Zwergzikaden

Die Zwergzikaden (Cicadellidae, Syn.: Jassidae), auch Kleinzikaden genannt, bilden eine Familie innerhalb der Unterordnung der Rundkopfzikaden. Mit mehr als 20.000 Arten[1] ist sie eine der artenreichsten Familien der Insekten. In Deutschland sind 452 Arten beheimatet.[2]

Zwergzikaden

Wiesenschmuckzikade (Evacanthus interruptus)

Systematik
Klasse: Insekten (Insecta)
Ordnung: Schnabelkerfe (Hemiptera)
ohne Rang: Zikaden (Auchenorrhyncha)
Unterordnung: Rundkopfzikaden (Cicadomorpha)
Überfamilie: Membracoidea
Familie: Zwergzikaden
Wissenschaftlicher Name
Cicadellidae
Latreille, 1825
Eurymeloides bicincta lebt in Symbiose mit einer Ameisenart
Die kammartigen Dornreihen an den Schienen der Hinterbeine einer Gold-Blattzikade sind deutlich zu sehen
Ein Männchen der Gemeinen Becherjungfer (Enallagma cyathigerum) mit erbeuteter Zwergzikade
Ein frisch gehäutetes Exemplar der Zwergzikade Igutettix oculatus verteilt Brochosomen, die aus der Analöffnung ausgeschieden werden, über ihren Körper und die Flügel
Rhododendronzikaden bei der Paarung

Merkmale

Es handelt sich um relativ kleine Zikaden, die mit Hilfe ihrer Hinterbeine gut springen können. Die Zwergzikaden können eine Körperlänge von 2 bis 30 Millimetern erreichen, der Großteil der Arten misst aber weniger als 13 Millimeter. Ein besonderes Unterscheidungsmerkmal zu anderen Zikadenfamilien sind die langen, meist vierkantigen Schienen der Hinterbeine, die mit Reihen von dornartigen Setae besetzt sind. Diese sind jedoch nicht starr, sondern biegsam. Die Tarsen sind dreigliedrig. Die kugeligen bis plattenförmigen Hüften (Coxae) des mittleren Beinpaares unterscheiden sich von den Coxen der anderen Beinpaare. Sie stehen bauchseitig näher beisammen als die Coxen der anderen Beinpaare.

Auf dem Kopf befinden sich ein Paar Facettenaugen sowie ein Paar Punktaugen (Ocellen) auf der Ober- oder auf der Stirnseite des Kopfes. Die Antennen sind kurz. Der verdickte Teil der Fühler endet in einem Haarbüschel. Die Zwergzikaden besitzen wie alle Schnabelkerfe stechend-saugende Mundwerkzeuge.

Brochosomen

Eine besondere Spezialität ist die Ausscheidung von Brochosomen, das ist ein Granulat, das in speziellen Drüsenzellen der Malpighischen Gefäßen gebildet wird.[3] Die Granulen sind mikroskopisch kleine, meist hohle kugelige Proteinkörper mit 200 bis 700 nm Durchmesser.[4] Wegen ihrer Kleinheit konnten sie erst 1952 mit Hilfe eines Elektronenmikroskops entdeckt werden.[5] Es handelt sich um Protein-Lipid Partikel, die über die Analöffnung ausgeschieden werden.[6] Die Zwergzikaden verteilen das Exkret mit Hilfe der kammartigen Borsten an den Hinterbeinen nach der Häutung über ihren Körper und die Flügel, die dadurch einen bläulichen Glanz erhalten. Das Exkret ist stark wasserabweisend und schützt auch gegen den von den Zwergzikaden selbst abgegebenen Honigtau, eine klebrige, zuckerhaltige Flüssigkeit. Von vielen Arten werden auch die Eier mit den Brochosomen überzogen,[7] die länglich sind.[6] Möglicherweise stellen die Brochosomen einen Schutz vor Pilzsporen und -infektionen dar. Andere in der Literatur genannte Funktionen wie Schutz vor Austrocknung, UV-Strahlung, Thermoisolation und Schutz vor Fressfeinden und Parasiten spielen vermutlich – wenn überhaupt – nur eine untergeordnete Rolle.[6]

Unterschiede zu anderen Zikadenfamilien

Diese Zikaden sind in der Regel kleiner als die meisten Arten anderer Familien. Zudem haben sie keine Fortsätze auf dem Halsschild, die bei vielen anderen Zikadenfamilien der Überfamilie Membracoidea vorhanden sind. Die anderen Zikadenfamilien besitzen keine dornenartigen Setae an den Schienen der Hinterbeine und geben keine Brochosomen ab. Die meisten Zwergzikaden sind hell und besonders lebhaft gefärbt. Die Y-Ader im Clavus der Vorderflügel fehlt wie bei allen Rundkopfzikaden.

Lebensweise

Die Saison der Zikaden findet in der Nearktis und Paläarktis von Frühling bis Herbst statt, in den tropischen Zonen ist sie ganzjährig.

Das Weibchen legt Eier in das Gewebe einer Wirtspflanze, die Larven schlüpfen nach einer Woche bis einem Monat, sie entwickeln sich über fünf Larvenstadien zum erwachsenen Tier. Die Tiere überwintern meist als Ei, bei einigen Arten jedoch auch im Larvenstadium oder als Imagines in verfilztem Gras oder inLaub.[8]

Die meisten Zwergzikaden saugen am Phloem, das ist der Teil des Leitbündels der Gefäßpflanzen, in dem Nährstoffe und andere Assimilate transportiert werden. Sie schädigen ihre Wirtspflanzen nicht nur durch den Entzug wichtiger Aufbaustoffe, sondern sie sind auch Überträger von verschiedenen viralen Infektionen, die sich über das Phloem rasch in der Pflanze verbreiten können. In Teilen Nord- und Südamerikas werden die Weinreben durch die Verbreitung der Pierce’schen Krankheit stark geschädigt. Der Erreger dieser Pflanzenkrankheit, Xylella fastidiosa aus der Bakteriengruppe der Xanthomonadaceae, der im Xylem der Weinpflanzen lebt, wird durch Zwergzikaden aus der Unterfamilie der Schmuckzikaden übertragen.[9]

Ebenso wie viele Pflanzenläuse können auch Zwergzikaden mit Ameisen in Symbiose leben. Sie versorgen diese Ameisen mit Honigtau und werden dafür von den Ameisen bewacht und gepflegt. Die Zwergzikaden sind als Verwerter von Pflanzensäften ein wichtiges Glied in der Nahrungskette und eine lohnende Beute für viele Räuber. Dazu gehören unter den Wirbeltieren viele Vögel und Reptilien. Unter den Gliederfüßern sind ihre natürlichen Feinde Blumenwanzen, Erzwespen, Florfliegenlarven, Laufkäfer, Libellen, manche Marienkäferarten, vor allem die der Gattung Coccinella und Harmonia, Raubmilben, Raubwanzen, Schlupfwespen und verschiedene Spinnen.

Vorkommen

Die Arten kommen weltweit in fast jedem Lebensraum vor, in dem es Gefäßpflanzen gibt. Dazu gehören Wüsten, Steppen, Feuchtgebiete und Wälder. Besonders reich an Zwergzikaden sind die tropischen Regenwälder, deren Artenvielfalt aber noch nicht ausreichend erforscht ist. Schätzungen aufgrund von Stichproben im Regenwald des Amazonasbeckens gehen davon aus, dass die Gesamtzahl der Arten der Zwergzikaden an die 100.000 betragen könnte.[1]

Systematik
Brochosomen einer Zwergzikade, REM Aufnahme

Obwohl viele Arten äußerlich durch ihre Größe, Form und auffällige Färbung leicht bestimmbar sind, gibt es auch Arten, die durch Tarnfarben an die Pflanzen, auf denen sie leben, angepasst sind, und sich kaum voneinander unterscheiden. In einigen Gattungen sind die Arten, ähnlich wie bei manchen Käfern, nur durch die Präparation des männlichen Genitaltrakts einwandfrei zu identifizieren.[1] Dazu kommen noch Farbvarianten, die zuweilen schon als verschiedene Arten beschrieben worden sind. So wurde die gelbe Buchenblattzikade Fagocyba cruenta var. douglasi früher als eigene Art Fagocyba douglasi geführt, obwohl sie sich außer in der Farbe morphologisch und von den ökologischen Ansprüchen her nicht von der roten Fagocyba cruenta unterscheidet. Die gelben Tiere (F. douglasi) kommen massenhaft auf Laubgehölzen vor, diese Populationen sind aber mit roten F. cruenta durchmischt und durch Farbübergänge mit ihnen verbunden. Das hat zu der Ansicht geführt, dass es sich um Varietäten derselben Art handelt. Da die seltenere rote Varietät schon 1835 als eigene Art beschrieben wurde, müssen die häufiger vorkommenden gelben Exemplare nach der Prioritätsregel als Varietät der ersteren Art angesehen werden.[10] Zu den Varietäten kommen meist noch ein Dimorphismus der beiden Geschlechter und die unterschiedliche Färbung der Larvenstadien. Weltweit werden von 26 bis zu 40 Unterfamilien der Zwergzikaden unterschieden. In Europa sind 1236 Arten in 254 Gattungen aus 16 Unterfamilien der Zwergzikaden beheimatet,[11] davon kommen 14 Unterfamilien mit 636 Arten in 182 Gattungen in Mitteleuropa[12] und 13 Unterfamilien mit 452 Arten in 154 Gattungen in Deutschland vor.[2]

Unterfamilien und Arten in Europa

Europäische Unterfamilien und ausgewählte Arten:

Weitere Arten

Afrikanische ausgewählte Arten:

Fossilien

Die Zwergzikaden sind eine stammesgeschichtlich relativ ursprüngliche Gruppe, die ältesten Fossilien stammen aus der Unterkreide und sind rund 125 Millionen Jahre alt. Zwergzikaden aus der frühen Erdneuzeit wurden im Baltischen Bernstein aus dem Eozän und im Dominikanischen Bernstein (Eozän bis Miozän) gefunden.[13] Trotz ihres Alters von 23 bis 55 Millionen Jahren unterscheiden sich diese Bernsteineinschlüsse äußerlich nicht von den heute im Fundgebiet lebenden Zwergzikaden. Die äußeren Merkmale haben sich seither nicht wesentlich verändert.[1] Die genauere systematische Zuordnung der fossilen Tiere zu heutigen Gattungen oder Arten ist jedoch schwierig, weil die dafür notwendigen anatomischen Untersuchungen bei Versteinerungen und Einschlüssen nicht möglich sind.

Belege

Einzelnachweise
  1. C. H. Dietrich: Leafhopper FAQs Center for Biodiversity, Illinois Natural History Survey, 2001–2008 (englisch).
  2. Herbert Nickel und Reinhard Remane: Artenliste der Zikaden Deutschlands, mit Angabe von Nährpflanzen, Nahrungsbreite, Lebenszyklus, Areal und Gefährdung (Hemiptera, Fulgoromorpha et Cicadomorpha). Beiträge zur Zikadenkunde, 5, 2002, S. 27–64 (Volltext-PDF, deutsch; 234 kB).
  3. M. F. Day, M. Briggs: The origin and structure of brochosomes. Journal of Ultrastructural Research, 2, 1958, S. 239–244.
  4. Roman Rakitov, Stanislav N. Gorb: Brochosomal coats turn leafhopper (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) integument to superhydrophobic state. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Band 280, Nr. 1752, 7. Februar 2013, S. 1–9, doi:10.1098/rspb.2012.2391, PMID 23235705 (royalsocietypublishing.org [abgerufen am 17. März 2022]).
  5. G. S. Tulloch, J. E. Shapiro und G. W. Cochran: The occurrence of ultramicroscopic bodies with leafhoppers and mosquitoes. Bulletin of the Brooklyn Entomological Society, 47, 1952, S. 41–42.
  6. Roman A. Rakitov: What are brochosomes for? An enigma of leafhoppers (Hemiptera, Cicadellidae). In: Denisia, zugleich Katalog des OÖ Landesmuseums, NF 176. Band 04, 2002, S. 411–432 (zobodat.at [PDF]).
  7. R. A. Rakitov: Post-moulting behaviour associated with Malpighian tubule secretions in leafhoppers and treehoppers (Auchenorrhyncha: Membracoidea). European Journal of Entomology, 93, 1996, S. 167–184 (Volltext-PDF, englisch; 1,5 MB).
  8. Frank Dickert: Die heimischen Zwergzikaden
  9. Xylella fastidiosa a scientific and community Internet resource, University of California, Berkeley, 2007.
  10. Herbert Nickel und Reinhard Remane: Verzeichnis der Zikaden (Auchenorrhyncha) der Bundesländer Deutschlands. Entomofauina Germanica, 6, 2003, S. 130–154 (S. 133) (Volltext-PDF, deutsch; 345 kB).
  11. Cicadellidae in der Fauna Europaea, Stand 2. März 2015.
  12. W.E. Holzinger: Vorläufiges Verzeichnis der Zikaden Mitteleuropas (Insecta: Hemiptera: Fulgoromorpha et Cicadomorpha); Preliminary checklist of the Auchenorrhyncha (leafhoppers, planthoppers, froghoppers, treehoppers, cicadas) of Central Europe. Stand 2003.
  13. George O. Poinar Jr.: Life in Amber. Stanford University Press, Stanford (Cal.) 1992, ISBN 0-8047-2001-0.

Literatur
Commons: Zwergzikaden (Cicadellidae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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