Wasserpotential

Das Wasserpotential ${\displaystyle \psi }$ wird häufig in eine Summe von Teilpotentialen zerlegt, welche unterschiedliche physikalische Effekte beschreiben. In der flüssigen Phase (bzw. in mit wässriger Lösung gefüllten porösen Medien) gilt dabei:[1][2][8][9]

${\displaystyle \psi =\psi _{\text{s}}+\psi _{\text{p}}+\psi _{\text{m}}+\psi _{\text{g}}}$

mit dem Osmotischen Potential ${\displaystyle \psi _{\text{s}}}$, dem Druckpotential ${\displaystyle \psi _{\text{p}}}$, dem Matrixpotential ${\displaystyle \psi _{\text{m}}}$ und dem Gravitationspotential ${\displaystyle \psi _{\text{g}}}$.

Das Osmotische Potential ${\displaystyle \psi _{\text{s}}}$ (auch: Lösungs­potential) ist von der Stoffmengenkonzentration gelöster Stoffe, insbesondere Salzen, abhängig. Es ist gleich dem Negativen des osmotischen Drucks ${\displaystyle \Pi }$, d. h. ${\displaystyle \psi _{\text{s}}=-\Pi }$. In hinreichend verdünnten Lösungen gilt das Van-’t-Hoff’sche Gesetz:[10][1][2]

${\displaystyle \psi _{\text{s}}=-\Pi =-c\,R\,T\;,}$

wobei ${\displaystyle c}$ die Gesamtkonzentration der gelösten Stoffe, ${\displaystyle R\approx 8{,}314\,\mathrm {J\,mol^{-1}\,K^{-1}} }$ die universelle Gaskonstante und ${\displaystyle T}$ die absolute Temperatur ist. Das osmotische Potential ist bei verdünnten Lösungen eine kolligative Eigenschaft. In Böden in Trockengebieten und in den Marschen kann das osmotische Potential besonders ausgeprägt negativ sein.

Das Druckpotential ${\displaystyle \psi _{\text{p}}=p-p_{0}}$ berücksichtigt den Effekt des Drucks ${\displaystyle p}$ innerhalb des beobachteten Systems. Als Referenzdruck ${\displaystyle p_{0}}$ wird meist der Atmosphärendruck (${\displaystyle \approx 0{,}10\,\mathrm {MPa} }$) verwendet. Dieser Term ist wegen des Turgors vor allem im Protoplast bzw. Symplast von Pflanzenzellen relevant. Negative Werte treten beispielsweise im Xylem auf. Der hydrostatische Druck spielt in der Bodenkunde unterhalb der Grundwasser­oberfläche eine Rolle.

Wasserspannungskurven für Sand (Ss), Schluff (Uu), schluffigen Lehm (Lu) und Ton (Tt). Dargestellt ist der Betrag des Matrixpotentials ${\displaystyle \psi _{\mathrm {m} }}$ (logarithmisch) in Abhängigkeit vom Volumenanteil ${\displaystyle \theta }$ an Wasser im Boden.[11]

Das Matrixpotential ${\displaystyle \psi _{\text{m}}}$ (auch: Kapillar­potential) umfasst alle Oberflächeneffekte, mit denen Wasser von einem porösen Medium (Boden oder Zellwand bzw. Apoplast) festgehalten wird, sowie kolloidale Effekte. Das Matrixpotential ist umso stärker negativ, je feiner die Poren sind (im Boden: je feinkörniger er strukturiert ist). Wenn die Poren langsam austrocknen, steigt der Betrag des Matrixpotentials an, bis nur noch das nicht mobilisierbare Totwasser in den feinsten Poren vorhanden ist. In der Bodenkunde entspricht das Matrixpotential der Bodenwasserspannung ${\displaystyle \tau }$ mit umgekehrtem Vorzeichen: ${\displaystyle \psi _{\text{m}}=-\tau }$. Der Zusammenhang zwischen Matrixpotential und relativem Wassergehalt ${\displaystyle \theta }$ im Boden wird als Wasserspannungskurve dargestellt und häufig durch die Van-Genuchten-Gleichung empirisch beschrieben:[12][11]

${\displaystyle \theta =\theta _{r}+{\frac {\theta _{s}-\theta _{r}}{\left(1+\left(\alpha \,{\frac {\left|\Psi _{\mathrm {m} }\right|}{\mathrm {hPa} }}\right)^{n}\right)^{m}}}\;,}$

wobei ${\displaystyle \theta _{r}}$, ${\displaystyle \theta _{s}}$, ${\displaystyle \alpha }$, ${\displaystyle n}$ und ${\displaystyle m}$ empirisch zu bestimmende Parameter sind.

Das Gravitationspotential ${\displaystyle \psi _{\text{g}}}$ beschreibt den Einfluss der Lageenergie auf das Wasser. Mit der Dichte flüssigen Wassers ${\displaystyle \rho _{\mathrm {H_{2}O} }\approx 998\,\mathrm {kg\,m^{-3}} }$, der Erdbeschleunigung ${\displaystyle g\approx 9{,}81\,\mathrm {m\,s^{-2}} }$ und der Höhe ${\displaystyle h}$ relativ zum Referenzzustand gilt ${\displaystyle \psi _{\text{g}}=\rho _{\mathrm {H_{2}O} }\,g\,h}$. Das Gravitationspotential ist dann relevant, wenn Wasser über große Höhen (mehrere Meter) transportiert wird, beispielsweise in Bäumen.

Eingesetzt ergibt sich:

${\displaystyle \psi =-\Pi +\left(p-p_{0}\right)-\tau +\rho _{\mathrm {H_{2}O} }\,g\,h\;.}$

Für das Wasserpotential in der Gasphase, insbesondere also in Luft, gilt:[2]

${\displaystyle \psi ={\frac {R\,T}{\bar {V}}}\,\ln \left({\frac {p_{\mathrm {H_{2}O} }}{p_{\mathrm {H_{2}O} }^{0}}}\right)\;.}$

Dabei ist wieder ${\displaystyle R\approx 8{,}314\,\mathrm {J\,mol^{-1}\,K^{-1}} }$ die universelle Gaskonstante, ${\displaystyle T}$ die absolute Temperatur und ${\displaystyle {\bar {V}}}$ das Molvolumen von flüssigem Wasser; ${\displaystyle p_{\mathrm {H_{2}O} }}$ ist der Partialdruck des Wasserdampfs und ${\displaystyle p_{\mathrm {H_{2}O} }^{0}}$ der Sättigungsdampfdruck von Wasser bei der gegebenen Temperatur.[Anm. 1] Da der Quotient ${\displaystyle p_{\mathrm {H_{2}O} }/p_{\mathrm {H_{2}O} }^{0}}$ gleich der relativen Luftfeuchtigkeit ${\displaystyle \varphi }$ ist, lässt sich dies auch schreiben als:

${\displaystyle \psi ={\frac {R\,T}{\bar {V}}}\,\ln \left(\varphi \right)\;.}$

Abhängig von dem zu untersuchenden Pflanzengewebe kommen unterschiedliche Messverfahren zum Einsatz. Meistens werden einzelne Teilpotentiale getrennt gemessen und anschließend die Summe berechnet.[Anm. 3]

Das Wasserpotential im Xylemsaft eines Blatts (oder Sprosses) kann beispielsweise gemessen werden, indem man dieses in eine sogenannte Scholander-Bombe einspannt. Dies ist eine Kammer, aus der nur der abgetrennte Stiel des Blattes herausragt. Erhöht man den Luftdruck in der Kammer ausgehend vom Atmosphärendruck so weit, bis Xylemsaft an der Schnittfläche auszutreten beginnt, so ist diese Druckdifferenz ein Maß für das zuvor im Xylem herrschende (negative) Druckpotential ${\displaystyle \psi _{\mathrm {p} }}$. Misst man bei einer weiteren Druckerhöhung das Volumen an austretendem Saft in Abhängigkeit vom Druck, so kann man aus der sich ergebenden Druck-Volumen-Kurve auch das osmotische Potential ${\displaystyle \psi _{\mathrm {s} }}$ ermitteln.[2][17] Da das Matrixpotential im Xylem keine große Rolle spielt (${\displaystyle \psi _{\text{m}}\approx 0}$) und das Gravitationspotential falls nötig leicht aus der Höhe des Blattes berechnet werden kann (${\displaystyle \psi _{\text{g}}=\rho _{\mathrm {H_{2}O} }\,g\,h}$), kann man so durch Addition das Wasserpotential ${\displaystyle \psi }$ im Xylem bestimmen.

• 
  Funktionsprinzip der Scholander-Bombe
• 
  Scholander-Bombe
• 
  Bei einem bestimmten Druck in der Kammer tritt der Xylemsaft auf der Schnittfläche hervor.

Die hydraulischen Eigenschaften einer einzelnen Zelle lassen sich im sogenannten Höfler-Diagramm darstellen. Dazu wird das Wasserpotential der Zellwand durch tränken in einer Lösung mit bekannten osmotischen Eigenschaften sukzessive variiert und das sich im Gleichgewicht einstellende Zellvolumen gemessen. Zur experimentellen Bestimmung des osmotischen Potentials ${\displaystyle \psi _{\mathrm {s} }}$ kann die Gefrierpunkterniedrigung genutzt werden, da beides kolligative Eigenschaften sind. Daneben kann das Druckpotential ${\displaystyle \psi _{\mathrm {p} }}$ bei manchen Zellen direkt durch Anstechen der Vacuole mit einer Drucksonde gemessen werden.[2][17]

Das Wasserpotential eines Bodens kann mit Hilfe von Gipsblock-Elektroden direkt gemessen werden. Dabei wird ein Gipsblock in den Boden eingebaut und die elektrische Leitfähigkeit innerhalb des Blocks gemessen:

• Bei hohem Wassergehalt des Bodens (niedriger Betrag des Wasserpotentials) sind viele der Poren des Blocks mit Wasser gefüllt und leiten den Strom besser.
• Bei niedrigem Wassergehalt des Bodens (hoher Betrag des Wasserpotentials, d. h. jedoch stärker negative Zahl) sind wenige der Poren des Blocks mit Wasser gefüllt und leiten den Strom schlechter.

Tensiometer mit (1) poröse Keramikzelle, (2) wassergefülltes Schauglas, (3) Elektronik, (4) Drucksensor

Mit Hilfe eines Tensiometers kann das Matrixpotential bestimmt werden. Dieses entspricht in salzarmen Böden im Wesentlichen dem Wasserpotential, da hier das Osmotische Potential vernachlässigbar ist.[18]

Pfeffersche Zelle als Analogon zu Pflanzenzellen: Fig. 1 aus Osmotische Untersuchungen: Studien zur Zellmechanik. Manometer (m), Thonzelle (z), ineinandergesetzte Glasstücke (v)(t), Glasring (r).[19]

Bis ins 19. Jahrhundert hinein wurde der Wassertransport in Pflanzen, wie viele andere Prozesse in der belebten Natur, in der Tradition von Aristoteles’ De anima mit einer den Lebewesen eigenen Seele begründet. Grundlegend für das moderne Verständnis des Wassertransports in Pflanzen und für die Entwicklung des Begriffs des Wasserpotentials waren die Erkenntnisse zur Diffusion und Osmose in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts durch Adolf Fick, Moritz Traube, Hugo de Vries und Wilhelm Pfeffer (vgl. Pfeffersche Zelle). Pfeffer soll um 1900 bereits gelegentlich Potentialkonzepte verwendet haben. Nachdem klar wurde, dass der osmotische Druck alleine nicht ausreicht, um alle Transportvorgänge zu beschreiben, entstanden bis Mitte des 20. Jahrhunderts unterschiedliche, konkurrierende Begriffe (Saugkraft, Hydratur, …), mit denen versucht wurde, die relevanten Triebkräfte zusammenzufassen. Ab der Mitte des 20. Jahrhunderts hat sich im Zuge verbesserter Messverfahren der Begriff des Wasserpotentials als fundamentales Konzept etabliert.[20]

Tang und Wang kritisierten 1941 die unscharfe und uneinheitliche Begriffsbildung und schlugen vor, den Wasserstatus von pflanzlichen und tierischen Zellen mit Begriffen der Thermodynamik, insbesondere dem chemischen Potential, zu beschreiben.[21] Der Begriff des Wasserpotentials soll von Schofield geprägt worden sein.[22] Diesen Begriff griff Owen 1952 auf, als er nachwies, dass Weizen­samen auch unter extrem trockenen Bedingungen zur Wasseraufnahme und Keimung im Stande sind und dies zu erklären versuchte.[23] Der Begriff des Wasserpotentials wurde schließlich von Slatyer und Taylor verbreitet:[4]

Allerdings verwendet Slatyer in diesem Artikel für das Wasserpotential noch die Größenart des chemischen Potentials und argumentiert gegen die Verwendung von der Größenart des Drucks.[22]

Im Strasburger – Lehrbuch der Botanik wird das Wasserpotential erstmals in der 31. Auflage von 1978 verwendet.[7] Bis einschließlich der 30. Auflage von 1971 wurde der ältere, weniger scharf definierte Begriff Saugkraft benutzt.[5] Während die Definition des Wasserpotentials als das chemische Potential von Wasser bezogen auf sein Molvolumen in modernen Lehrbüchern[1][2][3][7] üblich ist, kann dies in äquivalenter Weise auch verbal ausgehend von der Freien Enthalpie ausgedrückt werden (so beispielsweise bei Richter[4]). Für die verschiedenen Teilpotentiale sind nach wie vor unterschiedliche Konventionen hinsichtlich der Notation im Gebrauch.[24][2]

Die Begriffe Freie Enthalpie (gelegentlich auch Gibbs Potential genannt) und Chemisches Potential wurden in den 1870er Jahren von Josiah Willard Gibbs in der Thermodynamik eingeführt.[25] Edgar Buckingham, der 1900 bereits ein Thermodynamik-Lehrbuch verfasst hatte, führte 1907 in seiner Arbeit Studies on the Movement of Soil Moisture verwandte Potentialkonzepte in der Bodenkunde ein, wobei er von einer Definition über zu leistende Arbeit ausging.[26] Wassertransportprozesse im Boden, bei denen gelöste Stoffe ungehindert mit dem Wasser transportiert werden, werden heutzutage mit dem Hydraulischen Potential beschrieben, welches verglichen mit dem Wasserpotential das osmotische Potential außer Acht lässt.[18][27]

Dass verwandte Potentiale in unterschiedlichen Wissenschaften auf unterschiedliche Größen bezogen und damit in unterschiedlichen Größenarten angegeben werden, hat sowohl historische wie auch praktische Gründe. In der chemischen Thermodynamik ist das Mol die natürliche Bezugsgröße, weshalb das chemische Potential in ${\displaystyle \mathrm {J\,mol^{-1}} }$ gemessen wird. Für die Pflanzenphysiologie ist der Druck eine sinnvolle Größenart, weil in Pflanzenzellen die Druckkomponente (Turgor) einen beträchtlichen Beitrag zum Potential leistet und auch osmotische Eigenschaften traditionell als osmotische Drücke angegeben werden. Deshalb wird hier als Bezugsgröße das Volumen gewählt, was auf das Wasserpotential in Einheiten des Drucks (${\displaystyle \mathrm {Pa} }$; veraltet auch ${\displaystyle \mathrm {bar} }$, ${\displaystyle \mathrm {atm} }$, ${\displaystyle \mathrm {dyn\,cm^{-2}} }$ oder ${\displaystyle \mathrm {mmHg} }$) führt. In der Bodenkunde kommen verschiedene Bezugsgrößen zum Einsatz, wobei dort die Höhe einer Wassersäule ein besonders anschauliches Maß darstellt, welches unmittelbar mit Messungen im Wasserstandsrohr korrespondiert.[18][27][Anm. 4]