Thiotrichaceae

Die Thiotrichaceae sind eine Familie der Gammaproteobakterien-Ordnung Thiotrichales, zu der (mit Stand April 2022) auch die Gattung Thiomargarita mit den größten bekannten Bakterien gehört, sowie die Typusgattung Thiothrix und die Gattung Thiospira. Einige Arten sind lediglich gleitend beweglich; die Gattung Thiospira ist jedoch mit Hilfe von Geißeln frei beweglich (motil).[1]

Thiotrichaceae

Thioploca sp.

Systematik
Abteilung: Proteobacteria
Klasse: Gammaproteobacteria
Ordnung: Thiotrichales
Familie: Thiotrichaceae
Wissenschaftlicher Name
Thiotrichaceae
Garrity et al., 2005
Beggiatoa-artige Filamente in der Unterwasserhöhle „Grotta sulfurea“, Capo Palinuro, Salerno (Italien). Die Fäden dieser ähneln größtenteils Beggiatoa, Thiothrix; sowie Flexibacter (FCB-Gruppe: Bacteroidetes).

Der Umfang der Familie wird derzeit (Stand April 2022) noch stark diskutiert. Insbesondere sehen manche Autoren im Taxon Beggiatoaceae (mit der Gattung Beggiatoa) ein Synonym für Thiotrichaceae,[2][3] manche bezeichnen damit eine Schwesterfamilie innerhalb der gemeinsamen Ordnung (mit Beggiatoa als Typusgattung).[4] Teilweise wird die Familie Beggiatoaceae auch in einer eigenen Ordnung Beggiatoales der Gammaproteobakterien verortet, beide Familien sind dann die einzigen in ihrer jeweiligen Ordnung.[5] In Diskussion ist auch die Zuordnung der Gattungen Thiofilum und Thiolinea in eigene Thiotrichales-Familien Thiofilaceae und Thiolinaceae (s. u.).[6] Die GTDB synonymisiert im Unterschied zu LPSN und NCBI diese mit den Thiotrichaceae.[5][7][8]

Systematik

Molekulargenetischen Untersuchungen zufolge ist Thiomargarita eng verwandt mit der Gattung Thioploca,[9] die vor den Küsten Perus und Chiles (Spezies Thioploca chileae und Thioploca araucae, spanisch Bahía de Concepción, englisch Bay of Concepción[10][11]) ähnliche ökologische Nischen ausfüllt, sowie der Gattung Beggiatoa. Dabei erschien 2005 Thiomargarita ebenso wie Thioploca ingrica innerhalb der Gattung Beggiatoa (in ihrem überkommenen Umfang) positioniert.[12] Andere Untersuchungen sehen auch noch Thioploca araucae und Thioploca chileae als Teil einer Schwestergruppe von Thiomargarita.[13][14] Die Gattung Beggiatoa in ihrem herkömmlichen Umfang erwies sich also als nicht monophyletisch. Innerhalb der Familie Thiotrichaceae zeichneten sich zwei Hauptkladen ab, die eine mit Thiomargarita und den ersten Teil (I) von Beggiatoa, die andere mit dem restlichen Teil (II) von Beggiatoa.[12] Darauf folgende Untersuchungen führten zum Vorschlag weiterer Gattungen, was mit einer weiteren Aufspaltung der Gattung Beggiatoa in ihrem herkömmlichen Umfang einherging. Es wurde daher vorgeschlagen, diese Gattung aufzuspalten, mit einer ganze Reihe von Abkömmlingen (Isobeggiatoa, Maribeggiatoa, Parabeggiatoa, Allobeggiatoa) neben der eigentlichen Gattung Beggiatoa sensu stricto.[15][16][17][12]

Ebenfalls unterschiedlich bewertet wird der Umfang der Familie Thiotrichaceae. Die unten angegebene Mitgliedsliste umfasst (mit Stand 5. Mai 2022) Gattungen, die in mindestens einer der folgenden Quellen zu dieser Familie gehören:

G – Genome Taxonomy Database (GTDB)[5]
L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)[4][18][19]
N – National Center for Biotechnology Information Taxonomy Browser (NCBI)[2][7][8]
W – World Register of Marine Species (WoRMS).[3]

Ausgewiesen sind alle Familien die in mindestens einer dieser Quellen aus der Familie Thiotrichaceae ausgegliedert wurden. Die jeweiligen Typusgattungen (nach LPSN) sind fett wiedergegeben. Von den Kandidaten und Mitgliedern ohne offizielle Bezeichnung ist jeweils nur eine Auswahl angegeben.

Klasse Gammaproteobacteria

Achromatium sp., sich teilend.
Thiomargarita namibiensis
  • Familie: Thiotrichaceae Garrity et al., 2005 (bzw. ungültig Pringsheim 1949), Synonyme: Leucotrichaceae, Achromatiaceae
    – nach NCBI (und WoRMS) auch Beggiatoaceae
    • Gattung Thiothrix Winogradsky 1888 … emend. Howarth et al. 1999 (G,L,N,W)
    • Gattung Achromatium Schewiakoff 1893 (L,N,W)
    • Gattung Cocleimonas Tanaka et al. 2011 (G,L,N), mit Cocleimonas flava
    • Gattung Leucothrix Oersted 1844 (Approved Lists 1980) emend. Zhang et al. 2015 (G,L,N), Schreibvariante Ørsted (W), synonym: Pontothrix Nadson & Krasil'nikov 1932
    • Gattung Thiobacterium (ex Janke 1924) La Riviere & Kuenen 1989 (L,N), synonym: Thiodendron Lackey & Lackey 1961, mit Thiobacterium bovistum
    • Gattung Ca. Thiolava Danovaro et al. 2017 (L), mit Thiolava veneris[20][21][22] (!N)
    • Gattung Thiomargarita Schulz et al. 1999 (L,N) bzw. Thiomargarita Schulz, Brinkhoff, Ferdelman, Marine, Teske & Jorgensen, 1999 (W)
    • Gattung Thioploca Lauterborn 1907 (L,N,W)
    • Gattung Thiospira Visloukh 1914 (L,N), synonym Sulfospirillum Kluyver & van Niel 1936, mit Thiospira winogradskyi
    • Gattung Ca. Venteria Fonseca et al. 2017 (L), mit Venteria ishoeyi alias Venteria ishoeyensis oder Thiotrichales bacterium HS_08 (N) – der NCBI-Eintrag Venteria marina (FCB-Gruppe;Bacteroidetes) ist ungültig.[23]
    • Gattung Ca. Halobeggiatoa Hinck 2009 (N)
    • Kandidatenspezies ohne Gattungszuweisung
      • Thiotrichaceae bacterium KB-A (N)[24]
      • Uncultured bacterium clone CF-25 (N)[25]
  • Familie Thiofilaceae Boden & Scott 2018 (L,N)[6]
    – nach GTDB innerhalb der Familie Thiotrichaceae (d. h. ein Synonym von Thiotrichaceae)
    • Gattung Thiofilum Boden & Scott 2018, mit Thiofilum flexile (G,L,N) – früher zur Gattung Thiothrix
  • Familie Thiolinaceae Boden & Scott 2018 (L,N)[6]
    – nach GTDB innerhalb der Familie Thiotrichaceae (d. h. ein Synonym von Thiotrichaceae)
    • Gattung Thiolinea Boden & Scott 2018, mit Thiolinea disciformis (G,L,N) – früher zur Gattung Thiothrix
  • Ordnung Beggiatoales (G) – alle anderen angegebenen Quellen klassifizieren deren Mitglieder zu Ordnung Thiotrichales
Beggiatoa alba
  • Beggiatoaceae Migula 1894 (G,L)
    – nach NCBI ein Synonym von Thiotrichaceae in der Ordnung Thiotrichales
    • Gattung Beggiatoa V.B.A. Trevisan 1842/1845 (G,L,N,W)
    • Gattung Candidatus Allobeggiatoa Hinck et al. 2011 (L,N), mit Allobeggiatoa halophila, EU919200
    • Gattung Ca. Isobeggiatoa Salman et al. 2011 (L,N), mit Isobeggiatoa divolgata, AF532769
    • Gattung Ca. Maribeggiatoa Salman et al. 2011 (L,N), mit Maribeggiatoa vulgaris, AF064543 PRJNA19285
    • Gattung Ca. Parabeggiatoa Salman et al. 2011 (L,N), mit Parabeggiatoa communis, AF532773
    • Gattung Conidiothrix Benecke ex Petersen 1921 (L), mit Conidiothrix sulphurea
    • Gattung Ca. Marithioploca Salman et al. 2011 (L,N), mit Marithioploca araucae
    • Gattung Ca. Marithrix Salman et al. 2011 (G,L,N), mit Marithrix sessilis, dazu Stamm WP (White Point vacuolate attached filament), AY496953
    • Gattung Thioflexithrix Gureeva et al. 2019 (L), synonym Thioflexothrix (G), mit Thioflexithrix psekupsensis (N:incertae sedis) alias Thioflexothrix psekupsii (G)
    • Gattung Thiomargarita (G)
    • Gattung Thionema Kolkwitz 1938 (L), mit Thionema vaginatum
    • Gattung Thiophysa Hinze 1903 (L), mit Thiophysa hinzei, FR690986
    • Gattung Thioploca (G)
    • Gattung Ca. Thiopilula Salman et al. 2011 (L,N), mit Thiopilula aggregata, FR690973
    • Gattung Thiospirillopsis Uphof 1927 (L), mit Thiospirillopsis floridana
    • Gattung UBA10656, mit Spezies UBA10656 sp003645185, dazu Stamm B5_G6 und Spezies UBA10656 sp002085445 alias Beggiatoa sp. 4572_84 (G)

Die GTDB ordnet die Gattungen Thiomargarita und Thioploca abweichend von der LPSN nicht den Thiotrichaceae zu, sondern den Beggiatoaceae. Zur Stellung der Gattung Halobeggiatoa sowie der beiden Spezies Thiotrichaceae bacterium KB-A und Uncultured bacterium clone CF-25 (alle nur bei NCBI dokumentiert) siehe Anmerkung nach dem folgenden Kladogramm.

Verschiebungen:

Kladogramm

Das hier angegebene Kladogramm folgt und Winkel et al. (2016)[15] und Bailey et al. (2011),[16][17] die beiden Hauptzweige enthalten u. a. die bei Kalanetra et al. (2005) als Beggiatoa (I) respektive (II) identifizierten Vertreter (mit Genbank-Zugriffsnummern):[12]

 ​

 
 Beggiatoa (I)-
Thiomargarita-
Thioploca 
 ​ 
 ​ 
 ​ 
 Thiomargarita​  
 ​  

 Thiomargarita sp. clone SBC11, AY632420 (Golf von Mexiko)[26]


   

 Ca. Thiomargarita nelsonii, FR690931,FR690927,KU747080,FR690958,Ga0063879



   

 Thiomargarita namibiensis, AF129012,FR690896,FR690916,FN811663



 ​ 
 ​ 

Thioploca ingrica, L40998 (Randersfjord, Dänemark)


   

Ca. Isobeggiatoa divolgata, AF532769



 ​ Ca. Maribeggiatoa 

Ca. Maribeggiatoa vulgaris, AF064543


   

Ca. Maribeggiatoa sp. 'Orange Guaymas', PRJNA19285
(alias Beggiatoa sp. 'Orange Guaymas', Filamentous hydrothermal vent bacterium, Guaymas-Becken[27])





 ​ 

Ca. Thiopilula aggregata, FR690973


   

Ca. Thiophysa hinzei, FR690986




   

Ca. Marithrix sessilis, Stamm WP (White Point vacuolate attached filament), AY496953[28][29]



   

Ca. Parabeggiatoa communis, AF532773



 Beggiatoa (II)​ 

Beggiatoa s. s., AF110275,AF110274,GA0068239_11187,GU117706


   

Ca. Allobeggiatoa halophila, EU919200


   

Thiotrichaceae bacterium KB-A, FJ799356[24]


   

Uncultured bacterium clone CF-25, FJ535296[25]


Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4


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Wie ersichtlich stellt dieses Kladogramm in guter Übereinstimmung die Familie Beggiatoaceae im Sinn der GTDB dar. Die Übereinstimmung wird noch größer, wenn man die Gattung Halobeggiatoa sowie die Spezies Thiotrichaceae bacterium KB-A und Uncultured bacterium clone CF-25 – alle drei nur bei NCBI gelistet – ebenfalls dieser aus den Thiotrichaceae ausgegliederte Familie zuschlägt.

Einzelnachweise
  1. George M. Garrity: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2. Auflage. Springer, New York, 2005, Band 2: The Proteobacteria, Part B: The Gammaproteobacteria
  2. NCBI Taxonomy Browser: Thiotrichaceae, Details: Thiotrichaceae Garrity et al. 2005 (family); includes: Leucotrichaceae, Achromatiaceae, Beggiatoaceae; graphisch: Thiotrichaceae, auf: Lifemap NCBI Version.
  3. WoRMS: Thiotrichaceae (Family)
  4. LPSN: Family Thiotrichaceae Garrity et al. 2005, sowie Family "Thiotrichaceae" Pringsheim 1949 (not validly published).
  5. Genome Taxonomy Database: Thiotrichaceae, und Beggiatoaceae.
  6. Rich Boden, Kathleen M. Scott: Evaluation of the genus Thiothrix Winogradsky 1888 (Approved Lists 1980) emend. Aruga et al. 2002: reclassification of Thiothrix disciformis to Thiolinea disciformis gen. nov., comb. nov., and of Thiothrix flexilis to Thiofilum flexile gen. nov., comb nov., with emended description of Thiothrix. In: Int J Syst Evol Microbiol, Band 68, Nr. 7, Juli 2018, S. 2226​-2239; doi:10.1099/ijsem.0.002816, PMID 29851374.
  7. NCBI Taxonomy Browser: Thiofilaceae, Details: Thiofilaceae Boden and Scott 2018 (family); graphisch: Thiofilaceae, auf: Lifemap NCBI Version.
  8. NCBI Taxonomy Browser: Thiolinaceae, Details: Thiolinaceae Boden and Scott 2018 (family); graphisch: Thiolinaceae, auf: Lifemap NCBI Version.
  9. Thioploca. Lexikon der Biologie, spektrum.de.
  10. NCBI Taxonomy Browser: Thioploca chileae Maier and Gallardo 1984 (species); Nucleotide Thioploca chileae 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank L40999.1
  11. NCBI Taxonomy Browser: Thioploca araucae Maier and Gallardo 1984 (species); Nucleotide araucae 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank L41043.1
  12. Karen M. Kalanetra, Samantha B. Joye, Nicole R. Sunseri, Douglas C. Nelson: Novel vacuolate sulfur bacteria from the Gulf of Mexico reproduce by reductive division in three dimensions. In: sfam Environmental Microbiology, Band 7, Nr. 9, September 2005, S. 1451–1460; doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00832.x , PMID 16104867.
  13. Hide N. Schulz-Vogt, Thorsten Brinkhoff, Timothy G. Ferdelman, Mariona Hernández Mariné, Andreas Teske, Bo Barker Jørgensen: Dense populations of a giant sulfur bacterium in Namibian shelf sediments. In: Science, Band 284, Nr. 5413, 16. April 1999, S. 493–495; doi:10.1126/science.284.5413.493, PMID 10205058, JSTOR:2898373, ResearchGate. Dazu:
  14. Andreas Teske: Fig. 9, in: Heide N. Schulz: The Genus Thiomargarita, S. 1160.
  15. Matthias Winkel, Verena Salman-Carvalho, Tanja Woyke, Michael Richter, Heide N. Schulz-Vogt, Beverly E. Flood, Jake V. Bailey, Marc Mußmann: Single-cell Sequencing of Thiomargarita Reveals Genomic Flexibility for Adaptation to Dynamic Redox Conditions. In: Front. Microbiol., Band 7, 21. Juni 2016; doi:10.3389/fmicb.2016.00964, ISSN 1664-302X. Siehe insbes. Fig. 1.
  16. Jake V. Bailey, Verena Salman, Gregory W. Rouse, Heide N. Schulz-Vogt, Lisa A. Levin, Victoria J. Orphan: Dimorphism in methane seep-dwelling ecotypes of the largest known bacteria. In: Nature ISME Journal, Band 5, S. 1926–1935, 23. Juni 2011; doi:10.1038/ismej.2011.66, PMID 21697959, PMC 3223306 (freier Volltext). Siehe insbes. Fig. 5.
  17. Merry Youle: The Three Faces of Thiomargarita. Auf: American Society For Microbiology: Small Things Considered (schaechter.asmlog.org). 13. Februar 2012. Siehe insbes. Phylogenetic tree.
  18. LPSN: Family Beggiatoaceae Migula 1894 (Approved Lists 1980).
  19. LPSN: Family ThiofilaceaeBoden and Scott 2018.
  20. Roberto Danovaro, Miquel Canals, Michael Tangherlini, Antonio Dell’Anno, Cristina Gambi, Galderic Lastras, David Amblas, Anna Sanchez-Vidal, Jaime Frigola, Antoni M. Calafat, Rut Pedrosa-Pàmies, Jesus Rivera, Xavier Rayo, Cinzia Corinaldesi: A submarine volcanic eruption leads to a novel microbial habitat. In: Nature Ecology & Evolution. 1. Jahrgang, Nr. 6, 17. April 2017, S. 0144, doi:10.1038/s41559-017-0144, PMID 28812643 (englisch). hdl:10508/10899.
  21. Ashley Strickland: Meet the top 10 new species of 2018 In: CNN, 13. Mai 2018 (englisch).
  22. Jennifer Frazer: Bacterial hair on undersea volcano unlike any seen before In: Scientific American, 5. Mai 2017 (englisch).
  23. Erko Stackebrandt, Olga Chertkov, Alla Lapidus, Matt Nolan, Susan Lucas, Cliff Han, Jan-Fang Cheng, Roxanne Tapia, Lynne A. Goodwin, David Bruce, Sam Pitluck, Konstantinos Liolios, Konstantinos Mavromatis, Ioanna Pagani, Natalia Ivanova, Natalia Mikhailova, Marcel Huntemann, Amrita Pati, Amy Chen, Krishna Palaniappan, Manfred Rohde, Brian J. Tindall, Markus Göker, Tanja Woyke, John C. Detter, James Bristow, Jonathan A. Eisen, Victor Markowitz, Philip Hugenholtz, Hans-Peter Klenk, Nikos C. Kyrpides: High-quality-draft genome sequence of the yellow-pigmented flavobacterium Joostella marina type strain (En5T). In: Standards in Genomic Sciences, Band 8, Nr. 1, 15. April 2013, doi:10.4056/sigs.3537045, PMC 3739173 (freier Volltext), PMID 23961310.
  24. NCBI Taxonomy Browser: Thiotrichaceae bacterium KB-A (species); Nucleotide: Thiotrichaceae bacterium KB-A 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank FJ799356.1
  25. NCBI Nucleotide: [Uncultured bacterium clone CF-25 16S ribosomal RNA gene, partial sequence], GenBank FJ535296.1
  26. NCBI Nucleotide: Uncultured Thiomargarita sp. clone SBC11 16S ribosomal RNA gene, partial sequence. GenBank: AY632420.1.
  27. NCBI BioProject: Beggiatoa sp. 'Orange Guaymas', Accession: PRJNA19285. Filamentous hydrothermal vent bacterium, isolated from the Guaymas Basin hydrothermal vent area.
  28. Karen M. Kalanetra, Sherry L. Huston, Douglas C. Nelson: Novel, Attached, Sulfur-Oxidizing Bacteria at Shallow Hydrothermal Vents Possess Vacuoles Not Involved in Respiratory Nitrate Accumulation. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 70, Nr. 12, 1. Dezember 2004, S. 7487​–7496; doi:10.1128/AEM.70.12.7487-7496.2004, Amanote.
  29. NCBI Taxonomy Browser: White Point filamentous bacterium (isolate), heterotypic synonym: Candidatus Marithrix sessilis (WP). Zu Candidatus Marithrix.
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