Unterart

Carl von Linné verwandte den taxonomischen Begriff der Unterart nicht, unterhalb der Art gab es bei ihm nur die Varietät. Sie umfasste jede Abweichung vom Idealtyp der Art, in seinen Arbeiten markierte er sie mit einem führenden griechischen Buchstaben. In seinem Werk Philosophia Botanica von 1751 definierte er die Varietät als eine umweltbedingte, reversible und nicht vererbliche Abänderung des Phänotyps: „Die Varietät ist eine Pflanze, die aus einer zufälligen Ursache verändert ist: Klima, Boden, Wärme, Winde usw., die daher auf geändertem Boden wieder zurückschlägt.“[4] Diese Definition wandte aber auch Linné selbst nicht widerspruchsfrei an.

Ähnlich wie die Varietäten finden sich bei ihm auch bereits Unterarten, wenngleich er den Begriff noch nicht verwandte. Wie bei der Varietät führte er im Anschluss an den Arteintrag Untereinträge mit einem führenden griechischen Buchstaben an, ergänzte diese Einträge jedoch noch um ihnen eigene Namen, so beispielsweise bei Primula veris: α officinalis L., β elatior L. und γ acaulis L. In diesem speziellen Fall verdeutlichte er die besondere Position der Gruppen noch per einer Anmerkung, welche die Stabilität der Merkmale und die Bedeutung geographischer Verbreitung festhält: „Obschon diese Varietäten also konstant sind, unterscheide ich durchaus nicht eine afrikanische von einer europäischen Art.“[5] So unterschied Linné inhaltlich wie formal zwar zwischen Varietäten und Unterarten im heutigen Sinn, subsumierte sie aber sämtlich unter dem Begriff der varietas.[6]

Erst sein Schüler Jakob Friedrich Ehrhart trennte Linnés Vorgehen auch sprachlich auf. 1780 schrieb er in seinem Versuch eines Verzeichnisses der um Hannover wild wachsenden Pflanzen vorab, dass er die „Scheinarten, Halbarten oder Subspecies“ mit dem von Linné eingeführten Namen angeführt habe und weitere neu beschreiben werde. Zugleich grenzt er diese explizit von der Varietät ab, indem er angibt, dass er ebenso gern mit den „Varietäten oder Spielarten“ verfahren würde, aber davon hier absehe. 1784 liefert er dann die erste Definition der Unterart:[7]

Entscheidend für den Durchbruch des Begriffs in der Botanik aber war seine Verwendung durch Christian Hendrik Persoon 1805. Konzeptionell führte er den Unterartbegriff weiter, den bereits Linné vertreten hatte, trennte aber erstmals sowohl begrifflich wie nomenklatorisch zwischen Unterart und Varietät. Anders als Ehrhart verwandte er auch keinen Alternativbegriff wie „Halbart“, so dass erst Persoons Begriff eindeutig war. In Deutschland und den von der deutschen Botanik geprägten Ländern setzte sich der Begriff Unterart / Subspecies anfangs durch, nicht aber im französischsprachigen Raum, dort sprach man bevorzugt von der „Form“. Weitere Begriffe wurden geschaffen („Race“, „dauerhafte Abart“), keiner jedoch setzte sich durch und Begriff und Rangstufe gerieten zeitweise außer Gebrauch.[6]

Verstärkt wurde dies durch die allgemeine Aufweichung taxonomischer Ränge im Gefolge der Veröffentlichung von Charles Darwins „Die Entstehung der Arten“ 1859. Darwin schrieb „Niemand kann eine klare Trennlinie ziehen zwischen individuellen Unterschieden und leichten Varietäten; oder zwischen deutlicher ausgeprägten Varietäten und Unterarten und Arten.“[9] Der Erfolg dieses Buches führte zu einem relativen Rückschritt in taxonomischer Hinsicht, da durch seinen fließenden und künstlichen Artbegriff zuvor bereits errungene Abgrenzungen zwischen den Rangstufen wieder verloren gingen.[10]

Der deutsche Entomologe und Botaniker Eugen Johann Christoph Esper führte dann als erster Zoologe in seiner 1781 erschienenen Dissertation De varietatibus specierum in naturæ productis den Begriff der Subspecies als notwendig getrennte Rangstufe zwischen Unterart und Varietät ein.[11] Er unterschied zwischen „zufälligen Varietäten“, die er varietates nannte, und „wesentlichen Varietäten“, die er als subspecies bezeichnete.[12]

Der dänische Ornithologe Frederik Faber formulierte 1825 ein geographisches wie morphologisches Konzept von der Art. Wie bei der Varietät unterschied er gleichermaßen verschiedene, in sich jedoch konstante Sippen. Er unterließ es jedoch, dafür einen Begriff einzuführen. Faber sah das räumliche Zentrum einer Art als ihren „Typusort“, anerkannte aber von diesem durch Wanderung entfernte, morphologisch verschiedene Sippen als in sich konstant in ihren Merkmalen, wodurch die Linnésche varietas nicht mehr, die Art aber noch nicht griff, da ja alle Vertreter weiterhin zu einer Fortpflanzungsgemeinschaft gehörten.[10]

Erst der Ornithologe Hermann Schlegel schuf 1844 mit der Conspecies eine der Unterart entsprechende Rangstufe, definierte sie und führte eine ternäre Nomenklatur ein, also einen weiteren Namensbestandteil zusätzlich zum die Art eindeutig benennenden Binomen.[10]

Genetisch betrachtet (Genotyp) sind alle Menschen zu 99,9 % identisch. Obgleich bei einigen Populationen, z. B. bei den Aborigines in Australien, den Negritos in Asien oder den San in Afrika,[13] eine so lange räumliche Isolation existiert, dass Kriterien für Unterarten aus zoologischer Sicht denkbar wären, wird wissenschaftlich und historisch begründet keine weitere Untergliederung der Art Homo sapiens vorgenommen.[14][15]

Räumliche Isolationen als Vorbedingung für die Bildung von Unterarten herrschten für die Menschengruppen der Vorzeit über sehr lange Zeiträume, da die Menschheit damals nur aus wenigen hunderttausend Individuen bestand. In dieser Zeit entstanden einige neue körperliche Merkmale aufgrund der evolutionären Anpassungen an die jeweiligen Umweltbedingungen (z. B. Epikanthus-Falte, unterschiedliche Hautfarben, Lactosetoleranz, Pfefferkornhaar). Im Laufe der Geschichte wuchs die Zahl der Menschen jedoch exponentiell, so dass sich die verschiedenen Populationen begegneten und in vielfältiger Weise wieder vermischten. Dies ist die Ursache dafür, dass die genetischen Unterschiede zwischen einzelnen Menschen einer Population heute häufig deutlich größer sind als zwischen verschiedenen Populationen.[13][16][17] Insbesondere der Humangenetiker Cavalli-Sforza hat diese Tatsache beim Menschen umfangreich untersucht und belegt.

Mit der Zeit nahm die Fülle der gesammelten und beschriebenen Lebewesen enorm zu, was dazu führte, dass immer mehr innerartliche Unterschiede zu Tage traten. Die Variationen selbst, ihre Bandbreite und die Frage nach den Ursachen weckten das Interesse der Forscher. Fortan sammelte man nicht mehr nur einzelne sorgfältig ausgewählte Exemplare, die vielleicht besonders prächtig, anschaulich oder typisch schienen, sondern ganze Serien an den verschiedensten Fundorten und verglich sie miteinander. Dabei stellte sich heraus, dass die gesammelten Stücke einander besonders ähnlich waren, wenn sie vom selben Ort oder aus derselben Region stammten, wohingegen die Verschiedenheit besonders ausgeprägt war, wenn Serien weit auseinander liegender Lokalitäten miteinander verglichen wurden. Auf ihren ausgedehnten Reisen im 18. und 19. Jahrhundert fanden die Forscher immer weitere Populationen, die sich in allen möglichen Details von dem unterschieden, was man bislang für den Typus der jeweiligen Art hielt. Als man erkannte, dass geographische Variationen etwas völlig anderes sind als das, was bislang als Rassen oder Varietäten bezeichnet wurde, versuchte man das auch terminologisch zum Ausdruck zu bringen. Auf bestimmte Teilareale des Gesamtareals der Art beschränkte Populationen mit abweichender Merkmalsausprägung, phänotypische Gruppen oder Morphe, die sich bestimmten geographischen Lokalitäten zuordnen ließen, wurden im Unterschied zu den bislang als Varietäten oder Rassen bezeichneten Taxa als „geographische Rassen“, „geographische Varietäten“ und später als „Unterarten“ bezeichnet.

Etwa bis Ende des 19. Jahrhunderts galt die Unterart als eine taxonomische Einheit ähnlich der Morphospezies, jedoch von niederem taxonomischem Rang, sie wurde nach wie vor völlig typologisch behandelt. Viele Autoren benutzten die Termini Subspezies und Unterart ähnlich unkritisch und unspezifisch wie zuvor schon Rasse oder Varietät und bezeichneten damit beliebige unterscheidbare Einheiten, die weniger verschieden waren als Arten. Dabei vernachlässigten sie die schon von Pallas und Esper herausgearbeitete wesentliche Komponente des neuen Begriffes, die zumindest teilweise geographische Isolation. Unterarten sind allopatrisch und allochron.