Tracheentiere
Als Tracheentiere (Tracheata), auch Antennata oder Atelocerata genannt, bezeichnet man innerhalb der Gliederfüßer (Arthropoda) die Zusammenfassung der an das Landleben angepassten Tausendfüßer (Myriapoda) und Sechsfüßer (Hexapoda), deren Hauptgruppe die Insekten (Insecta) sind. Die Tracheata sind ein umstrittenes Taxon. Die meisten Wissenschaftler sind heute der Ansicht, dass die beiden hier zusammengefassten Gruppen keine Schwestergruppen sind.
Die Einteilung der Lebewesen in Systematiken ist kontinuierlicher Gegenstand der Forschung. So existieren neben- und nacheinander verschiedene systematische Klassifikationen. Das hier behandelte Taxon ist durch neue Forschungen obsolet geworden oder ist aus anderen Gründen nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik.
Merkmale
Den Namen Tracheentiere verdankt die Gruppe einem für das Landleben sehr wichtigen Merkmal. Sie verfügen über ein System von so genannten Tracheen. Dabei handelt es sich um Luftkanäle, die sich durch den Körper ziehen und so alle Zellen mit Sauerstoff versorgen und an einigen Stellen durch so genannte Stigmata nach außen münden. Da die Tracheentiere wie alle Gliederfüßer über ein Exoskelett verfügen, ist eine Atmung über die Körperoberfläche nicht möglich. Trotz der Namensgebung bilden die Tracheen keine der möglichen Autapomorphien der Gruppe. Die Tracheen verschiedener Vertreter sind aller Wahrscheinlichkeit nach konvergent entstanden.
Eine weitere Anpassung an das Leben an Land sind die Exkretionsorgane der Tiere, die Malpighischen Gefäße. Anders als die Krebstiere (Crustacea) besitzen die Tracheentiere nur ein Paar Antennen. Dies entspricht dem ersten Antennenpaar der Krebse und so lassen sich dann auch die anderen Namen der Gruppe erklären, die sämtlich auf den Verlust der zweiten Antenne hindeuten. Weitere Unterschiede zu den Crustacea sind: Mandibeln ohne Taster (Palpus), Beine ohne gegliederten Exopoditen, Mitteldarm ohne verzweigte Divertikel.[1] Auch das Innenskelett des Kopfes, das Tentorium, wurde als Autapomorphie vorgeschlagen.[2]
Systematik der Tracheentiere
Klassischerweise werden die Tracheaten wie im Text in zwei Gruppen aufgeteilt, die Sechsfüßer (Hexapoda), die sich aus den Insekten (Insecta), Springschwänzen (Collembola) und zwei obskureren Gruppen, den Doppelschwänzen (Diplura) und Beintastlern (Protura) zusammensetzen, und die Tausendfüßer (Myriapoda). Dabei bilden die Sechsfüßer eine sicher begründete natürliche Gruppe, also ein Monophylum. Entgegen zahlreicher zwischenzeitlich aufgekommener Zweifel gelten auch die Tausendfüßer heute überwiegend wieder als Monophylum.
Die klassische Vorstellung der Verwandtschaftsverhältnisse sähe dann so aus:
| Tracheentiere (Tracheata) |
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Durch neuere Untersuchungen der molekularen Phylogenie (durch Vergleiche homologer DNA-Sequenzen) hat die Tracheata-Hypothese heute schwer an Glaubwürdigkeit eingebüßt und gilt nicht mehr als wahrscheinlichste Hypothese der Verwandtschaftsverhältnisse (vgl. z. B.[3][4] Tatsächlich ist in inzwischen Dutzenden immer ausgefeilterer und an zahlreichen Genen durchgeführter Tests nicht in einem Fall diese Gruppierung bestätigt worden[5]). Die meisten Untersuchungen zeigen stattdessen eine engere Beziehung der Hexapoda mit den Crustacea auf, die als Pancrustacea (oder häufiger: Tetraconata) bezeichnet wird. Sehr wahrscheinlich sind die Krebstiere bezüglich der Hexapoda sogar paraphyletisch. Dies bedeutet, dass die Hexapoda eine zum Landleben übergegangene Entwicklungslinie innerhalb der Crustacea wären. Diese Gruppierung wird außerdem durch zahlreiche morphologische Argumente zum Feinbau der Augen und des Nervensystems gestützt.
Zur tatsächlichen Verwandtschaft der Tausendfüßer gibt es noch zwei Hypothesen. Sie sind entweder der nächste Verwandte der Tetraconata; die gemeinsame Gruppierung wird dann Mandibulata genannt. Oder sie könnten alternativ der nächste Verwandte der Chelicerata sein. Näheres zu diesen Hypothesen steht im Artikel Gliederfüßer und Tausendfüßer.
Die Verwandtschaftsverhältnisse könnten nach dieser Hypothese etwa so aussehen:
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Ein Taxon Tracheata würde dem gemäß nicht existieren.
Quellen
- Überklasse Antennata (syn. Tracheata, Atelocerata) In: H.E. Gruner, M. Moritz, W. Dunger: Lehrbuch der speziellen Zoologie. Wirbellose Tiere, 4. Teil Arthropoda (ohne Insecta). 4. Auflage, 1993. Gustav Fischer Verlag, Jena.
- C. Bitsch & J. Bitsch (2004): Phylogenetic relationships of basal hexapods among the mandibulate arthropods: a cladistic analysis based on comparative morphological characters. Zoologica Scripta 33: 511–550
- Stefan Koenemann, Ronald A. Jenner, Mario Hoenemann, Torben Stemme, Björn M. von Reumont (2010): Arthropod phylogeny revisited, with a focus on crustacean relationships. Arthropod Structure & Development 39: 88–110. doi:10.1016/j.asd.2009.10.003
- O. Rota-Stabelli, L. Campbell, H. Brinkmann, G. D. Edgecombe, S. J. Longhorn, K. J. Peterson, D. Pisani, H. Philippe, M. J. Telford: A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata. In: Proceedings. Biological sciences / The Royal Society. Band 278, Nummer 1703, Januar 2011, S. 298–306, doi:10.1098/rspb.2010.0590, PMID 20702459, PMC 3013382 (freier Volltext).
- Gregory D. Edgecombe (2010): Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure & Development 39: 74–87. doi:10.1016/j.asd.2009.10.002