Kiel legi la taksonomion Vespertoj
Troveblo de fosilioj: = Malfrua Paleoceno - ĉi-epoke
Biologia klasado
Regno: Animaloj Animalia Filumo: Ĥorduloj Chordata Klaso: Mamuloj Mammalia Ordo: Ĥiropteroj Chiroptera Blumenbach, 1779
Subordoj
Jangokiropteroj Yangochiroptera Jinpterokiropteroj Yinpterochiroptera Vidu tekston por familioj.
Aliaj Vikimediaj projektoj

"Chiroptera" de Kunstformen der Natur (Ernst Haeckel), 1904

Vespertoj - aŭ kopie de la faka zoologia nomo, devene el la greka kaj ankaŭ enprenita en la latinan (chiroptera) ankaŭ en Esperanto ĥiropteroj aŭ kiropteroj - estas la sola ordo de flugantaj mamuloj. En malvarmaj regionoj, ekzemple Eŭropo kaj Nordameriko, ili vivas precipe en kavernoj kaj forlasitaj domoj, dum en tropikaj regionoj, ekzemple Afriko, Sud-Ameriko, Azio, kaj Aŭstralio, ili kutime tranoktas sur arboj.

Multaj specioj de vespertoj movas sin orientiĝante en la spaco per ultravoĉa eĥolokigo, tipe dum la nokto, kaj dumtage ili dormas en kaverno. Ili flugas per la t.n. haŭtvelo (patagium).

La plejparto el la vespertoj manĝas fruktojn kaj insektojn. Escepto vivas en Sudameriko, kie estas specio kiu suĉas sangon de mamuloj, interalie foje homoj: kurioze, male al folklora ideo, ili ne mordas kolon, sed preferinde grandan piedfingron. Tiu sudamerika vesperto ofte estas transportanto de malsanoj, plej danĝere rabio.

En la Filipinoj vivas la plej granda vesperto, la orĉapa fruktvesperto kun enverguro de ĝis 1.7 metroj. La plej malgranda vesperto vivas en Tajlando kaj pezas nur 2 gramojn.

La kapablo facile adaptiĝi al la medio portis vespertoj al preskaŭ ĉiuj kontinentaj kaj insulaj regionoj de la tero. En frostaj habitatoj, por ŝpari al si energion, ili travintras 2/3 de jaro, tiel malaltigante la korpan temperaturon ĝis 12 °C (la normala temperaturo estas 36 °C).

Anatomio

Flugiloj

Skeleto de fluganta vesperto. La antaŭa membro fariĝis flugilo en adapto al flugado. La falangoj, krom la polekso^[1], estas tre longaj kaj kuntenataj en duobla haŭta flugmembrano nomata haŭtvelo.

Vespertoj estas la solaj mamuloj kapablaj je vera flugado, distinge de la glisado de ekzemple flugsciuroj.^[2] Tiucele ili evoluigis plurajn karakterojn. Iliaj flugiloj estas frapa ekzemplo de la evolua kapablo de la tetrapoda membro. Ĉiuj manaj kaj manfingraj ostoj krom la polekso estas longegaj kaj apogas fajnan haŭtan membranon flekseblan kaj streĉeblan, la haŭtvelon, kiu konsistigas la surfacon de la flugilo kaj garantias levoforton. La haŭtvelo konsistas el du haŭtaj tavoloj kovrantaj mezan tavolon el nervohavaj histoj, sangaj kaj limfaj vaskuloj, kaj muskolfibroj.^[3]

La manfingraj ostoj de vespertoj estas multe pli flekseblaj ol ĉe aliaj mamuloj pro sia plata formo kaj sia malalta enhavo de kalcio ĉirkaŭ la pinto.^[4][5] La longiĝo de la fingroj, grava postulo de la kresko de flugiloj, ŝuldiĝas al la pliesprimigo de ostaj morfogenezaj proteinoj (Omp-oj). Dum la kresko de vesperta embrio, la geno reganta signaladon per Omp-oj, Omp2, estas pliesprimigata en la antaŭmembroj, kio rezultigas plilongiĝon de la antaŭmembraj fingroj. Tiu ŝlosila genetika aliiĝo permesas krei la specialajn membrojn necesajn por vera flugo. La proporcio inter la longoj de la manfingroj de vivantaj vespertoj estas statistike nedistingebla de tiu de fosiliaj eocenaj vespertoj, kio konkludigas, ke la flugila morfologio de vespertoj estas konservata tra pli ol kvindek milionoj da jaroj.^[6] Dum flugo, la ostoj suferas fleksan kaj ŝeran streĉon; la fleksa streĉo estas malpli granda ol ĉe piediraj mamuloj, sed la ŝera estas pli granda. La rompa streĉa punkto de la flugilaj ostoj de verspertoj estas iomete malpli alta ol ĉe birdoj.^[7]

Kiel ĉe aliaj mamuloj, sed malsame de birdoj, la radiuso estas la plej grava parto de la antaŭbrako. Vesperto havas po kvin longaj fingroj, kiuj disradias de la pojno. La polekso direktiĝas antaŭen kaj apogas la antaŭan randon de la flugilo, kaj la aliaj fingroj disstreĉas la flugilan membranon. La dua kaj tria fingroj iras laŭ rando de la pinto de la flugilo, permesante ke la flugilo estu tirata antaŭen kontraŭ la flugrezista forto, sen bezono esti dika kiel la flugiloj de flugsaŭroj. La kvara kaj kvina fingroj iras de la pojno ĝis la malantaŭa rando, kaj rezistas la fleksa forto de aero pelanta la streĉitan membranon de malsupre.^[8] Pro siaj flekseblaj artikoj, vespertoj kapablas manovri pli lerte ol glisantaj mamuloj.^[9]

Flugilaj haŭtveloj de Townsend-a grandorela vesperto, Corynorhinus townsendii

La histo de vesperta flugilo estas unu el la plej rapide rekreskantaj en la tuta besta regno^[10]. La sangaj vaskuloj inkludas fajnan kapilaran reton uzatan en termoregulado, precipe por formeti varmon en la aeron dum flugo.^[11] Vesperta flugado ŝajnas esti pli efika je konsumo de oksigeno al tiu de birdoj kies grando kaj fluga stilo estas similaj. Eksperimentoj en ventotuneloj en Svedujo kaj Usono pri nektarovoraj vespertoj montris ke vespertoj, kiel insektoj, optimumigas sian flugadon per regado de mikroturbulento dum mallevo de la flugiloj, kiu liveras ĝis 40 % de la pelforto.

La polekso ne estas entenata en la haŭtvelo kaj havas ungon. La membrano inter la kalkano, la vostopinto, kaj la pelvo - la vosta haŭtvelo - povas uziĝi, kiam ĝi estas granda - por kapti insektojn aŭ por ricevi la idojn dum nasko.

Vespertoj en la genro Thyroptera havas suĉtenilojn per kiuj ili tenas sin al glategaj surfacoj^[12].

Vivejo

Per sia flugkapablo vespertoj faris sin unu el la plej vaste distribuitaj grupoj de mamuloj. Krom la Arkto, la Antarkto, kaj izolitaj oceanaj insuloj, vespertoj ekzistas ĉie tra la surteraj habitatoj de la mondo. Malsamaj specioj elektas malsamajn vivejojn dum malsamaj sezonoj — jen marbordoj, jen montoj, jen eĉ dezertoj — sed vespertaj vivejoj havas du bazajn postulojn: ripozejojn, kie ili pasigas la tagon aŭ dormas, kaj furaĝejojn. Vespertaj ripozejoj povas troviĝi en kavoj, fendoj, foliaroj, kaj eĉ homfaritaj strukturoj; iuj vesperoj konstruas por si "tendojn" per mordado al folioj.

Kulturo kaj folkloro

Noktaj kutimoj de vespertoj, la vivo en kavernoj kaj la malinklino al la lumo, rilatigis ilin al la malbono en multaj homaj superstiĉo. Sed en iuj pratempaj kulturoj, la rolo de la vespertoj ne estis tiel malbona. Inter la Majaoj, ili estis adorataj per la nomo zotz'. En Ĉinio vespertoj simbolas feliĉon kaj ĝis nun en kelkaj regionoj de Skotlando, la monvaloroj de la domoj kaj kasteloj plialtiĝas, se vespertoj loĝas en ili. En Aŭstralio, miloj da turistoj vizitas la Nacian Parkon Lamington por vidi pteropedojn.

Taksonomio

Laŭ pli fruaj taksonomioj en la ordo de la Kiropteroj (Chiroptera) estis du subordoj: la Grandkiropteroj (Megachiroptera) kun nur unu familio, la Pteropedoj (Pteropidae), kaj la Malgrandkiropteroj (Microchiroptera) kun ĉiuj aliaj familioj.

De ĉ. 2000 oni distingas jene (sed la esploro daŭre progresas):

• Ordo: Kiropteroj (Chiroptera), ankaŭ: Ĥiropteroj
  • Subordo: Jangokiropteroj (Yangochiroptera), ankaŭ: Jangoĥiropteroj
    • Superfamilio: Embalonuroideoj (Emballonuroidea)
      • Familio: Embalonuredoj (Emballonuridae)
      • Familio: Nikteredoj (Nycteridae)
    • Superfamilio: Noktilioideoj (Noctilionoidea), ankaŭ: Noktilionoideoj ^[13]
      • Familio: Furipteredoj (Furipteridae)
      • Familio: Mormoopedoj (Mormoopidae)
      • Familio: Mistacinedoj (Mystacinidae)
      • Familio: Mizopodedoj (Myzopodidae)
      • Familio: Noktiliedoj (Noctilionidae), ankaŭ: Noktilionedoj ^[13]
      • Familio: Filostomedoj (Phyllostomidae)
      • Familio: Tiropteredoj (Thyropteridae)
    • Superfamilio: Vespertilioideoj (Vespertilionoidea), ankaŭ: Vespertilionoideoj ^[13]
      • Familio: Cistugedoj (Cistugidae) ^[14]
      • Familio: Miniopteredoj (Miniopteridae) ^[14]
      • Familio: Molosedoj (Molossidae)
      • Familio: Nataledoj (Natalidae)
  • Subordo: Jinpterokiropteroj (Yinpterochiroptera), ankaŭ: Jinpteroĥiropteroj
    • Superfamilio: Pteropoideoj (Pteropodoidea), ankaŭ: Pteropodoideoj ^[13]
      • Familio: Pteropedoj (Pteropodidae), ankaŭ: Pteropodedoj ^[13], Flughundoj
    • Superfamilio: Rinolofoideoj (Rhinolophoidea)
      • Familio: Kraseonikteredoj (Craseonycteridae)
      • Familio: Hiposideredoj (Hipposideridae) ^[14]
      • Familio: Megadermedoj (Megadermatidae), ankaŭ: Megadermatedoj ^[13]
      • Familio: Rinolofedoj (Rhinolophidae)
      • Familio: Rinonikteredoj (Rhinonycteridae) ^[14]
      • Familio: Rinopomedoj (Rhinopomatidae), ankaŭ: Rinopomatedoj ^[13]

Kladogramo ^[15]

el malnovaj taksonomioj

ordo : ĤIROPTEROJ - Chiroptera

subordo : Grandĥiropteroj - Megachiroptera

familio : Pteropedoj - Pteropidae

genro : Cinoptero - Cynopterus

specio : Cinoptero kurtnaza - Cynopterus sphinx

genro : Ruseto - Rousettus

specio : Ruseto egiptia - Rousettus aegyptiacus

genro : PTEROPO (PTEROPODO) - Pteropus

specio : Pteropo FLUGHUNDO - Pteropus vampyrus

specio : Pteropo malhela - Pteropus hypomelanus

specio : Pteropo giganta - Pteropus giganteus

genro : Epomoforo - Epomophorus

specio : Epomoforo epoleta - Epomophorus gambianus

genro : Hipsignato - Hypsignathus

specio : Hipsignato monstra - Hypsignathus monstrosus

genro : Ejdolo - Eidolon

specio : Ejdolo falva - Eidolon helvum

genro : Makrogloso - Macroglossus

specio : Makrogloso malgranda - Macroglossus minimus

subordo : Malgrandĥiropteroj - Microchiroptera

superfamilio : Embalonurojdoj - Emballonuroidea

familio : Klapnazuledoj - Rhinopomatidae

genro : Klapnazulo - Rhinopoma

specio : Klapnazulo azia - Rhinopoma microphyllum

specio : Klapnazulo egiptia - Rhinopoma hardwickei

familo : Embalonuredoj - Emballonuridae

genro : Embalonuro - Emballonura

specio : Embalonuro montara - Eballonura monticola

genro : Koleŭro - Coleura

specio : Koleŭro hunda - Coleura afra

genro : Tafozo - Taphozous

specio : Tafozo kalvoventra - Taphozous nudiventris

familo : Noktiliedoj - Noctilionidae

genro : Noktilio - Noctilio

specio : Noktilio fiŝkapta - Noctilio leporinus

superfamilio : Negadermojdoj - Megadermatoidea

familio : Nikteredoj - Nycteridae

genro : Niktero - Nycteris

specio : niktero fendonaza - Nycteris thebaica

familio : Gigantoreluledoj - Megadermatidae

genro : Gigantorelulo - Megaderma

specio : Gigantorelulo lironaza - Megaderma lyra

superfamilio : Rinolofojdoj - Rhinolophoidea

familo : Rinolofedoj - Rhinolophidae

genro : Rinolofo - Rhinolophus

specio : Rinolofo granda - Rhinolophus ferrumequinum

specio : Rinolofo dezerta - Rhinolophus clivosus

specio : Rinolofo malgranda - Rhinolophus hipposideros

specio : Rinolofo suda - Rhinolophus euryale

specio : Rinolofo mehela - Rhinolophus mehelyi

specio : Rinolofo blasia - Rhinolophus blasii

familio : Kombilnazuledoj - Hipposideridae

genro : Kombilnazulo - Hipposideros

specio : Kombilnazulo afrika - Hipposideros caffer

genro : Aselio - Asellia

specio : Aselio tridenta - Asellia tridens

superfamilio : Filostomojdoj - Phyllostomatoidea

familo : Filostomedoj - Phyllostomatidae

genro : Ĥiloniktero - Chilonicteris

specio : Ĥiloniktero grandlipa - Chilonicteris fuliginosa

genro : Pteronoto - Pteronotus

specio : Pteronoto kalva - Pteronotus davyi

genro : Mormopso - Mormoops

specio : Mormopso folionaza - Mormoops megalophyla

genro : Makroto - Macrotus

specio : Makroto grandorela - Macrotus waterhousii

genro : Lonĥorino - Lonchorhina

specio : Lonĥorino malgranda - Lonchorhina aurita

genro : FILOSTOMO - Phyllostomus

specio : Filostomo suĉa - Phyllostomus hastatus

genro : VAMPIRO - Vampyrum

specio : Vampiro grandnaza - Vampyrum spectrum

genro : Glosofago - Glossophaga

specio : Glosofago longlanga - Glossophaga soricina

genro : Monofilo - Monophyllus

specio : Monofilo kubana - Monophyllus cubanus

genro : Karolio - Carollia

specio : Karolio kurtvosta - Carollia perspicillata

genro : Ektofilo - Ectophylla

specio : Ektofilo blanka - Ectophylla alba

genro : Artibeo - Artibeus

specio : Artibeo fruktovora - Artibeus jamaicensis

genro : Centurio - Centurio

specio : Centurio sulkita - Centurio senex

subfamilio : Desmodontenoj - Desmodontinae

genro : Desmodo - Desmodus

specio : Ruĝa desmodo aŭ Komuna vampiro - Desmodus rotundus

genro : Difilo - Diphylla

specio : Birda difilo aŭ Birda vampiro - Diphylla

superfamilio : Vespertojdoj - Vespertilionoidea

familo : Nataledoj - Natalidae

genro : Natalo - Natalus

specio : Natalo svelta - Natalus stramineus

familio : Furipteredoj - Furipteridae

genro : Furiptero - Furipterus

specio : Furiptero fuma - Furipterus horreus

familio : Tiropteredoj - Thyropteridae

genro : Tiroptero - Thyroptera

specio : Tiroptero trikolora - Thyroptera tricolor

familio : Mizopodedoj - Myzopodidae

genro : Mizopodo - Myzopoda

specio : Mizopodo grandorela - Myzopoda aurita

familio : Vespertedoj (VESPERTILIONEDOJ) - Vespertilionidae

subfamilio : Vespertenoj - Vespertilioninae

genro : Mioto - Myotis

specio : Mioto barba - Myotis mystacinus

specio : Mioto malgranda - Myotis brandti

specio : Mioto bruneta - Myotis lucifugus

specio : Mioto brovoza - Myotis emarginatus

specio : Mioto krispa - Myotis nettereri

specio : Mioto grandorela - Myotis bechsteinii ^[16]

specio : Granda mioto - Myotis myotis

specio : Mioto musorela - Myotis sicarius ^[17]

specio : Mioto orienta - Myotis blythi

subspecio : Mioto orienta kaŝmira - Myotis blythi blythi

subspecio : Mioto orienta akrorela - Myotis blythi oxygnathus

specio : Mioto akva - Myotis daubentonii

specio : Mioto longkrura - Myotis capaccinii

specio : Mioto borda - Myotis dasycneme

genro : Pizonigo - Pizonyx

specio : Pizonigo fiŝkapta - Pizonyx vivesi

genro : Lasioniktero - Lasionycteris

specio : Lasioniktero arĝenteta - Lasionycteris noctivagans

genro : PIPISTRELO - Pipistrellus

specio : Pipistrelo fajfa - Pipistrellus pipistrellus

specio : Pipistrelo parka - Pipistrellus nathusii

specio : Pipistrelo suda - Pipistrellus kuhli

specio : Pipistrelo savia - Pipistrellus savii

specio : Pipistrelo flaveta - Pipistrellus subflavus

genro : Io - Ia

specio : Io ia - Ia io

genro : Niktalo - Nyctalus

specio : Niktalo arba - Nyctalus leisleri

specio : Niktalo NOKTOLO - Nyctalus noctula

specio : Niktalo giganta - Nyctalus lasiopterus

genro : Eptesiko - Eptesicus

specio : Eptesiko norda - Eptesicus nilssoni

specio : Eptesiko vespera - Eptesicus serotinus

specio : Eptesiko bruna - Eptesicus fuscus

genro : VESPERTO (VESPERTILIONO) - Vespertilio

specio : Vesperto dukolora - Vespertilio murinus

genro : Nikticejo - Nycticeius

specio : Nikticejo kurtorela - Nycticeius humeralis

genro : Lasiuro - Lasiurus

specio : Lasiuro ruĝbruna - Lasiurus borealis

specio : Lasiuro griza - Lasiurus cinereus

genro : BARBASTELO - Barbastella

specio : Barbastelo nigra - Barbastella barbastellus

genro : PLEKOTO - Plecotus

specio : Plekoto grandorela - Plecotus auritus

specio : Plekoto longorela - Plecotus austriacus

subfamilio : Miniopterenoj - Miniopterinae

genro : Minioptero - Miniopterus

specio : Minioptero migra - Miniopterus schreibersi

subfamilio : Murinenoj - Murininae

genro : Murino - Murina

specio : Murino malgranda - Murina aurata

specio : Murino helventra - Murina leucogaster

subfamilio : Kerivulenoj - Kerivoulinae

genro : Kerivulo - Kerivoula

specio : Kerivulo kolora - Kerivoula picta

familio : Mistacinedoj - Mystacinidae

genro : Mistacino - Mystacina

specio : Mistacino tuberoza - Mystacina tuberculata

superfamilio : Molosojdoj - Molossoidea

familio : Molosedoj - Molossidae

genro : Ĥeiromelo - Cheiromeles

specio : Ĥeiromelo kalva - Cheiromeles torquatus

genro : Tadarido - Tadarida

specio : Tadarido eŭropa - Tadarida teniotis

specio : Tadarido suda - Tadarida aegyptiaca

specio : Tadarido guana - Tadarida brasiliensis

genro : Moloso - Molossus

specio : Moloso rufa - Molossus rufus

genro : Mormoptero - Mormopterus

specio : Mormopterus doriae ^[18]

necerta enlistigo : † pravespertedoj - Icaronycteridae

genro : † Pravesperto - Icaronycteris

specio : † Pravesperto indika - Icaronycteris index

Referencoj