 | Ĉi tiu artikolo temas pri fluganta insekto apartenanta al unu el pluraj familioj ene de superfamilio "Apoido". Koncerne aliajn signifojn aliru la apartigilon Abelo (apartigilo). |
 Kiel legi la taksonomion | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||
| Biologia klasado | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Familioj | ||||||||||||||
|
Andrenedoj Andrenidae | ||||||||||||||
Aliaj Vikimediaj projektoj | ||||||||||||||
Abeloj estas flugantaj insektoj parencaj al la vespoj kaj formikoj, konataj pro sia rolo en polenado kaj, ĉe la plej bone konata abelspecio, nome la okcidenta mielabelo, ĉar produktas mielon kaj abelvakson. Abelo fakte estas taksonomia grupo, nome monofiletika branĉo ene de la superfamilio Apoidea, nuntempe konsiderata klado, nomita Anthophila de proksimume 16 000 specioj en sep agnoskitaj biologiaj familioj.[1][2] Tamen kiam malfakuloj parolas pri abelo, ili efektive reduktas la esprimon al la Apis mellifera de la genro de la mielabeloj de la familio de la Abeledoj. Ili troviĝas en ĉiu kontinento escepte Antarkto, en ĉiu habitato en la planedo kiu enhavas insekto-polenitajn florplantojn.
Kelkaj specioj inkludas mielabelojn, burdojn kaj senpikilajn abelojn vivas socie en abelkolonioj. Abeloj estas adaptitaj por manĝi el nektaro kaj poleno, el kiuj la unua ĉefe kiel energifonto kaj la lasta ĉefe kiel por proteino kaj aliaj nutraĵoj. Plej poleno estas uzata kiel manĝo por larvoj. Abelpolenado estas grava kaj ekologie kaj komerce. La malpliiĝo de abeloj en la naturo pliigis la valoron de polenigo el industrie administrataj mielabelujoj.
Abeloj gamas laŭ grando el la tre malgrandaj specioj de senpikilaj abeloj kies laboristoj estas malpli ol 2 millimetrojn longaj, al Megachile pluto, nome la plej granda specio de Megakiledoj, kies inoj povas atingi longon de 39 mm. La plej oftaj abeloj en la Norda Hemisfero estas la Haliktedoj aŭ ŝvitabeloj, sed ili estas tre malgrandaj kaj ofte estas erare miskomprenitaj kiel vespoj aŭ muŝoj. Vertebrulaj predantoj de abeloj estas birdoj kiel abelmanĝuloj kaj la vespobuteo; insektaj predantoj estas genro de solemaj vespoj nome Philanthus kaj libeloj.
Homa abelbredado aŭ abelkulturo estis praktikata dum jarmiloj, ekde almenaŭ la tempoj de Antikva Egipto kaj de Antikva Grekio. Krom mielo kaj polenado, mielabeloj produktas abelvakson, ĵeleon kaj propolison. Abeloj aperis en mitologio kaj folkloro, tra ĉiuj fazoj de arto kaj literaturo, el antikvaj tempoj ĝis nuntempe, kvankam ĉefe fokusite en la Norda Hemisfero, kie abelbredado estas multe pli komuna.
La analizo de 353 naturaj abeloj kaj similaj specioj tra Britio el 1980 ĝis 2013 trovis, ke insektoj estis perdintaj unu kvaronon el la lokoj en kiuj ili loĝis en 1980.[3]
Evoluo de abeloj
La nuntempaj abeloj dependas de angiospermoj, florplantoj, kiel sia nutraĵo (vidu ankaŭ malsupre la sekcion pri abelo kaj planto. Inverse ankaŭ multaj florplantoj dependas de abeloj por fekundigo de siaj floroj (stamenoj).
Angiospermoj aperis en la komenco de kretaceo kaj poste disvastiĝis je la kosto de nudsemplantoj. Oni trovis fosiliojn de plantoj 110 milionojn da jaroj aĝajn, kiuj montras strukturon taŭgan por abela fekundigo. La plej malnova fosiliaĵo de abelo estis trovita en peco de sukceno en nord-orienta Ameriko (Nov-Ĵerzejo); oni supozas ĝin 80 milionojn da jaroj aĝa, sed ne estas ĝenerala interkonsento pri tio.
Ĉar ankoraŭ nun ekzistas florplantoj fekundigataj de skaraboj kaj tiuj plantoj apartenas al malnovaj specioj, supozeble skaraboj estis la unuaj fekundigantoj de florplantoj dum kretaceo. Poste okazis interdependa evoluo de abeloj kaj florplantoj, kun pli kaj pli bona adaptado reciproka. Flanke de la abeloj tio koncernis la buŝan aparaton, flanke de la plantoj la formon, kolorojn kaj odorojn de la floroj.
Abeloj disvastiĝis en preskaŭ la tuta mondo, escepte de la polusaj zonoj, plej altmontaj regionoj kaj kelkaj insuloj tre malproksimaj de kontinentoj.
Kunevolucio
La plej fruaj animal-polenigitaj floroj estis neprofundaj, tas-formaj burĝonoj polenigitaj de insektoj kiel skaraboj, kaj tiele la modelo de insektopolenigo estis jam bone establita antaŭ la unua apero de la abeloj. La novaĵoj estis ke la abeloj estas specializitaj kiel polenigaj agentoj, kun kondutaj kaj fizikaj modifoj kiuj specife plibonigas polenigon, kaj estas la plej efikaj polenigaj insektoj. Kiel procezo de kunevolucio, la floroj disvolvigis florajn "premiojn"[4] kiel nektaro kaj pli longajn tubojn, kaj la abeloj disvolvigis pli longajn langojn por elsuĉi la nektaron.[5] Abeloj disvolvigis ankaŭ strukturojn konatajn kiel skopaj (polenportaj) haroj kaj polenkestoj (polenportujoj) por rikolti kaj porti polenon. La loko kaj tipo diferencas inter la diversaj grupoj de abeloj. Plej abeloj havas skopajn harojn en siaj malantaŭaj kruroj aŭ sur la subaĵo de siaj abdomenoj, dum kelkaj abeloj de la familio de Apedoj posedas polenkestojn en siaj malantaŭaj kruroj dum tre malmultaj specioj ne havas tion entute kaj anstataŭe kolektas la polenon en siaj kropoj.[6] Tio kondukis al la adapta radiado de la angiospermoj, kaj siavice de la abeloj mem.[7] La abeloj ne nur kunevoluis kun floroj sed ankaŭ oni supozas, ke kelkaj abeloj kunevoluis kun akaroj. Kelkaj abeloj havigas hartufojn nomitajn "akarinaria" kiuj ŝajne havigas loĝejojn por akaroj; repage, oni supozas, ke la akaroj manĝas fungojn kiuj atakas polenon, kaj tiele la rilato tiuokaze povas esti de mutualismo.[8][9]
Priskribo de abeloj
La abeloj estas taksonomie superfamilio kun pli ol 16 000 konataj specioj. La usona entomologo Charles Duncan Michener[10] distingas jenajn familiojn:
Andrenedoj Andrenidae
Abeledoj Apidae, tre granda familio, ampleksas mielabelojn kaj burdojn.
Koletedoj Colletidae, kolektas nutraĵon en la faringo.
Haliktedoj Halictidae
Megakiledoj Megachilidae, kolektas nutraĵon sur ventra hararo.
Melitedoj Melittidae, nur malmultaj specioj.
Stenotritedoj Stenotritidae, vivas en Aŭstralio; la familio ampleksas nur ĉirkaŭ 20 speciojn.
Aparte interesaj por homoj estas la mielabeloj, kiuj produktas la manĝeblan, dolĉan mielon. Tamen multaj aliaj specioj gravas por polenigado de plantoj.
Ĝenerala aspekto
Abeloj havas longan rostron por suĉi nektaron de floroj. Ili havas du parojn da flugiloj, el kiuj dorse la pli malgrandajn.
Abeloj estas felecaj kaj portas elektrostatikan ŝargon, kiu helpas al la adherado de poleno. Abeloj periode ĉesas furaĝi kaj grumas sin por paki polenon en specialajn polenkorbojn, kiuj situas ĉe la gamboj de mielabeloj kaj kelkaj aliaj specioj, kaj ĉe la ventra abdomeno de aliaj specioj.
Ili estas adaptitaj por manĝi nektaron de floroj, kaj multe gravas en la polenigado de florantaj plantoj.
La plej multaj specioj de abeloj vivas bonsocieme kaj loĝas en kolonioj, en kiuj nur unu ino – abelreĝino – produktas ovojn. La seksaj funkcioj de la aliaj inoj estas subpremitaj; ili akiras nutraĵon, zorgas pri la idaro (ovoj, larvoj) kaj je bezono defendas la kolonion. Da maskloj estas nur malmultaj; ili ne partoprenas en la akiro de nutraĵo aŭ la flegado de la larvoj.
Buŝa aparato
La buŝa organo de abelo povas esti, depende de la specio kaj ĝia preferata nutraĵo, de unu el tri tipoj:
- maĉa-suĉa
- maĉa-leka
- maĉa-leka-suĉa
Plej ofte ĝi estas bone adaptita al la suĉado de likva sukeraĵo, kiaj estas nektaro, mielo kaj mielroso. Ĉe tiaj specioj la mandibloj preskaŭ ne havas maĉan kapablon kaj la buŝa funkcio koncentriĝas al suĉado, pere de tuboforma suĉ-langeto. De la longo de tiu suĉ-langeto dependas, kiom profundajn florojn la abelo povas utiligi kiel nutraĵ-fonton.
Supozeble estis interrilato inter la evolucio de floroj kaj abelaj suĉiloj. Ne estas certe, sed eble, ke antaŭ tiu ambaŭflanka specialiĝo abeloj nutris sin per polenoj de plantoj fekundigataj per vento, kaj ke ilia interdependeco evoluis nur poste.
Poleniloj
La skopo estas organo de plej multaj abeloj, kiu servas por porti polenon. Nur inoj posedas ĉi tiun organon. Ĝi konsistas el harplena areo sur la malantaŭaj kruroj en plej multaj specioj aŭ sur la abdomeno en la familio de Megakiledoj. Ĝi similas al la korbeto aŭ polena korbo en sia funkcio, sed ĉi-lasta estas pli specialigita kaj estas karakteriza ĉe apedaj (Apidae) abeloj.
La korbeto aŭ polena korbo estas parto de la tibio de la malantaŭa kruro de abelo, ĉeestanta en kvar triboj Apinae aŭ Apenoj (subfamilio de la familio Apedoj): mielabeloj (tribo Apini), burdoj (tribo Bombini), nepikaj abeloj (tribo Meliponini) kaj orkideaj abeloj (tribo Euglossini). Ĉi tiuj kvar triboj estas nomataj korbethavaj abeloj. La polena korbo estas pli speciala organo ol la skopo, kiu servas ankaŭ por transporti polenon kaj troviĝas sur la kruroj aŭ abdomeno de plej multaj specoj de abeloj.
Pikabeloj
Ĉe multaj specioj de abeloj la inoj portas defendan pikilon ĉe la abdomeno. Tiu pikilo ĉe la nefekundaj inoj evoluis el la ovometilo; tial maskloj ne povas havi pikilon; fekundaj reĝinoj tamen havas ĝin.
La defenda pikilo enhavas venenon, kiun vespoj uzas por paralizi predajn bestetojn. Abeloj, kiuj vivas vegetare, uzas la pikilon por defendi sin kontraŭ bestoj, kiuj atakas individuan abelon aŭ abelujon. Pikinte alian insekton abelo povas retiri la pikilon, sed pikinte mamulon aŭ birdon kun elasta haŭto ne, ĉar la pikilo kroĉiĝas per hoketoj. Tial la pikinta abelo en tia okazo devas deŝiri sin de sia pikilo kaj mortas.
La veneno de unu abelo, ĉirkaŭ 0,1 mg, ordinare ne estas danĝera por homo, escepte se li havas alergion kontraŭ ĝi aŭ se la piko trafas en la buŝon aŭ la gorĝon.
Sociemo
Haplodiploida reprodukta sistemo
Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Haplodiploidio.
Laŭ la teorio de inkluziva taŭgeco, organismoj povas akiri taŭgecon ne ĝuste pere de la pliigo de sia propra reprodukta rezulto, sed ankaŭ de la proksimaj parencoj. Per evolucia terminaro, individuoj povus helpi parencojn kiam Kosto < Rilateco * Profito. LA postuloj por bonosociemo estas pli facile plenumitaj de haplodiploidiaj specioj kiel abeloj pro sia nekutima rilata strukturo.[11] Ĉe haplodiploidiaj specioj, inoj disvolviĝas el fekunditaj ovoj kaj maskloj el nefekunditaj ovoj. Ĉar masklo estas haploida (havas nur po unu ekzempleron de ĉiu geno), liaj filinoj (kiuj estas diploidaj, kun du ekzempleroj de ĉiu geno) kunhavas 100% el liaj genoj kaj 50% el tiuj de sia patrino. Tamen, ili kunhavas 75% el siaj genoj unu kun alia. Tiu mekanismo de seksodetermigo aperigis tion kion W. D. Hamilton terminis kiel "superfratinoj", plej proksime rilataj al siaj fratinoj ol al sia propra idaro.[12] Laboristoj ofte ne reproduktiĝas, sed ili povas pasigi pliajn el siaj genoj helpante zorgi siajn fratinojn (kiel reĝinoj) ol ili havus havante siajn proprajn idojn (ĉiu el kiuj havus nur 50% el iliaj genoj), en la intenco ke ili produktos similajn nombrojn. Tiu malofta situacio estis proponita kiel klarigo de la multaj sendependaj evolucioj de bonsociemo (apartiĝante almenaŭ naŭ apartajn fojojn) ene de himenopteroj.[13][14]
Tamen, kelkaj bonsociemaj specioj kiel termiton ne estas haplodiploidiaj. Inverse, ĉiuj abeloj estas haplodiploidiaj sed ne ĉall iuj estas bonsociemaj, kaj inter bonsociemaj specioj multaj reĝinoj pariĝas al multaj maskloj, kreante duon-fratinojn kiuj kunhavus nur 25% el siaj genoj.[15] Haplodiploidio estas tiel nek necesa nek sufiĉa por bonsociemo. Sed, monogamio (reĝinoj pariĝas sole) estas la pra-stato por ĉiuj bonsociemaj specioj ĝis nun studitaj, kaj tiel verŝajnas, ke haplodiploidio kontribuis al la evolucio de bonsociemo ĉe abeloj.[13]
Bonsociemo
Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Bonsociemo.Abeloj povas esti solemaj aŭ povas vivi en variaj tipoj de komunumoj. Bonsociemo ŝajne aperis el almenaŭ tri sendependaj originoj en haliktedaj abeloj.[16] La plej progresintaj el tiuj estas specioj kun bonsociemaj kolonioj; tiuj estas karakterizitaj pro la fakto ke ili havas kooperativan idozorgadon kaj dividon de laboro en reproduktivaj kaj ne-reproduktivaj plenkreskuloj, plus superkoincidaj generacioj.[17] Tiu labodividado kreas specializitajn grupojn ene de bonsociemaj socioj kiuj estas nomitaj "kastoj". En kelkaj specioj, grupoj de kunloĝantaj inoj povas esti fratinoj, kaj sed estas labordivido ene de la grupo, ili estas konsiderataj duonsociemaj. La grupo estas nomita bonsociema se, aldone, la grupo konsistas el patrino (nome reĝino) kaj ŝiaj filinoj (laboristoj). Kiam la kastoj estas pure laŭkutimaj alternativoj, sen morfologia diferencaro krom la grando, la sistemo estas konsiderata prabonsociema, kiel ĉe multaj papervespoj; kiam la kastoj estas morfologie diferencaj, la sistemo estas konsiderata tre bonsociema.[5]
La veraj mielabeloj (genro Apis, el kiuj estas sep nuntempe agnoskitaj specioj) estas tre bonsociemaj, kaj estas inter la plej bone konataj el insektoj. Iliaj kolonioj estas establitaj pere de swarms, konsistanta el reĝino kaj kelkaj centoj da laboristoj. Estas 29 subspecioj de unu el tiuj specioj, nome Apis mellifera, indiĝena el Eŭropo, Mezoriento kaj Afriko. Afrikigita abelo estas hibrida branĉo de A. mellifera kiu fuĝis el eksperimentoj pri krucbredado de eŭropaj kaj afrikaj subspecioj; ili estas tre defendemaj.[18]
Ankaŭ senpikilaj mielabeloj estas tre bonsociemaj. Ili praktikas amasprovizadon, kun kompleksa nestarkitekturo kaj longdaŭraj kolonioj establitaj ankaŭ pere de svarmado.[19]
Multaj burdoj estas bonsociemaj, simile al la bonsociemaj Vespedoj kiel vespoj en tio ke la reĝino iniciatas neston de si mem anstataŭ ol per svarmado. Burdokolonioj tipe havas el 50 ĝis 200 abeloj kiel pinta populacio, kio okazas meze ĝis la fino de la somero. Nestarkitekturo estas simpla, limigita pro la grando de la antaŭ-ekzistanta nestokavo, kaj kolonioj rare daŭras pli ol unu jaro.[20] En 2011, la Internacia Unio por la Konservo de Naturo formis la Burdan Specialistan Grupon por revizii la minacitan statuso de la burdaj specioj tutmonde uzante la kriteriojn de la Internacia Ruĝa Listo de Endanĝeritaj Specioj.[21]
Estas multaj pli da specioj de primitive bonsociemaj ol de tre bonsociemaj abeloj, sed ili estis studitaj malpli ofte. Plej el ili estas en la familio Haliktedoj, aŭ "ŝvitabeloj". Kolonioj estas tipe malgrandaj, kun nur dekduoj aŭ eĉ pli malmultaj laboristoj, mezaveraĝe. Reĝinoj kaj laboristoj diferencas nur laŭ grando, se eble. Plej specioj havas unusezonan koloniciklon, eĉ en la tropikoj, kaj nur pariĝintaj inoj vintrumas. Kelkaj specioj havas longajn aktivajn sezonojn kaj atingas kolonigrandojn de centoj, kiel ĉe Halictus hesperus.[22] Kelkaj specioj esta bonsociemaj en partoj de siaj teritorioj kaj solemaj en aliaj,[23] aŭ havas mikson de bonsociemaj kaj solemaj nestoj en la sama populacio.[24] La orkidabeloj de la tribo Euglossini (Abeledoj) inkludas ĉefe primitive bonsociemajn speciojn kun simila biologio. Kelkaj abeloj de la tribo Allodapini (Abeledoj) formas primitive bonsociemajn koloniojn, kun progresiva provizado: manĝo de larvo estas liverigita laŭgrade dum ĝi disvolviĝas, kiel en la okazo de mielabeloj kaj kelkaj burdoj.[25]
Solemaj kaj komunumaj abeloj
Plej aliaj abeloj, kiel familiaj insektoj kiel ĉarpentabeloj, folitranĉaj abeloj kaj masonabeloj estas solemaj en la senco ke ĉiu ino estas fekunda, kaj tipe loĝas en nesto kiun ŝi mem konstruas. Ne estas labordivido kaj tiele la nestoj ne havaas reĝinojn kaj laboristajn abeloj por tiuj specioj. Solemaj abeloj tipe produktas nek mielon nek abelvakson.[26]
Solemaj abeloj estas gravaj polenigantoj; ili arigas polenon por provizi siajn nestojn per manĝo por iliaj idoj. Ofte ĝi estas miksita kun nektaro por formi pastecan konsistecon. Kelkaj solemaj abeloj disvolvigis tipojn de polen-portaj strukturoj en siaj korpoj. Tre malmultaj specioj de solemaj abeloj estas bredataj por komerca polenigo. Plej el tiuj specioj aparttenas al distinga grupo de genroj kiuj estas ofte konataj pro siaj nestokutimaro aŭ preferoj, nome: ĉarpentabeloj, ŝvitabeloj, masonabeloj, Colletes inaequalis, premabeloj, nanaj ĉarpentabeloj, folitranĉaj abeloj, alkalabeloj kaj fosabeloj.[27]
Plej solemaj abeloj nestumas en la grundo en vario de grundaj teksturoj kaj kondiĉoj dum kelkaj aliaj kreas nestojn en vakuaj kareksoj aŭ tigoj, truoj en ligno. La ino tipe kreas kompartementon ("ĉelo") kun ovo kaj kelkaj provizoj por la rezultantaj larvoj, poste sigelas ĝin. Nesto povas konsisti el nombraj ĉeloj. Kiam la nesto estas en ligno, kutime tiu ligno (tiu plej proksima al la enirejo) enhavas ovojn kiuj iĝos maskloj. La plenkreskulo ne havigas zorgon por la ido post la ovodemeto, kaj kutime mortas post fari unu aŭ pliajn nestojn. La maskloj tipe aperas unuafoje kaj estas pretaj por pariĝi kiam la inoj aperas. Solemaj abeloj estas ĉu senpikilaj aŭ tre malverŝajne pikas (nur por mem-defendo, se eble).[28][29]
Kvankam solemaj, ĉiuj inoj faras po unu individuan neston. Kelkaj specioj, kiel la eŭropa masonabelo Hoplitis anthocopoides,[30] kaj la "Amegilla dawsoni" aŭ truabelo de Dawson[31] estas gregemaj, kaj preferas fari nestojn proksime de aliaj de abeloj de la sama specio, kaj aspektas sociemaj. Grandaj grupoj de nestoj de solemaj abeloj estas nomitaj kuniĝoj, por distingi ilin el kolonioj. En kelkaj specioj, multoble inoj kunhavas komunan neston, sed ĉiu faras kaj provizas sian propran ĉelaron sendepende. Tiu tipo de grupo estas nomita "komunuma" kaj ne estas malofta. La unuaranga avantaĝo aperas ke la nestenirejo estas pli facile defendebla el predantoj kaj parazitoj kiam estas multaj inoj estas uzantaj la saman enirejon regule.[30]
Biologio
Vivociklo
La vivociklo de abelo, ĉu solema aŭ socia specio, postulas ovodemeton, disvolvigon tra kelkaj mudoj de senkruraj larvoj, etapon de pupo dum kiu la insekto entreprenas kompletan metamorfozon, sekvitan de la apero de flugilhava plenkreskulo. Plej solemaj abeloj kaj burdabeloj de moderaj klimatoj vintrumas kiel plenkreskuloj aŭ pupoj kaj aperas printempe kiam pliiĝantaj nombroj de florplantoj ekburĝonas. La maskloj kutime aperas unue kaj serĉas inojn kun kiuj pariĝi. La sekso de abelo estas determinita de la fakto ĉu la ovo estas fekundita aŭ ne; post pariĝo, ino stokas la spermon, kaj determinas kiun sekson oni postulas en la momento kiam ĉiu unuopa ovo estas demetita, tiele ke fekunditaj ovoj produktas inajn idojn kaj nefekunditaj ovoj, masklojn. Tropikaj abeloj povas havi kelkajn generaciojn en unu jaro kaj neniun paŭzan etapon.[32][33][34][35]
La ovo estas ĝenerale oblonga, iom kurba kaj mallarĝa je unu pinto. Ĉe solemaj abeloj, ĉiu ovo estas demetata en ĉelo kun livero de mikso el poleno kaj nektaro en ĝi. Tio estas ruligita en pilko aŭ metita en amaseto kio estas konata kiel amasprovizado. En sociemaj specioj de abeloj estas iom post iom provizado en kiu la larvoj estas nutrataj regule dum ĝi kreskas. La nesto varias el simpla truo en la grundo aŭ en ligno, ĉe solemaj abeloj, al substanca strukturo kun vaksaj ovujoj ĉe burdoj kaj mielabeloj.[36]
La larvoj estas ĝenerale blankecaj, iom ovoformaj kaj sen-pintaj ambaŭpinte. Ili havas dekkvin segmentojn kaj spirilojn en ĉiu segmento por spirado. Ili ne havas krurojn sed kapablas moviĝi ene de la limoj de la ĉelo, helpite de tuberkulo en ambaŭ flankoj. Ili havas mallongajn kornojn kape, makzelojn por maĉi sian manĝon kaj apendicojn ambaŭflanke de la buŝo kaj pinte harojn. Estas glando sub la buŝo kiu eligas densan likvon kiu solidigas en silko kion ili uzas por produkti kokonojn. La pupo estas videbla tra la duon-travidebla kokono kaj dum la paso de kelkaj tagoj, la insekto suferas metamorfozon en la formo de plenkreska abelo. Kiam ĝi estas preta por aperi, ĝi disigas sian haŭton dorse kaj forgrimpas el la "eksuvio" kiel flugilhava plenkreskulo kaj elrompas el la ĉelo.[36]
Flugo
En la libro de Antoine Magnan de 1934 nome Le vol des insectes (La flugo de la insectoj), li verkis, ke li kaj André Sainte-Laguë estis aplikintaj la ekvaciojn de aerrezisto al insektoj kaj trovis, ke ilia flugo ne povis esti klarigita per fiksaj flugil-kalkuloj, sed ke "Oni estas surprizita, ke la rezultoj de la kalkuloj ne kongruas kun la realo".[37] Tio estis kondukinta al komuna miskonpreno ke abeloj "rompas la aerodinamikan teorion", sed fakte ĝi konfirmas, ke abeloj ne engaĝiĝas en fiksa flugila flugo, kaj ke ilia flugo estas klarigita pere de alia mekaniko, kiel tiu uzata de helikopteroj.[38] En 1996 oni montris, ke vento-kirloj kreitaj de la flugiloj de multaj insektoj helpis havigi levigon.[39] Rapidega filmomontro[40] kaj robota kopio de abela flugilo[41] montris, ke la levigo estis generita de "nekonvencia kombino de mallongaj, ritmaj flugilfrapoj, rapida rotacio de flugiloj kvazaŭ ĝi frapas kaj inversas direkton, kaj tre rapida flugilfrapa frekvenco". La flugilfrapa frekvenco normale pliiĝas dum la grando malpliiĝas, sed ĉar la abela flugilfrapo kovras tiom malgrandan arkon, ĝi frapas proksimume 230 fojojn por sekundo, pli rapide ol drosofilo (200 fojojn por sekundo) kio estas 80 fojojn pli malgranda.[42]
Svingodanco kaj komuniko
Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Abela danco.Svingodanco de la domabelo (Apis mellifera) estis unuafoje interpretata en 1945 de la germana biologo Karl von Frisch. Kiam furaĝ-kolektanta labor-abelo revenas de la kamparo, malkovrinte nutraĵfonton, aŭ, okaze de svarmado, kontentigan nestlokon, situantan je ioma distanco de la abelujo, ĝi indikas la situon de ĉi tiu celo al siaj kolegoj pere de la svingodanco. Ĝi moviĝas laŭ linio, kiu formas ciferon 8, ripete denove kaj denove, meze de aro da fratinoj-laboristinoj. La plej distingiĝanta kaj informa elemento de la danco estas la rekta kuro laŭ la meza linio de la cifero 8, kiun ŝi aparte emfazas per rapida dekstren-maldekstren-vibrado de la korpo. La vibrado estas plej forta je la abdomeno, malplej forta je la kapo.
La kompleta vibro tien-reen estas plenumadata 13–15-foje en sekundo. Samtempe la abelo elsendas aŭdeblan zumadon per vibrigado de la flugiloj. La rekta kuro reprezentas tute simple miniaturan bildon de la flugo de la abelujo ĝis la celo. Ĝi montras la direkton al la celo se la abelo dancas ekster la abelujo sur horizontala surfaco. La pozicio de la suno rilate al la rekta kuro provizas la necesan orientiĝon. Se la abelo troviĝas sur vertikala surfaco, interne de la malhela abelujo, la rekta kuro indikas difinitan angulon rilate la vertikalon, tiel, ke la vertikalo anstataŭas la direkton al la suno kiel orientilon. La rekta kuro plie donas informon pri la distanco de la abelujo ĝis la celo tiel, ke ju pli malproksime la celo troviĝas, des pli longe daŭras la rekta kuro. Daŭro de unu sekundo indikas, ke la celo troviĝas je distanco de ĉirkaŭ 500 m. de la abelujo, daŭro de 2 sekundoj indikas 2 km. Dum la dancado la rigardantaj abeloj etendas siajn antenojn, tuŝante la dancistinon ripetfoje. En la daŭro de kelkaj minutoj iuj komencas forlasi la abelujon, flugante al la celo. Ilia serĉado estas mirige precize: la granda plimulto malleviĝas proksime al la grundo je malpli ol 20 % de la ĝusta distanco. Supraĵe la svingodanco de la abelo povas ŝajni posedi kelkajn el la pli progresintaj ecoj de la homa lingvo. Simbolismo troviĝas en la formo de la ritiĝinta rekta kuro, kaj la informanto povas formi novajn sciigojn laŭvole pere de la simbolismo. Plie, la celo estas "priparolata" abstrakte, ĝi estas objekto sendependigita de tempo kaj spaco. Tamen, la svingodanco, same kiel ĉiuj aliaj formoj de nehoma komunikiĝo ĝis nun studitaj, estas severe limigita kompare kun la parola lingvo de la homoj. La rekta kuro estas, efektive, bildigo de la flugo, kiun la abelo realigu, kaj la zumado per la flugiloj reprezentas la necesan muskolan aktivecon. La apartaj informoj ne estas arbitre elpensitaj. La reguloj, kiujn ili sekvas, estas genetike fiksitaj kaj ĉiam indikas difinitajn direkton kaj distancon.
Bildaro
- Laboristino
Abelo sur rosmareno
Fluganta abelo
Abelo ekflugas de sur floro
Abelo sur taraksako
Abelo alproksimiĝas al saksifrago
Abelo kaj planto
Simbiozo
Abeloj ĝenerale havas simbiozan rilaton al la plantoj, kies nektaron kaj polenon ili kolektas: Ili ricevas nutraĵon kaj helpas per fekundigo de la floroj. Ekzistas plantaj specioj, kiuj tute dependas de la abela fekundigo, ĉar ili ne permesas memfekundigon kaj ne havas aliajn fekundigantojn.
Inter la abelaj specioj ekzistas tute malsamaj manieroj elekti nutraĵplantojn. Iuj specioj ne estas elektemaj kaj dum la paso de sezonoj ŝanĝas de florspecio al florspecio. Aliaj dependas de malmultaj specioj aŭ eĉ tute koncentriĝas al unu, de kiu ili komplete dependas. Se tia specio spertas problemojn, ekzemple pro klimata nenormalaĵo, la koncernaj abeloj estas sen nutraĵo.
En regionoj, kie dum iuj sezonoj pro pluvo, sekeco aŭ malvarmo ne floras floroj, abeloj kolektas provizon da nutraĵo, kiu permesas al ili travivi tiun tempon kaj ankaŭ nutri dum ĝi siajn larvojn. Tiun provizon ili konservas en la formo de mielo.
Kelkfoje abeloj kolektas ankaŭ mielroson kiel nutraĵon.
Negativa efiko al plantoj
Estis konstatite, ke abeloj ofte forprenas de planta floro 95 % de la polenoj kaj krome trinkas nektaron (florsukon) por havi sufiĉe da likvo; sed ili ofte ankaŭ serĉas mineralojn kaj trovas mineralojn en fekaĵo de bestoj. Abeloj ankaŭ trinkas larmojn de bestoj kaj homoj. La larmoj enhavas multajn proteinojn. Per ekscesa forpreno de polenoj kaj nektaro abeloj povas endanĝerigi la reproduktan funkciadon de floro. Tiuokaze la plantoj devas evoluigi meĥanismon por protekti sin.
Protekto per speciala formo de floro
La planto formas ofte malgrandan floron kaj kaŝas la stamenojn.
Ĥemia protekto per speciala enhavo de polenoj
La esplorado ekzamenis polenojn, kiuj estas la nutraĵo de abeloj. Por malebligi, ke abeloj forprenu ĉiom da polenoj, kiu mankus por reproduktado, iuj plantoj produktas venenan polenon. La poleno de diversaj plantoj estas ofte tre kompleksa "ĥemia produkto". La poleno ne estas ofte tre salubra por kelkaj specioj de abeloj[43][44][45].
Referencoj
- ↑ Danforth, B. N.; Sipes, S.; Fang, J.; Brady, S. G. (Oktobro 2006). "The history of early bee diversification based on five genes plus morphology". PNAS. 103 (41): 15118–15123. doi:10.1073/pnas.0604033103. PMC 1586180. PMID 17015826.
- ↑ Michener, Charles D. (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. pp. 19–25. ISBN 0-8018--6133-0.
- ↑ "Widespread losses of pollinating insects revealed across Britain", 26a de marto 2019.
- ↑ Armbruster, W. Scott. (2012) “3”, Evolution of Plant-Pollinator Relationships. Cambridge University Press, p. 45–67.
- 1 2 Michener, Charles Duncan. (1974) The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study. Harvard University Press, p. 22–78. ISBN 978-0-674-81175-1.
- ↑ Michener, Charles D.. (2000) The Bees of the World. Johns Hopkins University Press, p. 19–25. ISBN 0-8018--6133-0.
- ↑ (2012) The Forgotten Pollinators. Island Press, p. 41–42. ISBN 978-1-59726-908-7.
- ↑ (June 2009) “Cleaner Mites: Sanitary Mutualism in the Miniature Ecosystem of Neotropical Bee Nests”, The American Naturalist 173 (6), p. 841–847. doi:10.1086/598497.
- ↑ (June 2007) “Museum Specimens And Phylogenies Elucidate Ecology's Role In Coevolutionary Associations Between Mites And Their Bee Hosts”, Evolution 61 (6), p. 1368–1379. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00119.x.
- ↑ Michener, Charles D: The Bees of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2000, (ISBN 0-8018-6133-0).
- ↑ (2008) “Ancestral Monogamy Shows Kin Selection is Key to the Evolution of Eusociality”, Science 320 (5880), p. 1213–1216. doi:10.1126/science.1156108.
- ↑ (20-a marto 1964 volume=7) “The Genetical Evolution of Social Behaviour II”, Journal of Theoretical Biology (1), p. 17–52. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6.
- 1 2 (May 2008) “Ancestral Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality”, Science 320 (5880), p. 1213–1216. doi:10.1126/science.1156108.
- ↑ Gullan, P. J.. (2014) The Insects: An Outline of Entomology, 5‑a eldono, Wiley Blackwell, p. 328, 348–350. ISBN 978-1-118-84615-5.
- ↑ (2010) “The evolution of eusociality”, Nature 466 (7310), p. 1057–1062. doi:10.1038/nature09205.
- ↑ (2006) “Recent and simultaneous origins of eusociality in halictid bees”, Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 273 (1594), p. 1643–1649. doi:10.1098/rspb.2006.3496.
- ↑ Wilson, Edward O. (1971) The Insect Societies. Cambridge, Mass: Belknap Press of Harvard University Press.
- ↑ The Africanized Honey Bee in the Americas: A Biological Revolution with Human Cultural Implications. Apis Enterprises (2006). Arkivita el la originalo je 29a de marto 2015. Alirita 29a de marto 2015.
- ↑ Roubik, D. W. (2006). “Stingless bee nesting biology”, Apidologie 37 (2), p. 124–143. doi:10.1051/apido:2006026.
- ↑ Bumblebee nests. Bumblebee Conservation Trust. Arkivita el la originalo je 22a de septembro 2017. Alirita 26a de junio 2015. Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2017-09-22. Alirita 2019-10-04.
- ↑ "Bumblebee Specialist Group: 2011 Update", IUCN. Kontrolita 7a de oktobro 2012. Arkivigite je 2012-12-03 per la retarkivo Wayback Machine Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2012-12-03. Alirita 2019-10-04.
- ↑ (1983) “A Halictine bee with distinct castes: Halictus hesperus (Hymenoptera: Halictidae) and its bionomics in Central Panama”, Sociobiology 7, p. 263–282.
- ↑ (1996) “Solitary behavior in a high-altitude population of the social sweat bee Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)”, Behavioral Ecology and Sociobiology 38 (4), p. 227–233. doi:10.1007/s002650050236.
- ↑ Yanega, D. (1993). “Environmental effects on male production and social structure in Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)”, Insectes Sociaux 40, p. 169–180. doi:10.1007/bf01240705.
- ↑ Michener, Charles Duncan. (1974) The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-81175-1.
- ↑ Paetzel, Mary. (2010) Solitary Wasps and Bees: Their Hidden World in the Siskiyou Mountains. Lulu.com, p. 98–99. ISBN 978-0-557-36970-6.
- ↑ Management of Wild Bees. Beesource Beekeeping Community (1-a de oktobro 1980). Arkivita el la originalo je 26a de junio 2015. Alirita 26-a de junio 2015url-status=live.
- ↑ Solitary Bees (Hymenoptera). Royal Entomological Society. Arkivita el la originalo je 2-a de julio 2017. Alirita 12-a de oktobro 2015. Arkivigite je 2017-07-02 per la retarkivo Wayback Machine Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2017-07-02. Alirita 2019-10-04.
- ↑ Other bees. Bumblebee Conservation Trust. Arkivita el la originalo je 5a de septembro 2015. Alirita 12a de oktobro 2015. Arkivigite je 2015-09-05 per la retarkivo Wayback Machine Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2015-09-05. Alirita 2019-10-04.
- 1 2 (1975) “Gregarious Nesting of the Mason Bee Hoplitis anthocopoides and the Evolution of Parasitism and Sociality Among Megachilid Bees”, Evolution 29 (1), p. 142–150. doi:10.2307/2407147.
- ↑ (1999-05-01) “The Nesting Behavior of Dawson's Burrowing Bee, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini), and the Production of Offspring of Different Sizes”, Journal of Insect Behavior 12 (3), p. 363–384. doi:10.1023/A:1020843606530.
- ↑ Roubik, David W.. (1992) Ecology and Natural History of Tropical Bees. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-42909-2.
- ↑ The bumblebee lifecycle. Bumblebee Conservation Trust. Arkivita el la originalo je 29a de junio 2015. Alirita 1a de julio 2015.
- ↑ Learning About Honey Bees. The South Carolina Mid-State Beekeepers Association. Arkivita el la originalo je 1a de julio 2015. Alirita 1a de julio 2015. Arkivigite je 2015-07-01 per la retarkivo Wayback Machine Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2015-07-01. Alirita 2019-10-05.
- ↑ Solitary Bees. National Bee Unit. Arkivita el la originalo je 1a de julio 2015. Alirita 1a de julio 2015. Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2015-07-01. Alirita 2019-10-05.
- 1 2 Shuckard, William Edward. (1866) British bees: an introduction to the study of the natural history and economy of the bees indigenous to the British Isles. L. Reeve & Co., p. 18–23.
- ↑ Ingram, Jay (2001) The Barmaid's Brain, Aurum Press, pp. 91–92, (ISBN 0716741202).
- ↑ Adams, Cecil (4a de majo 1990) Is it aerodynamically impossible for bumblebees to fly?. The Straight Dope. Arkivita el la originalo je 3a de marto 2009. Alirita 7a de marto 2009.
- ↑ (2016-03-09) “Life, animal and plant news, articles and features”, New Scientist. Alirita 2016-03-16..
- ↑ “Images of flight”, New Scientist. Alirita 2016-03-16..
- ↑ Deciphering the Mystery of Bee Flight. California Institute of Technology (29a de novembro, 2005). Arkivita el la originalo je 17a de septembro 2016. Alirita 8a de septembro, 2016. Re: verko de Dro. Michael H. Dickinson.
- ↑ (2005) “Short-amplitude high-frequency wing strokes determine the aerodynamics of honeybee flight”, Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (50), p. 18213–18218. doi:10.1073/pnas.0506590102.
- ↑ Praz, C.J., Müller, A. & Dorn, S. (2008): Specialized bees fail to develop on non-host pollen: do plants chemically protect their pollen? Ecology, 89, 795-804.
- ↑ Müller, A. & Kuhlmann, M. (2008): Pollen hosts of western palaearctic bees of the genus Colletes (Colletidae) - the Asteraceae paradox. Biological Journal of the Linnean Society, 95, 719–733.
- ↑ Sedivy, C., Praz, C.J., Müller, A., Widmer, A. & Dorn, S. (2008): Patterns of host-plant choice in bees of the genus Chelostoma: the constraint hypothesis of host-range evolution in bees. Evolution, 62, 2487–2507.
Literaturo
- Guillén, Raúl. Kion abeloj flustras en homajn orelojn 'Le Monde Diplomatique', decembro 2017.
Vidu ankaŭ
Eksteraj ligiloj
abelo en ReVo - ĥemia protekto, germane, angle
- prelego pri ĥemia protekto Arkivigite je 2010-10-09 per la retarkivo Wayback Machine
- pri: abeloj trinkas larmojn
- En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la artikolo Bee en la angla Vikipedio.
| ||||||||||||||||
