Granda lanio, nomiga subspecio Lanius excubitor excubitor kun Stria apodemo (Apodemus agrarius) predita palisumita ĉe dorno | ||||||||||||||
Biologia klasado | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Lanius excubitor (Linnaeus, 1758) | ||||||||||||||
Konserva statuso | ||||||||||||||
Natura arealo; flave, nur somere; verde, la tutan jaron; blue, nur vintre | ||||||||||||||
Aliaj Vikimediaj projektoj | ||||||||||||||
La Granda lanio aŭ Nordgranda lanio (Lanius excubitor) estas granda paserina birdo kiu apartenas al plej tipa genro Lanius de la familio de Laniedoj. Tiu specio reproduktiĝas ĝenerale norde de 50° de norda latitudo en nordaj Eŭropo kaj Azio, kaj en Nordameriko (kie ĝi estas konata kiel Norda lanio) norde de 55° de norda latitudo en Kanado kaj Alasko. Plej parto de populacioj migras suden vintre al moderklimataj regionoj.[1]
Aspekto kaj sistematiko
Grandaj lanioj estas kutime ĉirkaŭ 24 al 25 cm longaj, tio estas ĉirkaŭ tiom grandaj kiom granda turdo. Plenkreskulo kutime pezas ĉirkaŭ 60 al 70 g, kvankam kelkaj subspecioj estas notinde pli malgrandaj aŭ pli grandaj ol la averaĝa membro de tiu specio, kaj eĉ ĉe la nomiga subspecio plenkreskulo pezas inter 48 kaj 81 g. Enverguro estas ĉirkaŭ 11.4 cm longa kaj la vosto ĉirkaŭ 10.9 cm longa ĉe la nomiga subspecio, dum la beko estas ĉirkaŭ 23 mm el pinto al bazo.[2]
La ĝenerala koloro de la supraj partoj estas perlogriza, nuanca al bruneca ĉe la oriento de la eŭrazia teritorio. La vangoj kaj mentono, same kiel fajna kaj ofte malfacile videbla superokula strio, estas blankaj, kaj larĝa nigra masko etendas el beko tra la okulo al la orelkovriloj; la areo tuj super la beko estas griza. La ŝultroplumoj estas blankaj kaj la flugiloj estas nigraj kun blanka strio formata de la bazoj de la unuarangaj plumoj, sekva en la bazoj de la duarangaj en kelkaj regionoj. La vosto estas nigra, longa, kaj pinteca pinte; la eksteraj vostoplumoj havas blankajn angulojn. La subaj partoj estas blankaj, iom nuance al griza en plej parto de subspecioj. Precize la brusto estas kutime pli malhela kaj foje pli bruna ol la cetero de la hela subo, kaj povas ŝajni kiel nesekva zono inter la pli hela ventro kaj la blanka gorĝo. Ĉe la subspecioj ĉirkaŭ la Norda Pacifiko ĉefe kaj ĉe inoj ĉefe, povas esti svagaj brunecaj strioj en brusto. La beko estas granda kaj hokoforma pinte kaj preskaŭ nigra, sed pala ĉe bazo de la suba makzelo (kvankam la etendo varias laŭsezone). Kruroj kaj piedoj estas nigrecaj.[3]
Maskloj kaj inoj estas ĉirkaŭ samgrandaj, kaj ne diferenciĝas laŭvide escepte per rekta komparo. Ĉe ino subaj partoj estas pli grizaj kaj kutime videble striecaj grizecbrunaj, kaj la blankaj flugil- kaj vostomarkoj estas karaktere malpli etendaj (kvankam tio estas rare klare videbla escepte dumfluge). Elnestiĝintaj junuloj estas tre nuance grizecbrunaj supre, kun strieco en supraj partoj kaj sendistingaj sablokoloraj al blankecaj markoj. Ankaŭ la pintoj de la triarangaj plumoj kaj de la flugilkovriloj estas sablokoloraj, kun nigra fino. Ĉe la nordamerika subspecio borealis, junuloj estas nuancaj tre brune en dorso kaj flugiloj, kaj havas markatan malhelan suban striecon. En Eŭrazio, junuloj plumoŝanĝas al ineca plumaro kun triaranga strieco restanta aŭtune. En tiu teritorio junuloj akiras la plenkreskan plumaron la unuan printempon.[4]
Voĉo
La kanto de la masklo konsistas el mallongaj agrablaj trilecaj strofoj, intersendataj kun fluaj fajfoj. Precizaj frazoj povas esti io kia tu-tu-krr-prii-prii aŭ trr-turit trr-turit.... Por anonci la eston de ia entrudulo en sia teritorio ĉu ino ĉu masklo de sia specio aŭ granda mamulo, li elsendas longajn stridajn raspajn fajfojn kiel trrii(u) or (t')kŭiiet. Por anoncixgi al inoj, li ofte miksas tiujn fajfojn kun strofo de kanto. Pli milda fajfo sonas kvazaŭ trŭi(t). Tiuj fajfoj estas uzataj ankaŭ kiel duetoj inter partneroj vintre kaj inter najbaroj dunm la reprodukta sezono. Diversaj kontaktalvokoj estis priskribitaj kiel ĉlii(p), gihrrr, kŭe aŭ ŭuut. Tion oni aŭdas ofte dum pariĝado, interelsenditaj kun mallongaj frazoj kiel la akraj fajfoj de la antaŭpariĝado. La kanto iĝas pli milda kaj pli trileca dum la masklo montras al la ino sian teritorion, kaj je eblaj nestolokoj la masklo elsendas viglan babiladon enhavantan flutecajn trilojn tli-tli, prrr kaj alvokojn kŭiŭ...pah.[5]
Kaze de ĝenado la alarmalvoko estas akra garoleca k(ŭ)ii, grii aŭ jaaa, ofte ripete dufoje. Ju pli ekscititaj iĝas la birdoj, des pli altaj kaj rapidaj iĝas la alvokoj, per ĉek-ĉek-ĉek al sonorado trr-trr-trr aŭ al eksploda aak-aak-aak. Alarmo pri rabobirdo konsistas el fajfa briiziik. Alvokoj kiel knak okazas kiam plenkreskuloj fruntas eventualan minacon al la idoj. Por peti manĝon -ĉu idoj al plenkreskuloj aŭ partneroj unu al alia- oni uzas alvokojn kiel ŭeik. Tiu specio foje klopodas allogi malgrandajn kantobirdojn per atakintenca imitado de ties alvokoj, por kapti ilin kiel manĝo.[6]
Similaj specioj
La Sudgranda lanio (L. meridionalis) estis iam inkludataj en la Granda lanio kiel subspecio. Ĝi loĝas en sudokcidenta Eŭropo (Iberia duoninsulo kaj Francio) suden al Afriko sub la Saharo, kaj ankaŭ en Centra Azio. Ĝi preferas diferencan habitaton – maldensa arbara herbejo ĉe la Granda, pli arida arbustaro ĉe la Sudgranda lanio- kaj kie la teritorioj de la du specioj koincidas, ili ne hibridiĝas nuntempe (kvankam ili povus esti farinta tion en pasintaj jarmiloj).[7]
Krome, la sudaj parapatriaj parencoj de la L. excubitor estas la Ĉina lanio (L. sphenocerus) el Orienta Azio kaj la Nordamerika lanio (L. ludovicianus) el Nordameriko. La Granda lanio estas simpatria en vintrejoj kun ĉiu el siaj tri proksimaj parencoj de la nordo de sia teritorio. La supra koloro estas - ŝajne plesiomorfe – kunhavata en la subsahara Afriko de iom pli malproksimaj Grizdorsa maskolanio (L. excubitoroides), kiu troviĝas el Sahelo orienten, kaj la Makinona lanio (L. mackinnoni) de la regiono de la Konga Baseno. La Nigrafrunta lanio (L. minor, Balkanio al Centra Azio) ŝajne estas tre distinga kaj estas simpatria kun la superspecio de la Grizaj lanioj el Orienta Eŭropo kaj Centra Azio; ĝi devas esti pli proksime rilata al la malgrandaj brunaj lanioj kaj similas al kuraĝaj, agresemaj kaj malfacile kapteblaj grizaj lanioj pro Batezia imitado.[8]
La Sudgranda lanio estas pli klara kaj kutime pli malhelgriza supre, kaj ne nuance griza sed ofte klare rozkoloreca ventre kaj ĉefe bruste; la blanka supreokula strio etendas super la beko, kiu havas tipe pli grandan palan bazon. La strieca bildo estas malpli disvolvita je ĉiuj aĝoj.[9]
Orientaziaj L. excubitor estas malmultre simpatriaj kun la Ĉina lanio. Tiu lasta estas pli granda kaj ĝenerale diferenciĝas el la nordaj specioj kiaj la sudaj, kaj krome havas multe pli grandajn blankajn areojn en flugiloj kaj vosto.[10]
La Nordamerika lanio estas malfacile distingebla, sed la proporcio de kapo al beko (kiu ŝajnas fortika ĉe L. ludovicianus kompare kaj krome estas tute malhela) estas kutime fidinda. Krome ĝi havas tre grandan kapon.[11]
La Nigrafrunta lanio estas pli malgranda kaj kompare mallongvosta birdo. Ĝi povas esti rekonata pro sia pli granda nigra areo super la beko, preskaŭ atinge la frunton kaj sen blanka strio super ĝi. Dumfluge, la larĝa anstataŭ pinteca nigra vostopinto de L. minor estas karaktera. La afrikaj specioj estas tute alopatriaj kun L. excubitor; ili ne havas blankan flugilstriecon (Grizdorsa maskolanio) aŭ flugilpunktojn (Makinona lanio) kaj diferenciĝas pro kelkaj detaloj, ĉefe la vostobildo.[12]
Taksonomio kaj sistematiko
La scienca nomo de la Granda lanio laŭlitere signifas "gardanta buĉisto": Lanius estas la latina termino por buĉisto, dum excubitor estas latina vorto por gardostaranto. Tio aludas al la plej videblaj kutimoj nome stoki manĝanimalojn per palisumado de la kadavraĵoj ĉe dornoj, kaj uzado de elstaraj arbopintoj aŭ fostoj por gvati la ĉirkaŭan areon por eblaj predoj. Uzado de la unua fare de Conrad Gessner starigis la preskaŭsciencan termon lanius por lanioj. Linnaeus elektis tian sciencan nomon ĉar tiu specio "observas la alproksimigon de akcipitroj kaj anoncas [la eston] de kantobirdoj"[13]. Tiu kutimo estis konita ankaŭ en falkado, kiel poste memoros William Yarrell.[14]
Tiu holarktisa specio estis unuafoje science priskribita de Carl Linnaeus en sia eldono de 1758 de Systema Naturae laŭ la nuna scienca nomo. Lia priskribo estas L[anius] cauda cuneiformi lateribus alba, dorso cano, alis nigris macula alba – "lanio kun kojnforma blankaborda vosto, griza dorso, nigraj flugiloj kun blanka makulo". Je tiu epoko, neniu el la aliaj grizaj lanioj -inklude la Nigrafrunta lanio (L. minor), por kiu la priskribo de la vostobildo estus malĝusta kaj kiun kelkaj aŭtoroj jam agnoskis kiel distinga- estis konsiderata separata specio fare de Linnaeus, sed tio estis ŝanĝota tuj. La de Linnaeus dunoma nomo anstataŭis la pezajn kaj konfuzajn priskribajn nomojn de la antaŭaj prinaturaj libroj: en sia Fauna Svecica li nomis ĝin ampelis caerulescens, alis caudaque nigricantibus ("helblua bombicilo, flugiloj kaj vosto nigrecaj"), dum ĝi estis nomata pica cinerea sive lanius major ("cindragriza pigo aŭ granda lanio") de Johann Leonhard Frisch, kiu en sia bonega kolorbildo konfuzis masklon kaj inon. Sed plej parto de autoroj cititaj de Linnaeus -Eleazar Albin, Ulisse Aldrovandi, John Ray kaj Francis Willughby- nomis ĝin lanius cinereus major aŭ simile, kio estas preskaŭ laŭlitera ekvivalento de la komuna nomo "Granda griza lanio". La tipa loko de Linnaeus estis simple donita kiel Europa ("Eŭropo").[15]
Rilatoj kaj evoluo
La familio de Laniedoj estas membro de la grupo de Corvoidea, la plej antikva de kvar grandaj superfamilioj de kantobirdoj. En tiu superfamilio, la plej proksimaj parencoj de la Laniedoj estas probable la Korvedoj (korvoj kaj proksimuloj). Estas malmultaj fidindaj informoj pri ties evoluo; certe (eĉ kvankam la supozata pralanio "Lanius" miocaenus povus ne aparteni al Laniedoj, kaj probable ne apartenas al sama genro kiel L. excubitor) la genro datiĝus el la epokoj de la Mioceno. Fosilio de Lanius el Fina Mioceno de la epoko Turoliano, antaŭ ĉ. 6 Ma, estis trovata ĉe Polgárdi (Hungario). Ties rilato kun modernaj specioj ne estas klara. Tamen ĉiukaze la stirpo de la grizaj lanioj probable reprezentas la fratan taksonon en Holarkto de la afrika radiado de la kolumlanioj. Tiuj du ŝajne originiĝis en okcidenta aŭ sudokcidenta etendo el la genrorigino, kiu (konsiderinte la biogeografion de la nune vivantaj stirpoj de Lanius) estis probable ie inter Turkio kaj Centra Azio. Je la epoko de la fosilio de Polgárdi, estis plej verŝajne ke la grizaj lanioj estis distinga stirpo jam; ĉar ili kaj la kolumlanioj ĝenerale sekvas la nomatan Regulo de Bergmann, dum la malgrandecaj fosilioj eble ne estas de praulo de la grandaj grizaj lanioj eĉ konsiderinte iom la pli varman klimaton de la Mioceno.[16]
La superspecio de grizaj lanioj konsistus el L. excubitor kaj ties parapatriaj sudaj parencoj. La aliaj membroj de tiu grupo estus, kiel jam dirite, la Sudgranda lanio (L. meridionalis), la Ĉina lanio (L. sphenocerus) kaj la Nordamerika lanio (L. ludovicianus). La centro de la radiado de tiu grupo estus probable en la oriento de la Mediteranea regiono, kaj la Sudgranda lanio reprezentus la plej bazan formon. La aliaj tri diverĝus nur dum la etendo al moderklimataj regionoj. Tio estus okazinta ĵuse, ĉar la kono de stirpoj ne estas kompleta ĉe la grizaj lanioj kaj plej parto de la nunaj habitatoj de la L. excubitor estis neloĝeblaj dum multe de la glaciepoko de Plejstoceno. Pro la necerto pri filogenetiko pri tiu grupo pro malesto de bonaj fosilioj, kelkaj evitas disigi ilin en distingajn speciojn; plej parto de modernaj aŭtoroj faras ĝin tamen.[17]
Subspecioj
Ĉe la Granda lanio oni agnoskas 9 subspeciojn. Ili povas esti dividitaj en tri grupoj, kiuj loĝas en okcidenta Eŭrazio, orienta Eŭrazio kaj Nordameriko, respektive:[18]
Okcidenta eŭrazia grupo
- Lanius excubitor excubitor (inklude melanopterus – kiu povus intergradi kun sibiricus – kaj galliae) – moderklimata al subarkta kontinenta Eŭropo orienten al okcidenta Siberio.
- Mezgriza supre, palgriza nuance sube. Iom da blanko en unuarangaj kaj foje en duarangaj.
- Lanius excubitor homeyeri – moderklimata marbordo de Nigra Maro orienten tra Transkaŭkazio al okcidenta Siberio.
- Pli helgriza ol excubitor supre, sablokolore blankeca sube. Pli da blanko en unuarangaj kaj en duarangaj.
- Lanius excubitor leucopterus – sudokcidenta Rusio laŭ la bordo kun Kazaĥio al sudokcidenta Siberio.
- Helgriza supre, blanka sube. Multa blanko en unuarangaj kaj en duarangaj.
Orienta eŭrazia grupo
- Lanius excubitor sibiricus – Orienta Siberio al norda Mongolio
- Pli bruna supre ol excubitor, distinga sed delikata strieco sube. Iom da blanko nur en bazoj de unuarangaj.
- Pli malgranda kaj pli pala ol sibiricus, nedistinga kaj pala strieco sube. Iom da blanko nur en bazoj de unuarangaj.
- Lanius excubitor mollis – en Rusio ĉe Altajoj, nordokcidenta Mongolio.
- Pli bruna ol sibiricus supre, tre markata strieco sube. Malmulte da blanko en bazoj de unuarangaj.
- Lanius excubitor funereus – Tjanŝano kaj okcidenta Ĉinio.
- Granda; tre malhela kaj bruneca, sube bluecgriza kun preskaŭ nigra strieco. Malmulte da blanko en bazoj de unuarangaj.
Nordamerika grupo
- Lanius excubitor borealis – regiono de Hudsona Golfo de Ontario kaj Kebekio.
- Simila al excubitor, sed pli malhela kun svaga strieco sube.
- Lanius excubitor invictus – norda Alberto okcidentan al norda Alasko, eble ankaŭ en la regiono de la Ĉukotko en malproksima nordorienta Siberio.
- Pli granda kaj pala ol borealis, paralele homeyeri kompare kun excubitor.
Distribuado
La Granda lanio loĝas tra plej parto de moderklimataj kaj subarktaj regionoj de la Norda Hemisfero. Ĝenerale, ties reprodukta teritorio estas limigita al areoj norde de 50° de norda latitudo en Eŭrazio, kaj norde de 55° de norda latitudo en Nordameriko. En la altaj montoj de Altajoj – regiono de Tjanŝano, ĝi havas sudan teritorion eble ĝis 42° de norda latitudo. Ties norda limo estas ĝenerale 70° de norda latitudo, escepte en orienta Kanado (Kebekio) kie ĝi atingas nur ĝis ĉirkaŭ 60° de norda latitudo. Ĝi troviĝas nur kiel vaganto en Islando, la Brita Insularo, la Mediteranea regiono (eksklude la regionojn de la Iberia duoninsulo kaj eble Rumanio sed inklude en Kipro), kaj Koreio. Ŝajne ne estas reprodukta informo el la tuta Kamĉatka duoninsulo; en Svisio, Ĉeĥio kaj suda Germanio troviĝis malgrandaj populacioj en la mezo de la 20a jarcento sed malpliiĝis aŭ eĉ malaperis ekde tiam.[19]
Escepte ĉe la subspecio bianchii kiu estas de tutjare loĝantaj birdoj, kaj subspecio excubitor en moderklimataj eŭropaj partoj de sia teritorio kun milda marklimato, tiu specio estas mallongdistanca migranto. La migrado estas provokata de manĝa malabundo kaj tiele, laŭ la predopopulaciaj niveloj, la vintra teritorio povus iom etendigi suden la reproduktan teritorion, aŭ esti tute parapatria al ĝi. La populacioj de la montaroj de Centra Azio ĉefe migras subdekliven pli ol suden. Inoj pretas pli migri ol maskloj; ili ŝajne ne migras, averaĝe, pli longajn aŭ mallongajn distancojn ol maskloj, kaj sekve estas la hegemonia sekso en multaj partoj de la vintra teritorio. Birdoj eliras al vintraj teritorioj pli malpli tuj post reproduktado – julio al oktobro, kun plej parto de birdoj restantaj al septembro – kaj revenas nestumi ĉefe en marto/aprilo, sed kelkaj alvenas nur en majo. Lastatempe pliiĝas la nombro de la birdoj restantaj en la reproduktaj teritorioj en Fenoskandio, dum ekzemple borealis ŝajne estas rara vintra vizitanto en norda Ohio kiel antaŭ unu jarcento.[20]
Ekologio
La habitato de la L. excubitor estas ĝenerale malferma herbejo, eble kun intermetita arbustaro, kaj apudaj elstaraj rigardejoj. Tiuj estas normale arboj – ĉe arbarbordoj en multe de la habitatoj. Ĉe stepoj, ili uzos iun ajn izolatan ripozejon, ĉu telefonfostoj, elektraj fostoj aŭ eĉ rokoj. Ĝenerale, oni bezonas ŝajne habitaton kun 5–15 ripozejoj por hektaro. Ili evitas malaltan herbejon sen ripozejoj kaj nestolokoj (arbaroj aŭ grandaj arbustoj), krom densa arbaro sen ĉastereno. Aparte herbejoj, tiuj birdoj uzas varion de ĉashabitatoj, inklude marĉoj, klarejoj aŭ neindustriaj farmoj kaj kampoj. Reproduktantaj birdoj ŝajne havas diferencajn preferojn pri mikrohabitatoj, sed pri tio oni scias malmulte ankoraŭ.[21]
Tiu specio estas teritoriema, sed emas reproduktiĝi en disaj grupoj de ĉirkaŭ dekduduono da plenkreskuloj. Oni ne scias kiaetende estas la rilato inter tiuj birdoj. En la moderklimataj partoj de la teritorio, grupoj estas eble dise je 5 km, dum individuaj teritorioj ene de ĉiu grupo povas esti tiom malgranda kiom ĝis 20 ha sed pli tipe estas duoble grandaj. En malpli gastigaj klimatoj, teritorioj povas esti pli da 350 ha grandaj. Dum la reprodukta sezono la habitataj teritorioj estas okupataj de pariĝintaj paroj kaj solaj maskloj serĉe de partnero. En malpli produktaj habitatoj, malfruaj reproduktantoj okupas teritoriojn pli efemere. Tio kaŭzas ŝanĝojn en loĝdenso inter regionoj, ĉar "malfruaj reproduktantoj" moviĝas inter grupoj de teritoriaj birdoj serĉe de abunda nereklamita teritorio por setliĝi kaj pariĝonta partnero. En vintraj teritorioj, paroj separiĝas por profiti pli malgrandan kvanton de manĝodisponeblo, sed se ambaŭ membroj migras, ili klopodas havi siajn vintrejojn ne tro for. Ŝajne kiam individua Granda lanio trovis ŝatatan vintrantan teritorion, ĝi revenos tie kaj eble eĉ klopodas defendi ĝin kontraŭ konkurenculoj kiel ĉe somera teritorio. Tra la jaro birdoj regule sed mallonge moviĝas tra teritorio trioble granda kiel sia teritorio; tio estas tolerata de teritoriposedantoj vintre pli facile ol somere, kaj la partoj de Eŭropo kie tutjarajn loĝantoj kaj vintraj vizitantoj koincidas tipe havas loĝdensojn ĉirkaŭ 8 birds/km² kaj eĉ pli.[22]
Antaŭ kaj malantaŭ la nestosezono, grupoj de reproduktuloj foje komencas arigadojn; tio ŝajne okazas je la limoj de la kombinita teritorio de la grupoj aŭ ĉe nereklamita tero separanta ĝin el najbaraj grupoj. La eksignalo estas rimarkinda flugomontro fare de birdo gvatanta sian teritorion: ĝi spiralumas dekojn da metroj alte enaere, kutime mallonge faras energian glisadon pinte de la spiralo, kaj poste subeniras. Najbaraj grupoj respondas per sama flugmaniero kaj eventuale ĉirkaŭ la duono de la grupanoj aliras al renkontiĝejo kie ili pasas dekojn da minutoj – foje pli da unu horo – babilante, alvokante, duetante, kaj ekscite moviĝante ĉirkaŭ la renkontiĝejo) kiu tipe estas malgranda arbo aŭ arbusto). Vintre birdoj ofte ariĝas en malgrandaj grupoj kaj ripozas kune, ĉefe por teni sin varmaj dumnokte; tio ŝajne ne komencas per specifa asembleo aŭ memmontrado.[23]
La flugo de la Granda lanio estas ondeca kaj peza, sed la direkto estas rekta kaj decida. Ĝi kapablas glisi aŭ ŝvebi, kio daŭras mallonge sed povas esti ripetita pro la konsiderinda stamino de tiuj birdoj. Ili flugas kutime malalte supergrunde, alproksime al ripozejo el sube kaj surteriĝas per subita elsupriro. En socia interagado, birdosignalo estas agresema rekta sinteno, agitante la voston kaj eventuale la flugilojn dum la birdo ekscitiĝas. Tio montras sian preton forpeli entrudulon per ŝanĝo al horizontala sinteno kaj plumogonflado, kaj formado de eta kresto kappinte. Birdoj pacigas samspecianojn per kapforigo (deproksime), aŭ per imitado de la sinteno de la manĝopetantaj kunuloj (se patro estas for). La submeta sinteno por eviti atakon de samspeciano estas indiko per la beko rekten.[24]
Nordamerikaj junuloj ŝajne havas nur unu plumoŝanĝon en sia unua printempo, kie ili akiras plenkreskan plumaron. Eŭraziaj junuloj ŝanĝas parton de sia junula plumaro antaŭ la unua vintro, kaj la ceteron printempe. Plenkreskuloj plumoŝanĝas en siaj reproduktaj teritorioj antaŭ migrado, aŭ antaŭ centra vintro se ili estas loĝantaj. Foje plenkreskuloj ankaŭ ŝanĝas kelkajn plumojn antaŭ ekreproduktiĝi. Ĉar plumoŝanĝo postulas konsiderindan investon de energio, oni supozas iajn evoluajn profitojn el tiu fakto. Malpliigo de plumokvanto kaj de ties kvanto de parazitoj povas fari birdon pli alloga fizike kaj pli sana kaj tio povas pligrandigi ties ŝancojn de sukcesa reproduktado. La fenomeno ne estas bone komprenata tamen.[1]
Manĝo kaj manĝigado
La Granda lanio manĝas malgrandajn vertebrulojn kaj grandajn senvertebrulojn. Por ĉasi, tiu birdo ripozas sur pinta branĉo de arbo aŭ telefonfosto per karaktera rekta sinteno kelkajn metrojn (almenaŭ 1 al 18 m) supergrunde. Alternative, ĝi povas gvati la suban herbejon el flugo, ĉefe restanta en unu loko dum glisado kiu povas daŭri ĝis 20 minutoj. Ĝi lerte flugofalos sur surtera predo aŭ akcipitrece al fluganta insekto. Ankaŭ malgrandaj birdoj estas foje kaptataj dumfluge, kutime post alproksimiĝo el sube kaj el malantaŭe kaj kaptante ties piedojn per beko. Se ne aperas predo en malfermo, la Granda lanio traserĉos la subkreskaĵaron aŭ sidos ĉe kaŝejo kaj ekmontros siajn blankajn markojn de flugiloj kaj vosto por timigi malgrandajn animalojn kaj kapti ilin. Kiel jam menciite supre, ili foje agreseme imitas kantobirdojn por allogi ilin al danĝera distanco.[23]
Tipe almenaŭ duono de la predita biomaso estas formata de malgrandaj roduloj el la Kricetedoj aŭ Hamstredoj (kamporatoj, usonaj musoj kaj foje lemingoj) kaj Murenoj (eŭraziaj musoj kaj foje junaj eŭraziaj ratoj). Sorikoj, kantobirdoj, lacertoj, kaj ranoj kaj bufoj (tipe kiel ranidoj) formas plej parton de la restaj vertebrulaj predoj. Birdoj estas ĝenerale malgravaj escepte printempe kiam masklaj kantobirdoj implikiĝas en pariĝceremonio kaj ofte senzorge, somerfine kiam nespertaj junuloj abundas, kaj vintre kiam plej parto de malgrandaj mamuloj estas en Vintra dormo. Eventuale vespertoj, trituroj kaj salamandroj, kaj eĉ fiŝoj estas predataj. Predanimaloj povas escepte esti preskaŭ tiom grandaj kiom la propraj birdoj, ekzemple idoj de la Lagopo (Lagopus lagopus) aŭ junaj Ermenoj (Mustela nivalis). Grandaj artropodoj estas la dua plej grava predotipo laŭ kvanto, kvankam ne laŭ biomaso; laŭ tio ili estas nur iom pli gravaj ol birdoj, escepte kiel manĝo por idoj kie ili formas gravan parton de la dieto. Plej grava inter senvertebruloj estas insektoj, ĉefe skaraboj (Koleopteroj), griloj kaj lokustoj (Ortopteroj), kaj burdoj kaj vespoj (Himenopteroj). Senvertebruloj malpli gravaj estas araneoj kaj skorpioj (Araneoidoj), kankroj kaj izopodoj (Krustacoj), helikoj, kaj vermoj de Oligoĥetoj. Kadavraĵoj kaj beroj estas rare se iam manĝataj; kvankam ili povus eventuale rabi nestojn de kantobirdoj, tio ne estas bone dokumentata kaj oni ne scias ĉu ili manĝas ovojn.[25]
Predoj estas mortigataj per frapo per la hokoforma beko, cele la cerbon ĉe vertebruloj. Se ili estas tro grandaj por engluti ilin per unu gluto, ili estas transportataj al manĝejo per la beko aŭ (se estas tro granda) per piedoj. La piedoj ne taŭgas por disŝiri predon, tamen. Ĝi estas palisumita ĉe akra pinto – dorno aŭ pinĉilo de pikdrato – aŭ enmetita firme inter forkaj branĉoj. Post tiu sekurigo, la manĝo povas esti disŝirita en glutograndajn pecojn per beko. Ortopteroj kiujn la birdoj scias ke enhavas venenajn kemiaĵojn estas lasataj palisumitaj en la manĝujo dum kelkaj tagoj, ĝis kiam la kemiaĵoj kiuj kutime forpelas predantojn estis degraditaj. Oni observis ankaŭ ke la Granda lanio palisumas bufojn (Bufo bufo) kaj elhaŭtigas ilin – per malfermo de la dorsa haŭto kaj forpelo de tiu super la kapo – por eviti la poluadon de la viando fare de la venenaj haŭtosekrecioj. Grandaj ostoj kaj similaj nemanĝeblaj partoj de la predanimaloj estas kutime ne englutitaj, sed pli malgrandaj kiel ostetoj aŭ elitro de skaraboj estas manĝataj kaj poste vomataj kiel birdovomaĵoj.[26]
La baza metabola indico de la Granda lanio estas de ĉirkaŭ 800 milvatoj, aŭ iom pli da 11 milvatoj por gramo de korpomaso. Plenkreskulo de tiu specio bezonas ĉirkaŭ 50 g de predo ĉiutage, probable iom pli vintre. Laŭ plej parto de cirkonstancoj, tio korespondus al 1 aŭ 2 roduloj, 1 aŭ 2 aldonaj vertebruloj (inklude roduloj), kaj alian similan mason de senvertebruloj. Malmanko estu palisumita por stokado. Tiuj manĝujoj estas tipe ĉirkaŭ 1 metro supergrunde kaj povas troviĝi ie ajn en la birda teritorio, sed ĉefe proksime de la nestolokoj pli ol for el ili.[27]
Reproduktado kaj vivohistorio
Grandaj lanioj reproduktiĝas dum somero, tipe unufoje jare. En escepte bonaj kondiĉoj, ili povas fari du ovodemetadojn, kaj se la unua ovodemetado estas detruita antaŭ eloviĝo ili kutime produktas duan ovodemetadon. Ties monogama parligo estas forta dum la reprodukta sezono kaj malfortiĝas vintre; birdoj ofte elektas diferencan partneron disde tiu de la pasinta jaro. Por serĉi eblan partneron, maskloj kuraĝas eliri el siaj reproduktaj teritorioj. Se ino tiele trovita trovas ŝatindan masklon, ŝi vizitos lian teritorion por kontroli la proponatajn nestolokojn. La pariĝa periodo estas ĝenerale pli longa ol ĉe la Sudgranda lanio (L. meridionalis), ĝenerale komencante marte kaj daŭre ĝis aprilo aŭ majo. Dekomence la ino malakceptas la masklon kaj permesas al li nur manĝigi ŝin. Masklo memmontras sin voĉe kaj montras siajn blankajn markojn flugilajn dumfluge kaj malfermas sian voston kaj foriras el la ino, kvankam foje revenas al ŝi. Eventuale, la ino kuniĝas al la maskla memmontrado kaj la kantoj iĝas duetoj. Por manĝigi la inon kaj montri sian ĉaslertecon, masklo faras tiam siajn manĝujojn en rimarkindaj lokoj. Dum prezentado de nestolokoj, maskloj faras varion de alvokoj kaj agitas sian kapon kaj malfermitan voston.[28]
Seksumado estas tipe komencata de la masklo per alporto de alloga predo al la ino. Ambaŭ elsendas petemajn alvokojn kaj alproksimiĝas ĝis kiam ili estas apude. La masklo tiam leviĝas kaj balancigas sian korpon dekstren kaj maldekstren kelkajn fojojn kaj pasas la predon al la ino, sekve de la fakta seksumado. La arigado kun najbaroj haltas kiam komencas nestumado kaj kiam la ovoj estas demetotaj, la masklo zorgas la proksiman inon, ripoze pli alte ol ŝi por eviti minacojn kaj ofte manĝigas ŝin. Tio ŝajne sekurigas ŝian fizigan bonfarton pli ol eviti eksterparan seksumadon. Por tio, ili havas preskaŭ nur unu el tri eblojn de sukceso, kaj sekve la averaĝa nesto de Granda lanio plej verŝajne enhavas idojn de pli ol unu masklo. Inoj povas demeti siajn ovojn en najbaraj nestoj, sed tio ŝajne okazas tre rare; ĝenerale, pariĝintaj inoj ennestiĝas kiam la ovoj ekdisvolviĝas. La ovodemetado estas produktita de la ino dum ĉirkaŭ 10–15 tagoj.[28]
Nestoj estas konstruataj en aprilo aŭ majo pli da 1 metron supergrunde en arboj. Tiu alto varias laŭ habitato, sed dum troviĝis nestoj preskaŭ 40 m alte, plej partoj estas 2–16 m supergrunde. Esto de visko aŭ grimpoplantoj kiel hedero (Hedera helix) ĉe branĉoj apud la trunko (kie oni konstruas nestojn prefere) allogigas arbon. La Griza turdo (Turdus pilaris) nestumante en apudo pliigas la dezireblecon de la nestolokoj por la Grandaj lanioj, kiuj krome ofte malakceptas predi la idojn de tiuj turdoj kvankam estus oportuno. Ŝajne ambaŭ specioj estas pli efikaj je averto de eventualaj nestopredantoj – ĉefe korvedoj –. Krome ne estas klara prefero por precizaj taksonoj de nestarboj, kondiĉe ke ili estas sufiĉe densaj. Koniferoj ŝajne iĝis pli populara ĉe eŭropa L. excubitor lastatempe, sed oni uzas ankaŭ diversecon de deciduaj arboj. Pli rare oni uzas arbustojn de dornoj por nestumado. La fina nestoloko estas elektita de la masklo; la pariĝantaj vizitoj de la ino estas ĉefe por formi kaj plifortigi la parligon. Kvankam ambaŭ partneroj konstruas la neston kune, la masklo kolektas plejon de la nestomaterialon. La tasforma nesto estas 20 al 28 cm en ekstera diametro. La kerno estas konstruata el malfajna vegeta materialo – ĉefe branĉetoj kaj pecoj de musko. La interna ejo estas 8–12 cm de diametro kaj 10–15 cm profunde; ĝi estas kovrita el fajnaj branĉetoj kaj radiketoj, likeno, haro kaj plumoj. Tutkonstrui neston daŭras el 1 al 2 semajnojn, sed en bonaj nestolokoj restas uzeblaj la nestoj de la pasinta jaro, kiuj estas reparataj pli ol forgesitaj.[29]
Ovodemetado okazas kutime en majo. Ĝi konsistas el 3–9 ovoj, plej tipe ĉirkaŭ 7, kaj nordamerikaj ovodemetadoj estas kutime pli grandaj averaĝe ol tiuj eŭropaj. Se oni produktas duan ovodemetadon en unu reprodukta sezono, ĝi estas pli malgranda ol la unua. La ovoj havas blankan fonon, kutime kun griza nuanco kaj foje kun blua; Ili havas makuletojn ĉu flavecajn ĉu ruĝecbrunaj ĉu purpurgrizaj, ofte pli densaj ĉe la senpinta fino. Ili estas ĉirkaŭ 26 mm longaj kaj 19.5 mm larĝaj. Kovado daŭras ĉirkaŭ 16 tagojn sed ĝis 3 semajnoj ĉe grandaj ovodemetadoj; ĝi estas ĝenerale farata nur de la ino. Dum la masklo povas mallonge iom kovi, lia tasko dum tiu tempo estas havigi manĝon. La manĝigotaj idoj post eloviĝo estas nudaj (senplumaj), blindaj kaj rozkolorecaj, kaj pezas ĉirkaŭ 4 g; ties haŭto plimalheliĝas post kelkaj tagoj. La eno de ties beko estas rozkolora kaj sen punktoj aŭ markoj; la komisuroj estas flavaj kiel ĉe multaj paserinoj. Dum la idoj kreskas, la ino ankoraŭ kovas ilin, kaj poste helpas en manĝigado. Elnestiĝo okazas post 2–3 semajnoj, tipe fine de junio aŭ komence de julio; la idoj sendependiĝas post ĉirkaŭ 3–6 semajnoj. Foje patro zorgas precizajn idojn (eble la plej malfortaj). Aliaj plenkreskuloj foje helpas en idozorgado kaj ne certas ĉu tiuj nestohelpantoj estas idoj de la pasinta jaro aŭ nerilataj nereproduktuloj aŭ reproduktantaj najbaroj.[30]
La Komuna kukolo (Cuculus canorus) estis regula nestoparazito de la L. e. excubitor iam; pro nekonataj kialoj tio finis el fino de la 1970-aj jaroj pli malpli. Eble la geno por demeti ovojn similajn al tiuj de la Granda lanio formortis. Inter predantoj de ovoj kaj idoj grave estas korvedoj (Corvidae) – tre proksimaj parencoj de lanioj (Laniedoj)[31].[29]
Kutime pli da duono de ĉiuj nestoj sukcesas kreski almenaŭ unu idon, kaj ĉirkaŭ tri kvaronoj de ĉiuj ovoj eloviĝas, sugeste ke se ovoj perdiĝas antaŭ eloviĝo temas pri la tuta ovodemetado. Duono al tri kvaronoj de la eloviĝintaj idoj atingas elnestiĝon. Ili iĝas sekse maturaj en sia unua printempo kaj ofte sukcesas reproduktiĝi. Averaĝe, Grandaj lanioj sukcesas havi kvar reproduktadon dum sia vivo, kaj plej parto de birdoj en naturo estas manĝata de granda rabobirdo aŭ karnovora mamulo aŭ mortiĝas pro alia kialo antaŭ la fino de sia kvina vintro. La maksimuma dokumentata vivodaŭro tamen estas de 12 jaroj.[32]
Konservostatuso
Kiel jam menciate supre, la Granda lanio ŝajne iĝis formortinta kiel reproduktanta birdo en Svisio kaj Ĉeĥio. Ĝenerale ties populacioj ŝajne malpliiĝis en la eŭropa parto de sia teritorio el la 1970-aj jaroj. En Nordameriko la populacioj ŝajne stabiliĝis kontraste, escepte en oriento. La 11jara suna ciklo ŝajne ne estas ligata al tiuj fluktuadoj, kaj probable ankaŭ ne al la okjara ciklo konstatita en la subspecio borealis (kaj eble en aliaj). Pli certe pliiĝoj kaj malpliiĝoj ŝajne estas reagoj al ŝanĝoj en la teruzado, kun pliiĝo dum la nombro de terkulturistoj malpliiĝis post la Dua Mondmilito kaj tero jam ne uzis kultivciklon, kaj malpliiĝo denove kiam la terkonsolidiĝo (vidu ekzemple artikolon Terpeckunigo) faligis la nombron de heĝoj kaj similaj altaj kreskaĵaroj iam komunaj ĉe la agrikultura pejzaĝo. Por tia predanto birda, ankaŭ la pliiĝanta uzado de pesticidoj (kio akumuliĝas en plenkreskaj karnovoruloj kaj malhelpas la reproduktan sukceson) ĉirkaŭ la 1960-aj jaroj probable havis endanĝerigintan influon en la populacioj.[21]
Tamen la Granda lanio estas komuna kaj disvastigata kaj ne estas konsiderata minacata specio fare de la IUCN (kvankam ili ankoraŭ inkludas la novan specion L. meridionalis en L. excubitor). Ĉiukaze ili estas multaj centoj aŭ eĉ miloj por lando. Ties ĉefa regiono estas ĉirkaŭ Svedio, kie almenaŭ loĝas preskaŭ 20,000, eble tiom multaj kiom ĝis 50,000 fine de la 20a jarcento. Tamen, en kelkaj landoj ĝi ne estas forte setligita; en Estonio estas nur kelkaj centoj, kaj malpli da 200 en Belgio kaj nur ĉirkaŭ 100 en Latvio kaj Litovio, respektive. La malmultaj dekduoj en Nederlando kaj la nur ĉirkaŭ 10 birdoj en Danio povus malaperi pro malbonaj kondiĉoj dum kelkaj jaroj. Kontraste, en Luksemburgo estas multe da taŭga habitato; kvankam la nombroj de Grandaj lanioj en tiom malgranda lando estas necese limigita, la averaĝa loĝdenseco tie estas 25oble alta kompare kun Litovio.[33]
Notoj
- 1 2 Harris & Franklin (2000): pp.152-153
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.150,155
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.60-61,150-151
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.60-61,151-152
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.153-155
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.154
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.150-151, Sangster et al. (2002)
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.24-25,151
- ↑ Clement & Worfolk (1995), Tenuvuo & Varrela (1998), Harris & Franklin (2000): pp.62-63,150-151
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.58,151
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.64-65,151
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.58-59,66-67,151
- ↑ Accipitres adventantes observat & aviculis indicat: Linnaeus (1758)
- ↑ Gessner (1555): p.557, Linnaeus (1758), Glare (1968-1982): pp.637,1000, Swainson (2008): p.47
- ↑ Aldrovandi (1646), Willughby (1676): p.53, Ray (1713), Frisch (1720), Albin (1731-1738), Linnaeus (1746, 1758)
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.24-25, Mlíkovský (2003): pp.233,251, Jønsson & Fjeldså (2006)
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.24-25, Sangster et al. (2002), BLI (2008)
- ↑ Tenuvuo & Varrela (1998), Harris & Franklin (2000): pp.60-61,151
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.60,152
- ↑ Henninger (1906), Harris & Franklin (2000): pp.152-153, OOS (2004)
- 1 2 Harris & Franklin (2000): p.152
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp. 153–154
- 1 2 Harris & Franklin (2000): p.153
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp.150,153
- ↑ Harris & Franklin (2000): pp. 153–154, Antczak et al. (2005)
- ↑ Harris & Franklin (2000): p. 153, Antczak et al. (2005)
- ↑ Harris & Franklin (2000): p. 153, AnAge [2009]
- 1 2 Harris & Franklin (2000): pp. 154–155
- 1 2 Harris & Franklin (2000): p.155
- ↑ Harris & Franklin (2000): p.155, AnAge [2009]
- ↑ Jønsson & Fjeldså (2006)
- ↑ Harris & Franklin (2000): p. 154, AnAge [2009]
- ↑ Harris & Franklin (2000): p. 152, BLI (2008)
Referencoj
- Eleazar Albin (1731-1738): A natural history of the birds (Vol. 2): 13, plate 13. William Innys, Londono.
- Ulisse Aldrovandi (1646): De alio laniorum genera majore Ornithologi ["Of the other kind of shrike, called the Greater by ornithologists"]. In: Ornithologia (3a eld., Vol. 1): 389 [en Latina]. Nicolò Tebaldini, Bologna ("Bononia"). Reta versio
- [2009]: Lanius excubitor life history data. Konsultita 2009-SEP-19.
- Antczak, Marcin; Hromada, Martin & Tryjanowski, Piotr (2005): Frogs and toads in the food of the Great Grey Shrike (Lanius excubitor): larders and skinning as two ways to consume dangerous prey. Animal Biology 55(3): 227-233. COI:10.1163/1570756054472836 (HTML resumo)
- IUCN2008, BirdLife International (BLI), 2008, 150720, Lanius excubitor, 19an de septembro 2009.
- Clement, Peter & Worfolk, Tim (1995): Southern and eastern Great Grey Shrikes in northwest Europe. Birding World 8(8): 300-309.
- Frisch, Johann Leonhard (1720): Der V.ten Hauptart II.te Abtheilung, Viererley Arten Aelstern – II.te Platte. Ĉe: Vorstellung der Vögel in Teutschland, und beyläuffig auch einiger fremden, mit ihren natürlichen Farben, ktp (Vol. 5): plate 55 [Germane kun latina kaj francaj partoj]. F.H.Frisch, Berlin ("Berolinum"). Reta versio
- Conrad Gessner (1555): Historiae animalium (Vol. 3) [Latina]. Christoph Froschauer, Zürich ("Tigurium"). Reta versio Arkivigite je 2012-12-05 per Archive.today
- Glare, P.G.W. (eld.) (1968–1982): Oxford Latin Dictionary (1a eld.). Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-19-864224-5
- Harris, Tony & Franklin, Kim (2000): Shrikes & bush-shrikes: including wood-shrikes, helmet-shrikes, flycatcher-shrikes, philentomas, batises and wattle-eyes. Helm Identification Guides, London. ISBN 0-7136-3861-3
- Henninger, W.F. (1906): A preliminary list of the birds of Seneca County, Ohio. Wilson Bulletin 18(2): 47-60. DjVu plena teksto Arkivigite je 2011-06-06 per la retarkivo Wayback Machine PDF plena teksto Arkivigite je 2008-02-29 per la retarkivo Wayback Machine
- Jønsson, Knud A. & Fjeldså, Jon (2006): A phylogenetic supertree of oscine passerine birds (Aves: Passeri). Zoologica Scripta 35(2): 149-186. COI:10.1111/j.1463-6409.2006.00221.x (HTML resumo)
- Linnaeus, Carl (1746): 181. Ampelis caerulescens, alis caudaque nigricantibus. In: Fauna Svecica Sistens Animalia Sveciæ Regni, etc. (1a eld.): 68-69 [Latine]. Conrad & Georg Jacob Wishoff, Leiden ("Lugdunum Batavorum"). Reta versio
- Linnaeus, Carl (1758): 43.2. Lanius excubitor. Ĉe: Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (10a eld., Vol. 1): 94 [Latine]. Lars Salvius, Stockholm ("Holmius"). Reta versio Arkivigite je 2017-06-13 per la retarkivo Wayback Machine
- Mlíkovský, Jirí (2002): Cenozoic Birds of the World (Part 1: Europe). Ninox Press, Prague. ISBN 80-901105-3-8 PDF plena teksto Arkivigite je 2011-05-20 per la retarkivo Wayback Machine
- Ohio Ornithological Society (OOS) (2004): Annotated Ohio state checklist. Versio de aprilo 2004. PDF plena teksto Arkivigite je 2004-07-18 per la retarkivo Wayback Machine
- John Ray (Joannis Raii) (1713): A. 3. Lanius seu Collurio cinereus major. Ĉe: Synopsis methodica avium & piscium: opus posthumum, etc. (Vol. 1) [Latine]. William Innys, London. Reta versio Arkivigite je 2011-07-16 per la retarkivo Wayback Machine
- Sangster, George; Knox, Alan G.; Helbig, Andreas J. & Parkin, David T. (2002): Taxonomic recommendations for European birds. Ibis 144(1): 153-159. COI:10.1046/j.0019-1019.2001.00026.x (HTML resumo)
- Swainson, Charles (2008): Provincial Names and Folk Lore of British Birds. BiblioLife. ISBN 0-559-53114-1 Resumo ĉe Google Books
- Tenuvuo, Jorma & Varrella, Juha (1998): Identification of the Great Grey Shrike complex in Europe. Alula 4(1): 2-11. HTML resumo Arkivigite je 2010-12-16 per la retarkivo Wayback Machine
- Francis Willughby (1676): Ornithologiae libri tres [Latine]. John Martyn, London. Reta versio Arkivigite je 2012-12-09 per Archive.today
Eksteraj ligiloj
- Granda lanio, filmetoj, fotoj kaj sono ĉe Internet Bird Collection
- Granda lanio, Poŝtmarkoj (de 7 landoj) kun Ĉirkaupolusa Ekvatora Mapo Teritoria
- Granda lanio - Lanius Excubitor - USGS Patuxent Bird Identification InfoCenter
- Granda lanio Speciinformaro – Laboratorio Cornell de Ornitologio
- Granda lanio, Informaro - South Dakota Birds and Birding
- Oiseaux Bildoj
|