Kiel legi la taksonomion Bromeliacoj
Guzmania berteroniana
Biologia klasado
Regno: plantoj Plantae Subregno: trakeofitoj Tracheophyta Superdivizio: spermatofitoj Spermatophyta Divizio: angiospermoj Angiospermae Klaso: unukotiledonoj Liliopsida Ordo: poaloj Poales Familio: bromeliacoj Bromeliaceae Juss. [1]
Tipa genro
bromelio Bromelia L.
Aliaj Vikimediaj projektoj

Ĉe Tillandsia circinalis la internodaĵoj ne estas kunpremitaj kaj la folioj servas kiel ĉiroj enruliĝante

funelbromelio kun mallongigitaj internodaĵoj. Ĉe Neoregelia-specioj la infloreska tigo estas kunpremita kaj tial la floroj „sidas“ en la folifunelo: Neoregelia concentrica var. plutonis

ilustraĵo de Aechmea tillandsioides

La bromeliacoj^[2] (latine Bromeliaceae) estas planta familio el unukotiledonaj angiospermoj. Tiu familio apartenas al la ordo poaloj (Poales). Ĝi enhavas ĉirkaŭ 50 genrojn kaj proksimume 3300 speciojn^[1],[3] indiĝenajn en la neotropiso. Ĝia tipa genro estas bromelio^[2]. La plej konataj estas la fruktoj de ananaso (Ananas comosus). Pluraj specioj kaj kulturvarioj estas uzataj kiel ornamplantoj.

Botanika historio

Charles Plumier nomis la genron Bromelia (Plum.) laŭ la sveda kuracisto kaj botanikisto Olaf Bromel (1639–1705). Antoine Laurent de Jussieu (Juss.) publikigis la familion Bromeliaceae 1789. En la unuaj jaroj post 1690 en Eŭropo la homoj interesiĝis precipe pri la fruktoj de ananaso.

Jam Kristoforo Kolumbo en 1493 kunportis la ananason al Hispanio el sia dua vojaĝo al la Nova Mondo. Sed la dua specio, Guzmania lingulata, atingis Eŭropon nur en 1776. Aechmea fasciata venis al Eŭropo en 1828 kaj Vriesea splendens en 1840. Kiam en la 19a jarcento ekzotikaj plantoj fariĝis modaj, komenciĝis kultivado de bromelioj kiel ornamplantoj.

Priskribo

Infloresko kaj floroj

La floroj kaj la fruktoj staras plej ofte en diversspecaj grapoloj aŭ panikloj (infloreskoj). Kune kun la ofte dekoraj brakteoj la inflorekoj allogas la polenigantojn (krom tag- aŭ noktaktivaj insektoj ankaŭ birdoj kaj vespertoj). Ĉe kelkaj specioj nur ekzistas unu sola floro (ekzemple ĉe Tillandsia usneoides).

unusimetriaj floroj de Pitcairnia grafii

Grava karakterizaĵo kiel ĉe la aliaj unukotiledonoj estas la trinombreco de la floroj. La plej ofte duseksaj kaj radisimetriaj, malofte dusimetriaj floroj havas duoblan perianton. Nur ĉe malmultaj specioj la floroj estas unuseksaj aŭ funkcias unusekse. Tiam la specioj povas esti monoikaj aŭ dioikaj; Ekzemploj: la genroj Androlepis, Hechtia kaj kelkaj specioj el Catopsis kaj Dyckia. La tri sepaloj estas liberaj aŭ kunkreskintaj. La tri [[petalo]j plej ofte estas libreraj. Nur la genroj Cryptanthus, Greigia, Guzmania, Mezobromelia, Navia, Neoregelia kaj Nidularium havas kunkreskintajn petalojn. Ĉe kelkaj genroj ekzistas ĉe la bazo de la petaloj du malgrandai skvamoj (ligulae). La ĉeesto au malĉesto estas determinsigno. Ekzistas du cirkloj de po tri stamenoj. La tri karpeloj estas kunkreskintaj al hipogina ĝis epigina ovario. La pistiloestas cilindra. La stigmo posedas tri liberaj aŭ liberaj stigmaj lobioj. La floro havas nektarujoj.

La florformulo estas: ${\displaystyle \star \;}$ aŭ ${\displaystyle \downarrow \,K_{3}\;C_{3}\;A_{3+3}\;G_{\underline {(3)}}\;}$ oder ${\displaystyle \;G_{\overline {(3)}}}$

Kromosomnombro

La kromosomnombro estas plej ofte 2n = 50, do plej ofte la baza nombro estas x = 25. Ĝi povas esti en la genro Cryptanthus nur 2n = 34, ĉe Ayensua uaipanensis 2n = 46 aŭ ĝis 2n = 150 ĉe Orthophytum-specioj. Poliploideco gravas en la plantfamilio; ekzemple ekzistas ĉe Orthophytum kaj Bromelia specioj kun 2n = 100 tetraploidaj tipoj kaj ankaŭ heksaploidaj kun 2n = 150. ^{[8] [9]}

Kelkaj Tillandsia-specioj eĉ kreskas sur telefonkabloj

Epifita bromelio ĉe la vulkano Irazú, Kostariko

Ekologio

La plantoj el tiu familio kreskas kaj epifite (ĉ. 1700 specioj, do pli ol la duono) sur arboj (trunko aŭ branĉo) aŭ sur aliaj plantoj (ekzempke kaktoj) aŭ ĉe roko (litofito), sed ankaŭ sur la grundo. Ofte ili kreskas ĉe kreskejoj kun akvaj malfacilaĵoj, kie la subgrundo partatempe estas sekega, aŭ ĉe arbokronaj zonoj (arbokronaj zonoj en la tropikoj estas ekstremaj kreskejoj kun forta sunradiodo kaj alta vaporiĝ-transpiro). Specioj kun skvamharoj plej ofte kreskas en regionoj kun komplikaj klimatoj. Ili ofte kreskas en pli altaj etaĝoj de la tropikaj pluvarbaroj. Specioj sen skvamharoj kreskas en la nebularbara zono aŭ en la malsupraj etaĝoj de la pluvarbaro.^[6]

Entute bromeliacoj kreskas en preskaŭ ĉiu vivejo de la Nova Mondo de la neotropiso. Ili eĉ kreskas en la plej seka dezerto de la nova mondo, en la Atakama-dezerto. Ili kreskas en rokaj regionoj ĝis alteco de pli ol 4000 m super marnivelo. En Paramo sur tabulmontoj, nomataj Tepui. De la pluvarbaroj ĉe marnivelo ĝis la sekarbaroj kaj dornarbaroj troviĝas specioj de la plantfamilio en ĉiu arbartipo de la neotropiso.^[4]

Kelkaj (3 el ĉ. 2900) Aspecioj evoluiĝis al karnovoraj plantoj, vidu: Brocchinia aŭ Catopsis.

Disvastigo

Disvastigo

La bromeliacoj nature disvastiĝis nur en la neotropiso . Ili kreskas tie en la tropikaj kaj subtropikaj regionoj de la sudaj ŝtatoj de Usono suda Ĉilio (44a latitudo) kaj sur la karibaj insuloj. Pitcairnia feliciana estas la sola escepto. Ĝi kreskas sur malgranda areo en Okcidentafriko. (La grafiko troigas tion!) ^[6][10][11] Centroj de la specimultnombreco estas Atlantikaj arbaroj en Brazilo, la montdeklivoj de la Andoj en Peruo, Kolombio kaj Ekvadoro, krome Meksikio kaj la apudlimaj regionoj de Mezameriko.

La specioj de la bromeliacoj kreskas ĉie inter la marnivelo kaj paramo (ĉ. 3200 ĝis 4500 m)^[4]

Jen listo de la bromeliacaj specioj ne la jaroj 1991 kaj 1994.

La diversecocentroj estas la gujana altebenaĵo kaj la Andoj.

fosilio Puya gaudini

Sistematiko

La familio bromeliacoj havas 58 ĝis 62 genrojn kun ĉ. 2900 ĝis 3180 specioj ^[12][11]. Ĝis nun la plej multaj aŭtoroj distingas jenajn subfamiliojn:

• Tillandsioideae Burnett: kuntrikameraai,septicidaj, sekaj kapsulfruktoj. Semoj kunparaŝutsimilaj alkroĉaĵon. 8 ĝis 9 genroj kun 1015 ĝi 1050 specioj.
• Bromelioideae Burnett: la sola subfamilio kun berfruktoj kaj semoj sen alkroĉaĵo. 31 genroj kaj 722 ĝis 730 specioj.
• Pitcairnioideae Harms: la kapsulfruktoj estas trikameraj, septicidaj kaj sekaj kaj la semoj plej ofte kunflugiloj. Hodiaŭ la subfamilio Pitcairnioideae en pli strikta senco nur havas 5 genroj (Deuterocohnia, Dyckia, Encholirium, Fosterella kaj Pitcairnia) ĝis 9 genroj kun 465 ĝis 515 specioj. La novaj genroj ne plu aprtenas al tiu subfamilio.

La novaj genroj, kiuj antaŭe apartenis al la subfamilio Pitcairnioideae estas engrupigitaj en jenaj novaj subfamilioj:^[13][11][14]

• Brocchinioideae(G.S.Varad. & Gilmartin) Givnish: nur unu genro:
  • Brocchinia Schult.: La ĉ. 21 specioj hejmiĝas en la suda Venezuelo kaj Gujano.
• Hechtioideae Givnish: nur unu genro:
  • Hechtia Klotzsch: La ĉ. 60 specioj estas disvastigitaj de la suda [[Teksaso]9 ĝis la norda Nikaragvo. La centro de la specivarieco estas kun 56 specioj Meksikio.
• Lindmanioideae Givnish: du genroj kun ĉ. 49 specioj:
  • Connellia N.E.Br.: La ĉ. 6 specioj venas nur de la Gujana altebenaĵo de Ptari-Tepui ĝis Roraima-Tepui.
  • Lindmania Mez: La 43 specioj estas disvastigitaj de la norda Sudameriko ĝis la nordo de Brazilo.
• Navioideae Harms: 4 ĝis 5 genroj kun ĉ. 110 specioj, ĉiuj specioj troviĝas en la Gujana altebenaĵo kaj la nordo de Brazilo.:
  • BrewcariaL.B.Sm., Steyerm. & H.Rob.: ĉ.6 specioj, kiuj troviĝas de la Gujana altebenaĵo kaj la nordoriento de Sudameriko.
  • Sequencia Givnish: en 2007 nove starigita genro kun nur unu specio:
    • Sequencia serrata (L.B.Sm.) Givnish (sin.: Brocchinia serrata L.B.Sm.): Ĝi venas el Kolombio.
  • Cottendorfia Schult. & Schult. f. in Roem. & Schult.: nu 1 specio:
    • Cottendorfia florida Schult. & Schult. f.: indiĝena en Brazilo.
  • Navia Mart. ex Schult. & Schult. f. en Roem. & Schult.: 93 specioj havas karakerizaĵoj kiuj estas la plej originaj el la bromeliacoj. Specialaĵo: aerpoleniganto. Disvasdtiga areo nordorienta Süuameriko (Kolombion, Venezuelo, Brazilo, Gujano kaj Surinamo).
  • Steyerbromelia L.B.Sm.: La ĉ. 6 specioj troviĝas en la Gujana altebenaĵo nur en Venezuelo.
• Puyoideae Givnish: nur unu genro:
  • Puya Molina: 200 ĝis 250 specioj disvastiĝis sur la sudamerika kontinento.

La genealogia arbo de la bromiliacoj kun siaj 8 subfamilioj:^[15] Ene de la ordo de la Poaloj la bromeliacoj estas plej proksime parencaj al la tifeacoj Juss. (Typhaceae ) kaj rapateacoj Dum. (Rapateaceae).

Uzado kaj enhavosustancoj

Nur malmultaj specioj el la bromeliacoj estas uzataj de la homo kiel nutraĵplanto, fibroplanto aŭ por gajni kelkajn subsatancojn:: La plej konata genro estas ananaso kun ĝiaj kulturvarioj. Krom la fruktoj eblas uzi fibrojn. Kelkaj alias bromeliacaj genroj oni uzas por gajni fibrojn, ekzemple Neoglaziovia variegata (en Latinameriko nomata „caroa“). AusEl la plantpartoj de ananaso oni gajnas la enzimon bromelaino kiu disdividas proteinon. Per ĝin oni plimoligas viandon. Tillandsia usneoides („Hispana Musko“) oni uzas kiel remparaĵon. ^[4] El la trunkoj de Bromelia karatas kaj Bromelia laciniosa (nomata“macambira“ en Brazilo) oni produktas nutrasĵamelon. De Greigia sphacelata la fruktoj estas manĝataj. De Puya chilensis oni manĝas la burĝonoj kiel salato.^[19]

Kelkaj specoj kaj iliaj kulturvarioj estas ŝatataj ĉambroplantoj, ĉar ili tre longe floras.Jen la plej oftaj: Aechmea fasciata, kelkaj Guzmania-hibridoj, kelkaj Vriesea-hibridoj kaj kultivaroj de Vriesea splendens, kultivaroj de Ananas comosus kaj kelkaj Tillandsia-specioj. Malpli ofte estas kelkaj Neoregelia-kultivaroj, Billbergia-kultivaroj, Aechmea-kultivaroj., ^[4]

Fontoj

• Die Familie der Bromeliaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
• Werner Rauh: Bromelien – Tillandsien und andere kulturwürdige Bromelien. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8001-6371-3 (Abschnitt Verbreitung, Ökologie und Beschreibung)
• Bromeliad Biota (angle). Entomology & Nematology Department, University of Florida. Arkivita el la originalo je 2009-01-17. Alirita 2024-03-17. Bromeliedoj kiel vivejo por aliaj organismoj.
• Harry E. Luther: An Alphabetical List of Bromeliad Binomials, 2008 (PDF; 321 kB) in The Marie Selby Botanical Gardens, Sarasota, Florida, USA. Eldonita de The Bromeliad Society International. (PDF-Dosiero; 314 kB)
• Die Familie der Bromeliaceae Arkivigite je 2007-01-03 per la retarkivo Wayback Machine bei DELTA von L.Watson und M.J.Dallwitz. Arkivigite je 2007-01-03 per la retarkivo Wayback Machine
• The Bromeliad Society International.
• Harry E. Luther, Gregory K. Brown: Bromeliaceae. - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 22: Magnoliophyta: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae (in part), and Zingiberidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 2000. ISBN 0-19-513729-9 (Abschnitt Beschreibung)
• Ralf Horres: Dissertation, 2003: Untersuchungen zur Systematik und Phylogenie der Bromeliaceae unter besonderer Berücksichtigung molekularer Merkmale: Volltext-PDF. Arkivigite je 2007-06-29 per la retarkivo Wayback Machine (PDF; 2,5 MB)
• Thomas J. Givnish, Kendra C. Millam, T. M. Evans, J. C. Pires, Paul E. Berry & Kenneth J. Sytsma: Phylogeny, biogeography, and ecological evolution in Bromeliaceae-insights from ndhF sequences. In: J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, M. G. Simpson: Monocots: Comparative Biology and Evolution. Poales, Aliso, Volume 23, 2007, S. 3–26: PDF-Online. Arkivigite je 2013-09-28 per la retarkivo Wayback Machine (Abschnitt Systematik)
• David H. Benzing, Bradley C. Bennett, Gregory K. Brown, Mark A. Dimmitt, Harry E. Luther, Ivón M. Ramirez, Randall G. Terry, Walter Till: Bromeliaceae: Profile of an Adaptive Radiation, Cambridge University Press, 2000, ISBN 0-521-43031-3. Google-Book Online-Version. (Abschnitte Verbreitung und Evolution)
• Georg Zizka; Marco Schmidt, Katharina Schulte, Patricio Novoa, Raquel Pinto, Konstantin König (10 March 2009-03-10). Chilean Bromeliaceae: diversity, distribution and evaluation of conservation status (angle) (PDF). Biodiversity and Conservation, p. 22. SpringerLink. Arkivita el la originalo je 2017-10-25. Alirita 2024-03-17. “Chile is home to 23 species of Bromeliaceae, including 2 subspecies and 4 varieties. Twenty species are endemic to the country. We examined 883 herbarium specimens from 27 herbaria for our treatment of the Bromeliaceae for the “Flora de Chile””. COI:10.1007/s10531-009-9601-y
• Thomas J. Givnish, Michael H. J. Barfuss, Benjamin Van Ee, Ricarda Riina, Katharina Schulte, Ralf Horres, Philip A. Gonsiska, Rachel S. Jabaily, Darren M. Crayn, J. Andrew C. Smith, Klaus Winter, Gregory K. Brown, Timothy M. Evans, Bruce K. Holst, Harry Luther, Walter Till, Georg Zizka, Paul E. Berry, Kenneth J. Sytsma: Phylogeny, adaptive radiation, and historical biogeography in Bromeliaceae: Insights from an eight-locus plastid phylogeny, In: American Journal of Botany, Volume 98, 2011, S. 872-895. COI:10.3732/ajb.1000059

Literaturo

• Lyman B. Smith & Robert Jack Downs: Flora Neotropica, Band 14, No. 1: Pitcairnioideae (Bromeliaceae), 1974, Hafner Press, New York, USA. ISBN 0-89327-303-1
• Lyman B. Smith & Robert Jack Downs: Flora Neotropica, Band 14, No. 2: Tillandsioideae (Bromeliaceae), 1977, Hafner Press, New York, USA. ISBN 0-02-852520-5
• Lyman B. Smith & Robert Jack Downs: Flora Neotropica, Band 14, No. 3: Bromelioideae (Bromeliaceae), 1979, The New York Botanical Garden, New York, USA. ISBN 0-89327-210-8
• Darren M. Crayn, Klaus Winter & J. Andrew C. Smith: Multiple origins of crassulacean acid metabolism and the epiphytic habit in the Neotropical family Bromeliaceae, In: Proceedings of National Academy of Sciences, Volume 101, No. 10, 2004, S. 3703–3708. Fulltext-PDF. Arkivigite je 2015-09-24 per la retarkivo Wayback Machine
• Ivan M. Quezada & Ernesto Gianoli: Crassulacean acid metabolism photosynthesis in Bromeliaceae: an evolutionary key innovation, In: Biological Journal of the Linnean Society, Volume 104, Issue 2, 2011, S. 480–486. COI:10.1111/j.1095-8312.2011.01713.x
• Katharina Schulte & Georg Zizka: Auf der Suche nach der „Ur-Bromelie“ – basale Verwandtschaftskreise innerhalb der Bromeliaceae, In: Die Bromelie, 2007 (3), S. 158-162.
• Thorsten Krömer, M. Kessler, G. Lohaus & Alexander N. Schmidt-Lebuhn: Nectar sugar composition in relation to pollination syndromes in Bromeliaceae, In: Plant Biology, Volume 10, Issue 4, 2008, S. 502-511.
• Gustavo Q. Romero, Fausto Nomura, Ana Z. Gonçalves, Natacha Y. N. Dias, Helenice Mercier, Elenice de C. Conforto & Denise de C. Rossa-Feres: Nitrogen flŭes from treefrogs to tank epiphytic bromeliads: an isotopic and physiological approach, In: Oecologia, Volume 162, Issue 4, 2010, S. 941-949.

Eksteraj ligiloj

• Tom Deutschle: Faszination Regenwald - Bromelien.
• Peter v. Sengbusch: Botanik Online - Schuppenhaare der Bromelien. Arkivigite je 2013-02-28 per la retarkivo Wayback Machine
• Derek Butcher, 2004: Key to the genera of the Bromeliaceae: Online.
• Eric J. Gouda, Derek Butcher & Kees Gouda: Encyclopaedia of Bromeliads, Version 3.1 (2012) mit updates in 2013 und 2014. Arkivigite je 2014-12-14 per la retarkivo Wayback Machine