021-01-18).
  5. Griffiths, P. J.. (1996). The Isolated Archaeopteryx Feather. Archaeopteryx 14:, 1-26 or..
  6. (Ingelesez) Carney, Ryan M.; Tischlinger, Helmut; Shawkey, Matthew D.. (2020-09-30). «Evidence corroborates identity of isolated fossil feather as a wing covert of Archaeopteryx» Scientific Reports 10 (1): 15593.  doi:10.1038/s41598-020-65336-y. ISSN 2045-2322. (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  7. (Ingelesez) «£700 in 1861 → 2020 | UK Inflation Calculator» www.in2013dollars.com (Noiz kontsultatua: 2021-01-18).
  8. «Chapter 10 - The Origin of Species by Charles Darwin» www.readprint.com (Noiz kontsultatua: 2021-01-18).
  9. «Fossile Vögel | Museum für Naturkunde» www.museumfuernaturkunde.berlin (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  10. (Alemanez) Zeitung, Süddeutsche. «Stelldichein der Urvögel» Süddeutsche.de (Noiz kontsultatua: 2021-01-18).
  11. Foth, Christian; Rauhut, Oliver W. M.. (2017-12-02). «Re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs» BMC Evolutionary Biology 17 (1): 236.  doi:10.1186/s12862-017-1076-y. ISSN 1471-2148. PMID 29197327. PMC PMC5712154. (Noiz kontsultatua: 2021-01-18).
  12. Wellnhofer, P., & Tischlinger, H.. (2004). Das "Brustbein" von Archaeopteryx bavarica Wellnhofer 1993 – eine Revision. Archaeopteryx. 22:, 3-15 or..
  13. Mayr, Gerald; Pohl, Burkhard; Hartman, Scott; Peters, D. Stefan. (2007). The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx. Zoological Journal of the Linnean Society. 149 (1):, 97-116 or..
  14. (Gaztelaniaz) «El fósil más antiguo» www.nationalgeographic.com.es 2018-01-29 (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  15. (Alemanez) «Fossil des Archaeopteryx entdeckt» donaukurier.de (Noiz kontsultatua: 2021-01-18).
  16. Rauhut, Oliver W.M.; Foth, Christian; Tischlinger, Helmut. (2018-01-26). «The oldest Archaeopteryx (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria» PeerJ 6  doi:10.7717/peerj.4191. ISSN 2167-8359. PMID 29383285. PMC 5788062. (Noiz kontsultatua: 2021-01-18).
  17. Massee, George. British fungus-flora. A classified text-book of mycology.. G. Bell & sons, (Noiz kontsultatua: 2021-01-18).
  18. ICZN. (2011). OPINION 2283 (Case 3390) Archaeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Aves): conservation of usage by designation of a neotype. Bulletin of Zoological Nomenclature 68 (3):, 230-233 or..
  20. Lambert, David. (1993). The ultimate dinosaur book. London ; New York : Dorling Kindersley ISBN 978-1-56458-304-8. (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  21. (Ingelesez) Feduccia, Alan; Tordoff, Harrison B.. (1979-03-09). «Feathers of Archaeopteryx: Asymmetric Vanes Indicate Aerodynamic Function» Science 203 (4384): 1021–1022.  doi:10.1126/science.203.4384.1021. ISSN 0036-8075. PMID 17811125. (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  22. (Ingelesez) «Archaeopteryx | Size, Fossils, & Facts» Encyclopedia Britannica (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  23. Chiappe, Luis M.. (2007). Glorified Dinosaurs. Sydney: UNSW Press., 118-146 or. ISBN 0-471-24723-5..
  24. (Ingelesez) «Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen» Comptes Rendus Palevol 3 (2): 99–118. 2004-03-01  doi:10.1016/j.crpv.2003.12.001. ISSN 1631-0683. (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  25. Elżanowski, A.. (2002). Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). En: Chiappe, L. M., & Witmer, L. M (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs: 129-159. University of California Press, Berkeley..
  26. Wellnhofer, P.. (2004). The Plumage of Archaeopteryx. En Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL, ed. Feathered Dragons. Indiana University Press., 282-300 or. ISBN 0-253-34373-9..
  27. Prum, R. & A. H. Brush. (2002). The evolutionary origin and diversification of feathers. The Quarterly Review of Biology 77:, 261-295 or..
  28. (Ingelesez) Carney, Ryan M.; Vinther, Jakob; Shawkey, Matthew D.; D'Alba, Liliana; Ackermann, Jörg. (2012-01-24). «New evidence on the colour and nature of the isolated Archaeopteryx feather» Nature Communications 3 (1): 637.  doi:10.1038/ncomms1642. ISSN 2041-1723. (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  29. (Ingelesez) Switek, Brian. «Archaeopteryx was robed in black» New Scientist (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  30. (Ingelesez) Manning, Phillip L.; Edwards, Nicholas P.; Wogelius, Roy A.; Bergmann, Uwe; Barden, Holly E.; Larson, Peter L.; Schwarz-Wings, Daniela; Egerton, Victoria M. et al.. (2013-06-12). «Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird» Journal of Analytical Atomic Spectrometry 28 (7): 1024–1030.  doi:10.1039/C3JA50077B. ISSN 1364-5544. (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  31. «Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight - Acta Palaeontologica Polonica» www.app.pan.pl (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  32. (Ingelesez) Voeten, Dennis F. A. E.; Cubo, Jorge; de Margerie, Emmanuel; Röper, Martin; Beyrand, Vincent; Bureš, Stanislav; Tafforeau, Paul; Sanchez, Sophie. (2018-03-13). «Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx» Nature Communications 9 (1): 923.  doi:10.1038/s41467-018-03296-8. ISSN 2041-1723. (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  33. Longrich, Nick. (2006-09). «Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica» Paleobiology 32 (3): 417–431.  doi:10.1666/04014.1. ISSN 0094-8373. (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  34. (Ingelesez) Witmer, Lawrence M.. (2004-08). «Inside the oldest bird brain» Nature 430 (7000): 619–620.  doi:10.1038/430619a. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  35. Larsson, H. C. E.. (2001). Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. Tanke, D. H.; Carpenter, K.; Skrepnick, M. W. (eds.) Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press., 19-22 or..
  36. (Ingelesez) Erickson, Gregory M.; Rauhut, Oliver W. M.; Zhou, Zhonghe; Turner, Alan H.; Inouye, Brian D.; Hu, Dongyu; Norell, Mark A.. (2009-10-09). «Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx» PLOS ONE 4 (10): e7390.  doi:10.1371/journal.pone.0007390. ISSN 1932-6203. PMID 19816582. PMC PMC2756958. (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  37. (Ingelesez) Schmitz, Lars; Motani, Ryosuke. (2011-05-06). «Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology» Science 332 (6030): 705–708.  doi:10.1126/science.1200043. ISSN 0036-8075. PMID 21493820. (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  38. Paul, Gregory S.. (2002). Dinosaurs of the air : the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. Baltimore : Johns Hopkins University Press ISBN 978-0-8018-6763-7. (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  39. Chiappe, Luis M.. (2007). Glorified Dinosaurs. Sydney: UNSW Press, 118-146 or. ISBN 978-0-471-24723-4..
  40. Davis, Paul G.; Briggs, Derek E. G.. (1998-02). «The Impact of Decay and Disarticulation on the Preservation of Fossil Birds» PALAIOS 13 (1): 3.  doi:10.2307/3515277. ISSN 0883-1351. (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).
  41. Buisonjé, P. H. de. (1985). Climatological conditions during deposition of the Solnhofen limestones. Hecht, M. K.; Ostrom, J. H.; Viohl, G.; Wellnhofer, P. (eds.). The beginnings of Birds: Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstatt, 1984. Eichstätt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt., 45-65 or. ISBN 978-3-9801178-0-7..
  42. «| Natural History Museum» www.nhm.ac.uk (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  43. Hoyle, F.; Wickramasinghe, N. C. y Watkins, R. S.. (1985). Archaeopteryx. British Journal of Photography 132:, 693-694 or..
  44. Watkins, R. S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N. C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R. y Spetner, L. M.. (1985). Archaeopteryx - a photographic study. British Journal of Photography 132:, 264-266 or..
  45. Watkins, R. S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N. C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R. y Spetner, L. M.. (1985). Archaeopteryx - a further comment. British Journal of Photography 132:, 358-359, 367 or..
  46. Watkins, R. S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N. C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R. y L. M. Spetner,. (1985). Archaeopteryx - more evidence. British Journal of Photography 132:, 468-470 or..
  47. (Ingelesez) Charig, Alan J.; Greenaway, Frank; Milner, Angela C.; Walker, Cyril A.; Whybrow, Peter J.. (1986-05-02). «Archaeopteryx Is Not a Forgery» Science 232 (4750): 622–626.  doi:10.1126/science.232.4750.622. ISSN 0036-8075. PMID 17781413. (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  48. Spetner, L. M.; Hoyle, F.; Wickramasinghe, N. C. y Magaritz, M.. (1988). Archaeopteryx - more evidence for a forgery. The British Journal of Photography 135:, 14-17 or..
  49. «On Archaeopteryx, Astronomers, and Forgery» web.archive.org 2007-03-15 (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  50. Chatterjee, S.. (1991). Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B 332:, 277-342 or..
  51. Paul, Gregory S.. (2002). Dinosaurs of the air : the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. Baltimore : Johns Hopkins University Press ISBN 978-0-8018-6763-7. (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  52. (Ingelesez) Lowe, Percy Roycroft. (1935). «XVII.—On the Relationship of the Struthiones to the Dinosaurs and to the rest of the Avian Class, with special reference to the position of Archæopteryx*» Ibis 77 (2): 398–432.  doi:10.1111/j.1474-919X.1935.tb02979.x. ISSN 1474-919X. (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  53. (Ingelesez) Thulborn, R. A.. (1984-09-01). «The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds» Zoological Journal of the Linnean Society 82 (1-2): 119–158.  doi:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00539.x. ISSN 0024-4082. (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  54. Kurzanov, S. M.. (1987). Avimimidae and the problem of the origin of birds. Transactions of the joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition 31:, 31-94 or. ISBN 0320-2305..
  55. Barsbold, Rhinchen. (1983). Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. Transactions of the joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition 19:, 5-119 or. ISBN 0320-2305..
  56. Zweers, G. A.; Van den Berge, J. C.. (1997). Evolutionary patterns of avian trophic diversification. Zoology: Analysis of Complex Systems 100:, 25-57 or. ISBN 0944-2006..
  57. (Ingelesez) Senter, Phil; Kirkland, James I.; DeBlieux, Donald D.; Madsen, Scott; Toth, Natalie. (2012-05-15). «New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail» PLOS ONE 7 (5): e36790.  doi:10.1371/journal.pone.0036790. ISSN 1932-6203. PMID 22615813. PMC PMC3352940. (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  58. Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Norell, Mark A.. (2012/08). «A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny» Bulletin of the American Museum of Natural History 2012 (371): 1–206.  doi:10.1206/748.1. ISSN 0003-0090. (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  59. (Ingelesez) Godefroit, Pascal; Demuynck, Helena; Dyke, Gareth; Hu, Dongyu; Escuillié, François; Claeys, Philippe. (2013-01-22). «Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China» Nature Communications 4 (1): 1394.  doi:10.1038/ncomms2389. ISSN 2041-1723. (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  60. (Ingelesez) Agnolin, Federico; Novas, Fernando E.. (2013). «Avian Ancestors» SpringerBriefs in Earth System Sciences  doi:10.1007/978-94-007-5637-3. ISSN 2191-589X. (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  61. (Ingelesez) «Archaeopteryx» Land Before Time Wiki (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  62. (Ingelesez) «Ancient Birds» When Whales Walked (Noiz kontsultatua: 2021-01-20).
  63. «JPL Small-Body Database Browser» ssd.jpl.nasa.gov (Noiz kontsultatua: 2021-01-19).

Kanpo estekak
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.