Tisamenus

Die Vertreter dieser Gattung sind mit 25 bis 45 Millimetern im männlichen und 30 bis 67 Millimetern im weiblichen Geschlecht durchweg eher klein bis mittelgroß. Beide Geschlechter sind stets flügellos. Die oft sehr ähnlichen Arten unterscheiden sich vor allem durch eine jeweils artspezifische Bedornung. Wobei es auch Arten gibt, die keine bzw. kaum erkennbare Dornen haben. Charakteristisch für alle Vertreter ist eine dreieckige Struktur auf dem Mesonotum. Die kurze Seite diese gleichschenkligen Dreiecks verläuft parallel zur Vorderkante des Mesonotums. Die beiden anderen Seiten sind länger und treffen sich je nach Art mehr oder weniger nach einem Drittel der Mesonotumlänge. Von dort verläuft mittig ein meist deutlicher Kiel. Dieser beginnt bei einigen Arten bereits am Vorderrand des Mesonotums und ist somit auch auf dem Dreieck zu erkennen. Teilweise reicht er bis auf das Abdomen oder gar bis an dessen Ende. Dornen sind oft an den Seitenrändern des Thorax, paarig auf dem Pronotum, und mittig auf dem Meso- und Metanotum zu finden. Bei vielen Vertretern sind außerdem auf dem Abdomen weitere paarig und/oder mittig angeordnete Stacheln vorhanden. Die Färbung wird meist von hellen Brauntönen dominiert. Häufig sind schwarze, hellbraune bis beige seltener auch fast weiße Muster zu finden. Männchen sind meist weniger stark gemustert. Bei ihnen fällt oft in der Draufsicht das scheinbar viel zu schmale Abdomen auf. Dies gilt besonders für Arten, deren Thorax zum Metanotum hin immer breiter wird. Bei den Weibchen wirken die Proportionen symmetrischer, da das Abdomen stets breiter ist als bei den Männchen. Wie für die Vertreter der Obriminae typisch, haben sie am Ende des Abdomens einen Legestachel zur Ablage der Eier im Boden, der bei Tisamenus-Weibchen eher kurz ist. Er umgibt den eigentlichen Ovipositor und wird ventral aus dem achten Sternit gebildet, hier Subgenitalplatte[2] oder Operculum genannt und dorsal aus dem elften Tergum, welches hier als Supraanalplatte oder Epiproct bezeichnet wird.[3][4][5]

Die nachtaktiven Tiere verstecken sich tagsüber in der Nähe des Bodens. Auch nachts klettern sie kaum höher als 20 cm an den Nahrungspflanzen empor. Die Eier werden von den Weibchen mit dem Legestachel in den Boden abgelegt. Sie sind 4 bis 5 Millimeter lang und 2,5 bis 3,0 Millimeter breit und meist mit mehr oder weniger deutlichen Linien aus Härchen überzogen. Die Mikropylarplatte ist dreiarmig und ähnelt einem auf dem Kopf stehenden „Y“. Der zum Deckel weisende Arm ist deutlich länger als die zum unteren Pol zeigenden Arme (Siehe auch Bau des Phasmideneies). Die Nymphen schlüpfen nach 4 bis 6 Monaten und benötigen 5 bis 7 Monate um adult zu werden.[6][7]

Im Jahr 1875 errichtete Carl Stål neben der Gattung Hoploclonia auch die Gattung Tisamenus. In dieser beschrieb er Tisamenus serratorius. William Forsell Kirby bestimmte diese 1904 von zur Typusart. Außerdem überstellte Stål noch zwei von John Obadiah Westwood 1848 beschriebene Arten in diese Gattung, nämlich Phasma (Pachymorpha) deplanatum (heute gültiger Name Tisamenus deplanatus) und Phasma (Pachymorpha) draconinum (heute gültiger Name Tisamenus draconina).[8][9][10] James Abram Garfield Rehn und sein Sohn John William Holman Rehn synonymisierten 1939 Tisamenus mit Hoploclonia. Sie erwähnten zwar die Sonderstellung der beiden bereits von Borneo bekannten Hoploclonia-Arten Hoploclonia gecko und Hoploclonia cuspidata, überstellten aber alle bis dahin bekannten Tisamenus-Arten in die Gattung Hoploclonia, in der sie weitere acht Arten beschrieben. Für die philippinischen Arten erstellten sie einen Bestimmungsschlüssel und unterteilten diese nach morphologischen Aspekten in vier Untergruppen. Außerdem beschrieben sie die Gattung Ilocano für Ilocano hebardi und überstellten die als Heterocopus ranarius geführte Art (heute gültiger Name Tisamenus ranarius) in diese Gattung.[11] Erst 2004 trennte Oliver Zompro die Gattungen Tisamenus und Hoploclonia wieder und stellte alle philippinischen Arten in die Gattung Tisamenus.[5] Sarah Bank et al bewiesen durch Genanalysen in ihrer 2021 veröffentlichten Arbeit, dass Ilocano hebardi, die zu diesem Zeitpunkt einzig verbliebene Art dieser Gattung, zu Tisamenus gehört, wodurch Ilocano zu deren Synonym wurde. Die von Rehn und Rehn vorgenommene Einteilung in Untergruppen konnte bei vier weiteren namentlich bekannten und untersuchten Arten nicht bestätigt werden.[1] Der Name „Tisamenus“ ist die latinisierte Form des griechischen Tisamenos (Τισαμενός), eines antiken, männlichen Vornamens.[4]

Gültige Arten sind:[10]

• Tisamenus alviolanus Lit & Eusebio, 2010
• Tisamenus armadillo Redtenbacher, 1906
• Tisamenus asper Bolívar, 1890
• Tisamenus atropos (Rehn & Rehn, 1939)
• Tisamenus cervicornis Bolívar, 1890
• Tisamenus clotho (Rehn & Rehn, 1939)
• Tisamenus deplanatus (Westwood, 1848)
• Tisamenus draconinus (Westwood, 1848)
• Tisamenus fratercula (Rehn & Rehn, 1939)
• Tisamenus hystrix (Rehn & Rehn, 1939)
• Tisamenus hebardi (Rehn & Rehn, 1939)
• Tisamenus kalahani Lit & Eusebio, 2005
• Tisamenus lachesis (Rehn & Rehn, 1939)
• Tisamenus polillo (Rehn & Rehn, 1939)
• Tisamenus ranarius (Westwood, 1859)
• Tisamenus serratorius Stål, 1875
• Tisamenus spadix (Rehn & Rehn, 1939)
• Tisamenus summaleonilae Lit & Eusebio, 2005
• Tisamenus tagalog (Rehn & Rehn, 1939)

In den Terrarien der Liebhaber sind neben einigen bereits bestimmten Arten viele bisher wissenschaftlich unbearbeitete Zuchtstämme zu finden. Die ersten Tiere der Gattung, welche in Europa in Zucht kamen, wurden 2009 von Joachim Bresseel und Thierry Heitzmann in der Provinz Quezon auf der Insel Luzon gesammelt. Fundorte sind die Sierra Madre Berge nahe Real und Real selbst. Weitere Tiere fanden Bresseel, Rob Krijns und Tim Bollens 2010. Nach Europa kamen die Tiere zunächst als Tisamenus sp. 'Sierra Madre' bzw. Tisamenus sp. 'Real'. Später wurde die Art von Bresseel als Tisamenus serratorius identifiziert. Die Phasmid Study Group führt sie unter der PSG-Nummer 314.[12][13]

Heitzmann sammelte Ende November 2008 im Quezon-Nationalpark ein Weibchen auf das ein weiterer Zuchtstamm zurückgeht. Tiere dieses Stammes werden nach ihrem Fundort als Tisamenus sp. 'Quezon-Nationalpark' angesprochen, gehören nach ersten Einschätzungen aber ebenfalls zu Tisamenus serratorius. Bressell, Bollens und Mark Bushell fanden ebenfalls auf Luzon in der Provinz Aurora nahe der Stadt San Luis in Cunayan weitere Tiere. Diese ähneln ebenfalls Tisamenus serratorius, haben allerdings insbesondere entlang der Körpermitte mehr bzw. deutlichere Stacheln. Auch sie werden nach ihrem Fundort bezeichnet und Tisamenus sp. 'Cunayan' genannt. Die Phasmid Study Group führt sie unter der PSG-Nummer 359.[4][6]

Im Oktober und November 2010 fand Heitzmann im Süden Luzons in den Pocdolbergen am Mount Pulog (nicht zu verwechseln mit dem im Norden Luzons gelegenen Mount Pulag) und am Mount Osiao Tisamenus deplanatus. Der daraus resultierende Zuchtstamm wird als Tisamenus deplanatus 'Pocdol' bezeichnet und bekam von der Phasmid Study Group die PSG-Nummer 399. Im Jahr 2014 sammelte wiederum Heitzmann weitere, sehr ähnliche Tiere in der Region Ilocos. Sie werden nach ihrem Fundort Tisamenus sp. 'Ilocos' oder einer jüngeren Bestimmung folgend Tisamenus fratercula 'Ilocos' genannt und unter der PSG-Nummer 391 geführt.[4][7][12][13]

Anfang Juni 2014 brachte Albert Kang von der Insel Sibuyan Tiere mit, die zunächst als Tisamenus sp. 'Sibuyan' angesprochen wurden. Frank H. Hennemann identifizierte diese 2023 als Tisamenus hystrix. Ein weiterer Zuchtstamm geht auf zwei sehr unterschiedlich gefärbte Weibchen zurück, die Heitzmann und Kang am 5. November 2014 in einem Schutzgebiet nahe der Callao-Höhle in der Provinz Cagayan sammelten. Aus den von diesen Weibchen gelegten Eiern konnte ein sexueller Zuchtstamm etabliert werden, welcher als Tisamenus sp. 'Cagayan' verteilt wurde und zu den am weitesten verbreiteten der Gattung gehört. Eine zunächst als Tisamenus sp. 'Palaui' bezeichnete Art, stammt von der ebenfalls zur Provinz Cagayan gehörenden Insel Palaui. Sie ist ähnlich stachlig wie Tisamenus sp. 'Cagayan', aber deutlich kontrastreicher und intensiver gefärbt. Charakteristisch für diese Art ist eine bei den Weibchen orange und bei den Männchen annähernd rötliche Färbung. Die Art wurde 2023 von Hennemann als Tisamenus draconinus identifiziert, so dass der Stamm vollständig als Tisamenus draconinus 'Palaui' bezeichnet werden muss. Aus Camarines Norte stammt ein Zuchtstamm, welcher laut Bank et al. zu Tisamenus clotho gehört.[1] Er wurde zunächst als Tisamenus cf. clotho 'Camarines' angesprochen. Nicht in Zucht ist die als Tisamenus sp. 'Ifugao' bezeichnete, sowie die zunächst Ilocano hebardi 'Sagada' genannte Tisamenus hebardi, welche im Oktober 2013 von Heitzmann und Kang bzw. im April 2014 von Heitzmann, Bresseel und Jérôme Constant im Nebelwald auf dem Mount Polis gesammelt wurden.[6]

Die Haltung und Zucht der genannten Arten gilt als einfach. Sie fressen bereitwillig an verschiedensten Futterpflanzen wie Brombeeren, Hasel, Feuerdorn, Efeu und Johanniskräutern. Sie benötigen nur kleine, mäßig feuchte Terrarien mit Bodengrund zur Eiablage.[6][7]

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  Pärchen von Tisamenus deplanatus 'Pocdol'
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  Pärchen von Tisamenus draconinus 'Palaui'
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  Pärchen von Tisamenus fratercula 'Ilocos'
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  Pärchen von Tisamenus hystrix 'Sibuyan'
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  Weibchen von Tisamenus serratorius
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  Pärchen von Tisamenus sp. 'Cagayan'
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  Pärchen von Tisamenus sp. 'Cunayan'
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  Pärchen von Tisamenus sp. 'Quezon-Nationalpark'

1. Sarah Bank, Thomas R. Buckley, Thies H. Büscher, Joachim Bresseel, Jérôme Constant, Mayk de Haan, Daniel Dittmar, Holger Dräger, Rafhia S. Kahar, Albert Kang, Bruno Kneubühler, Shelley Langton-Myers & Sven Bradler: Reconstructing the nonadaptive radiation of an ancient lineage of ground-dwelling stick insects (Phasmatodea: Heteropterygidae), Systematic Entomology (2021), doi:10.1111/syen.12472.
2. Ingo Fritzsche: Stabschrecken - Carausius, Sipyloidea & Co. Natur und Tier Verlag, Münster 2007, ISBN 978-3-937285-84-9.
3. Christoph Seiler, Sven Bradler, Rainer Koch: Phasmiden – Pflege und Zucht von Gespenstschrecken, Stabschrecken und Wandelnden Blättern im Terrarium. bede, Ruhmannsfelden 2000, ISBN 3-933646-89-8, S. 15.
4. Holger Dräger: Gespenstschrecken der Familie Heteropterygidae Kirby, 1896 (Phasmatodea) – ein Überblick über bisher gehaltene Arten. Teil 3: Die Unterfamilie Obriminae Brunner von Wattenwyl, 1893, Triben Miroceramiini und Eubulidini Zompro, 2004. In: ZAG Phoenix. Nr. 6, Juni 2012 Jahrgang 3(2), ISSN 2190-3476, S. 2–21.
5. Oliver Zompro: Revision of the genera of the Areolatae, including the status of Timema and Agathemera (Insecta, Phasmatodea). Goecke & Evers Verlag, Keltern 2004, ISBN 3-931374-39-4, S. 200–207.
6. Rob Krijns: Speciesreport 43: Tisamenus serratorius Stål, 1875. In: Phasma Werkgroep. Nr. 82, September 2011, Jahrgang 21, ISSN 1381-3420, S. 7–8.
7. Umfassende Informationen über Tisamenus deplanata von Bruno Kneubühler auf phasmatodea.com
8. Carl Stål: Recensio orthopterorum. Revue critique des orthoptères, décrits par Linné, de Geer et Thunberg par C. Stål in Öfversigt af Kongliga Vetenskaps-Akademiens Förhandlingar, 1875, Teil 32, S. 93
9. William Forsell Kirby: A synonymic catalogue of Orthoptera. 1. Orthoptera Euplexoptera, Cursoria et Gressoria. (Forficulidae, Hemimeridae, Blattidae, Mantidae, Phasmidae) 1904, S. 399
10. Paul D. Brock, Thies H. Büscher & E. Baker: Phasmida Species File Online (abgerufen am 21. Februar 2024)
11. James Abram Garfield Rehn & John W. H. Rehn: The Orthoptera of the Philippine Island, Part 1. - Phasmatidae; Obriminae, Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1939, (Vol. 90, 1938), S. 460–484
12. Phasmidenseite von Frank H. Hennemann, Oskar V. Conle, Bruno Kneubühler und Pablo Valero
13. Culture List auf der Website der Phasmid Study Group (englisch).