Triops longicaudatus

Das typische Habitat sind die warmen, mit schlammigen basischem Wasser gefüllten flachen Kleingewässer – Teiche, Überschwemmungstümpel und Pfützen – wie sie sich in Geländevertiefungen unterschiedlicher Art und Größe (Senken und Gräben, auch in Reifenspuren) bilden können. Exemplarisch dafür sind die „vernal pools“ in der Sierra Nevada. Sie entstehen im Frühling nach starken jahreszeitlichen Regenfällen oder der Schneeschmelze, insbesondere, wenn dabei Flüsse über die Ufer treten („flash floods“). Bei geeigneter Bodenbeschaffenheit versickert dann das Wasser nicht, sondern bleibt für einige wenige Monate, oft auch nur Wochen, stehen. Alle diese Gewässer sind Austrocknungsgewässer, die nur zeitweilig Wasser führen. Das zwingt Triops longicaudatus dazu, mit größter Rasanz heranzuwachsen und sich fortzupflanzen, bevor alles Wasser verschwunden ist.

Triops longicaudatus lebt in kleinen und kleinsten Wasserkörpern, in denen sich Chemismus, Temperatur und Sauerstoffgehalt im Tagesverlauf innerhalb weniger Stunden erheblich ändern können, daher zeigt der Krebs eine hohe Toleranz gegenüber solchen Schwankungen (Euryökie). Nur in den ersten Lebenstagen sind die Nauplien relativ empfindlich und es kann zu Verlusten kommen.

Der Krebs kann innerhalb eines pH-Bereiches von 6,0 bis 10,0 existieren, optimal ist ein Wert zwischen pH 7,0 und 9,0. Eine Fluktuation um bis zu zwei pH-Werte, wie er innerhalb eines Tag-/Nachtrhythmus auftreten kann, wird problemlos vertragen.

Triops longicaudatus stellt nur sehr geringe Ansprüche an den Sauerstoffgehalt und begnügt sich mit einem Minimum von etwa einem Milligramm gelöstem Sauerstoff pro Liter (mg/l). Doch da auch unter den stagnierenden Bedingungen in einem von der Sonne aufgeheizten Wüstentümpel der Sauerstoffgehalt nicht unter 2 mg/l fällt, kommt es nur selten zu Sauerstoffknappheit. In einem solchen Fall schwimmt der Krebs auf dem Rücken an der Wasseroberfläche entlang (dieses Verhalten zeigt er mitunter aber auch bei der Nahrungssuche), wo das Wasser sauerstoffreicher ist.

Es wird ein weiter Temperaturbereich zwischen 15 und 34 °C toleriert (Nauplien (Larven) bis maximal 32 °C). Temperaturschwankungen, wie sie im Wechsel zwischen Tag und Nacht auftreten, sind unproblematisch. Untersuchungen zeigen, dass sie im Gegenteil Stoffwechselaktivität und Wachstumsgeschwindigkeit stimulieren.

Triops longicaudatus hält sich bevorzugt am Gewässergrund auf und bewegt sich dort mit der Bauchseite nach unten fort. Dort gräbt und wühlt er beständig mit den Beinen und zusätzlich der verstärkten Vorderkante seines Rückenschildes nach Nahrung. Der Krebs ist ein nahezu unersättlicher Allesfresser, der täglich bis 40 % seines Eigengewichts an Nahrung aufnehmen kann. Neben jeder tierischen Beute, die er überwältigen kann, wie Mückenlarven und Würmer bis hin zu Kaulquappen, nimmt er auch pflanzliche Kost und Aas zu sich und macht auch vor frisch gehäuteten, oder sich momentan häutenden Artgenossen nicht halt. Es kommt aber nur bei einer zu hohen Individuendichte zu Kannibalismus, ein Verhalten, das der natürlichen Bestandsregulierung dient. Der Krebs kann auch mit Hilfe seiner beborsteten Blattbeine im Wasser schwebende Nahrungspartikel (planktonische Kleinstlebewesen und organischen Detritus) aus dem Wasser filtern. Durch rhythmisches Schlagen der Blattbeine wird anschließend die Nahrung durch den so erzeugten Unterdruck in der Bauchrinne von hinten nach vorne zu den Mundwerkzeugen transportiert.

Die Fortpflanzungsstrategie von Triops longicaudatus ist außerordentlich variabel, unterliegt dabei aber einer lokalen Differenzierung. So kommen eingeschlechtliche Verhältnisse mit Parthenogenese (Jungfernzeugung) recht häufig vor, das heißt die Population besteht ausschließlich aus Weibchen, die ohne Zutun von Männchen kontinuierlich unbefruchtete, so genannte Dauereier oder Zysten hervorbringen. Im Unterschied zum Ei ist die Embryonalentwicklung bei der Cyste bereits vor der Ablage abgeschlossen. In anderen Populationen sind die Tiere Hermaphroditen (Zwitter), die sich durch Selbstbefruchtung mit ihrer Zwitterdrüse vermehren. Es existieren aber auch zweigeschlechtliche Populationen, in denen eine sexuelle Fortpflanzung stattfindet. Dabei tritt ein kontinuierliches Spektrum im Geschlechterverhältnis auf: von Populationen mit einem Männchenüberschuss bis hin zu solchen, bei denen nur ein Prozent aller Individuen Männchen sind.

Cystensack

Die Cysten sind außergewöhnlich widerstandsfähig und können im eingetrockneten Schlamm viele Jahre, mitunter auch Jahrzehnte (es gibt Anzeichen dafür, dass es auch Jahrhunderte sein könnten) auf günstige Schlupfbedingungen warten. In den Dauereiern befinden sich die Embryonen im Gastrulastadium in einer Stase, einem „scheintoten“ Zustand ohne jede Stoffwechselaktivität, die als (Ei-)Diapause bezeichnet wird. Wenn sich dann das Habitat wieder mit Wasser füllt, beginnt der Zyklus von neuem. Jedoch schlüpfen niemals alle Nauplien aus, viele verharren weiterhin in der Diapause. Dies stellt eine Anpassung an die unsicheren Lebensbedingungen dar, da andernfalls eine zu rasche Austrocknung den Bestand der gesamten Population gefährden würde. Einige Dauereier bilden auf diese Weise eine „Reserve“ und kommen erst in einer der nachfolgenden Überflutungen zum Schlupf.

Dauereier im Bodengrund

Da die Eier klein und robust sind, kommt der Wind als mögliches Medium für eine Verteilung der Zysten und somit für die Besiedlung auch vollkommen isolierter Gewässer in Betracht. Auch Vögel und andere Tiere können zur Verbreitung beitragen, indem sie die Cysten am oder sogar im Körper zum nächsten Gewässer transportieren, da der Verdauungstrakt unversehrt durchlaufen wird. Wie erwähnt, kann sich Triops longicaudatus parthenogenetisch vermehren, daher kann unter günstigen Umständen bereits ein einziges Ei genügen, um ein neues Habitat vollständig zu besiedeln. Die Beschaffenheit der Cysten kann als maßgebliche Ursache für den bemerkenswerten evolutionären Erfolg der Gattung Triops (und anderer Branchiopoden) angesehen werden. Diese Entwicklung lässt sie nicht nur die lange Trockenphase ihres Gewässers überstehen, sondern auch solche katastrophalen Ereignisse der Erdgeschichte, welche beispielsweise zum Aussterben der Dinosaurier führten.

Bereits ein bis zwei Tage, je nach Temperatur, nachdem sie von Wasser bedeckt wurden, schlüpfen aus den im Schlamm ruhenden Dauereiern die etwa 0,2 mm großen Nauplien. Nach Ablauf dieser Zeit schlüpfen nur noch wenige Larven, denn sie wären nur noch Beute für ihre früher geschlüpften, größeren Artgenossen. Das Schlüpfen ist an bestimmte auslösende Bedingungen geknüpft:

• Das Wasser hat einen pH-Wert um 7,0 (neutral) und ist arm an gelösten Mineralsalzen
• Die Eier liegen in einem Boden, der vollständig getrocknet ist.
• Die Temperaturen betragen mindestens 14 °C
• Die Eier sind dem Licht ausgesetzt

Ein neutraler pH-Wert und ein geringer Gehalt an gelösten Mineralien sind charakteristisch für Regenwasser. Wenn sich eine zuvor wasserlose Bodenvertiefung mit Regenwasser füllt, sind dort diese zum Schlüpfen notwendigen Bedingungen gegeben. Dieses Ereignis bringt die Cysten zum Schlupf und wirkt am stärksten, wenn der Boden zuvor vollständig ausgetrocknet war, andernfalls erscheinen deutlich weniger Nauplien. Ein abweichender Chemismus wird durch die im Wasser gelösten Stoffe verursacht, die sich bereits längere Zeit durch Lösung und Verdunstung allmählich konzentrieren konnten, wie es bei älteren, austrocknenden Gewässern der Fall ist. Der hohe osmotische Druck im Inneren der Cyste ist somit das entscheidende Signal für die Nauplien auszuschlüpfen, denn er ist ein Anzeiger für ein neu gebildetes Gewässer. Temperaturen unter 14 °C bedeuten ungünstige Bedingungen, daher schlüpfen die Larven nicht. Frost hingegen fügt den Cysten keinen Schaden zu, sondern führt im Gegenteil zu einer deutlichen Erhöhung der Schlupfrate. Auch bei sonst günstigen Bedingungen bleiben die Cysten in der Diapause, wenn sie kein Licht erhalten. Das soll verhindern, dass Eier aktiviert werden, die tief im Bodengrund gefangen sind, die Nauplien würden absterben. Dies wird durch die von Poren durchsetzte Oberfläche der Eier verhindert. Nach der Eiablage sind die Poren mit Flüssigkeit gefüllt, so dass die Cysten keinen Auftrieb haben. Nach der vollständigen Austrocknung enthalten die Poren Luft, daher treiben die 0,25 mm großen Eier durch kleinste Öffnungen im Boden ins freie Wasser auf und erhalten so den notwendigen Lichtreiz.

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  Triops longicaudatus als Metanauplius
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  Drei Stunden nach dem Schlüpfen
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  Triops-Larve sieben Stunden nach dem Schlüpfen
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  Nach zirka 15 Stunden wächst der Nauplius in die charakteristische Form
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  Nach 24 Stunden sind alle Details wie beim erwachsenen Tier ausgebildet

Nach dem Schlüpfen sind die Nauplien noch weißlich und durchscheinend, mit fortschreitendem Wachstum färben sich die Krebse dann dunkel. Parallel dazu geht die Nauplie von der freischwimmenden zur bodenorientierten (benthischen) Lebensweise des erwachsenen Krebses über. In den frühen Larvalstadien verdoppelt sich die Körperlänge mit jedem Tag, entsprechend schnell ist die endgültige Größe erreicht. Aufgrund des rasanten Körperwachstums sind in kurzen Abständen Häutungen nötig, da das cuticuläre Außenskelett (Exoskelett) unflexibel und nicht wachstumsfähig ist.

Triops longicaudatus ist bereits nach etwa sieben bis vierzehn Tagen geschlechtsreif und beginnt mit der Eiablage. Die Dauereier werden in uhrglasförmigen Brutsäcken am 11. Beinpaar getragen und in Schüben in den Bodengrund eingegraben. Zu diesem Zeitpunkt ist die Embryonalentwicklung bereits weitgehend abgeschlossen, daher können die Nauplien später fast ohne Zeitverlust schlüpfen. Während der geschlechtsreifen Phase können, je nach Körpergröße und Ernährungszustand, mehrere hundert winziger hell- bis dunkelroter Dauereier abgelegt werden. Es kommt vor, dass vereinzelt Nauplien spontan, ohne vorangegangene Trockenphase, aus den Eiern schlüpfen. Der Lebenszyklus ist im Allgemeinen bereits nach etwa 6 bis 12 Wochen abgeschlossen, abhängig von Umweltfaktoren wie Temperatur und Nahrungsangebot. Diese Kurzlebigkeit entspricht der begrenzten Bestandsdauer des Habitats.