Nachtschatten

Nachtschatten-Arten sind kurzlebige oder ausdauernde krautige Pflanzen oder verholzende Pflanzen, die als Sträucher, Lianen oder Bäume wachsen und bis zu 20 m hoch werden können oder auch niederliegend oder kletternd sind. Die Sprossachse weist ein sympodiales Verzweigungsschema auf, das heißt, die Sprossachse teilt sich während des Wachstums immer weiter in Nebensprosse auf. Es existieren ausläufer-, rhizom-, knollen- oder brutkörperbildende Vertreter. Teilweise besitzen die Sprossachsen Stachel oder sind mit Trichomen behaart. Die Trichome können sehr vielgestaltig sein, es gibt einfache, drüsige, sternförmig, baumartig oder seeigelartig verzweigte Ausprägungen (Indument). Die Stacheln sind meist an den Sprossachsen, den Laubblättern oder am Blütenkelch zu finden, sie können gerade oder zurückgebogen, dünn und nadelartig oder auch mit einer verbreiterten Basis versehen sein.

Die Blätter aller Nachtschatten-Arten stehen wechselständig, oftmals erscheinen die Blattstände jedoch gegenständig oder paarig, was durch komplexe Wachstumsschemen hervorgerufen werden kann. Die Laubblätter sind gestielt oder seltener auch sitzend. Die Blattspreiten sind einfach oder zusammengesetzt. Der Blattrand ist ganzrandig, gezähnt, gelappt oder gebuchtet.[2][3]

Känguruapfel (Solanum aviculare)

Tomate (Solanum lycopersicum)

Die Blütenstände entstehen terminal, in den Verzweigungsachseln, den Blättern gegenständig oder auch außerhalb von Verzweigungen. Sie bilden dichotom oder einachsig verzweigende, gelegentlich auch wickelartige Trugdolden aus zwei bis zehn, seltener bis 20, aber auch bis zu 300 Blüten. Sie sind oft traubig oder doldenrispig angeordnet, in vielen Arten sind die Blütenstände jedoch zu einfachen, traubigen, eingabeligen Strukturen reduziert.

Die Blüten sind überwiegend klein, stehen nur selten einzeln, sind fast sitzend oder kurz gestielt, gelegentlich zygomorph (monosymmetrisch). Eingeschlechtige Blüten treten sehr selten auf, meist stehen dann an der Basis des Blütenstandes vollständig zweigeschlechtliche Blüten, während die äußeren Blüten nur männliche Fortpflanzungsorgane besitzen, Zweihäusigkeit tritt nur in Ausnahmefällen auf. Die Blütenhülle ist meistens fünfzählig, gelegentlich aber auch vier-, sechs- oder zehnzählig. Der glockenförmige Kelch besteht aus fünf Kelchlappen oder -segmenten, die sich zum Teil nach der Blühphase vergrößern. Die Blütenkrone ist weiß, grün, gelb, pink oder violett gefärbt, ihr fehlt der innere Ring aus Trichomen, sie ist radförmig, breit glockenförmig-radförmig oder sternförmig. Rein glockenförmige Kronen wie in Solanum fiebrigii sind nur von sehr wenigen Arten bekannt. Die Kronröhre ist sehr kurz, der Saum ist fünfwinkelig, stark unterteilt oder leicht gelappt, wobei die Lappen bzw. Segmente abstehend oder zurückgebogen sind. Die Befruchtung der Blüten erfolgt überwiegend durch pollensammelnde Bienen.

Die fünf Staubblätter sind meist gleich lang, manchmal treten aber auch Staubblätter unterschiedlicher Länge innerhalb einer Blüte auf, dann ist ein Staubblatt länger als die anderen vier. Die Staubfäden sind allgemein deutlich kürzer als die Staubbeutel, nur selten sind sie gleich lang oder sogar länger. Die Staubfäden unterteilen sich für gewöhnlich in zwei Sektoren: Der basale Teil ist mit den entsprechenden Teilen der benachbarten Staubfäden und komplett mit der Kronröhre verwachsen, der von der Basis entferntere Teil ist meist etwas kürzer als der erste Teil, steht gelegentlich frei, kann aber auch mit den benachbarten Teilen verwachsen, so dass ein 0,2 bis 1,5 mm breiter Ring entsteht. Die Staubbeutel sind teilweise zur Spitze hin zugespitzt, manchmal an der Spitze etwas breiter als an der Basis. Sie können einander zugeneigt sein oder nicht; in Ausnahmefällen sind sie teilweise oder komplett miteinander verwachsen. Sie springen normalerweise von oben beginnend löcherig oder löcherig entlang der Längsachse auf; teilweise folgt ein Riss entlang der Längsachse, der kurz sein kann, aber auch die Basis des Staubbeutels erreichen kann. Von diesem Schema weichen die Arten der Sektion Lycopersicum (der früheren Gattung der Tomaten) ab, bei denen die Staubbeutel mit länglichen Rissen aufspringen.[3] Die Pollenkörner sind normalerweise dreifaltig, bei einigen Arten ist ein Teil auch vierfaltig, die Außenschicht der Pollenkornwand ist gekörnt. In den Fällen, in denen Zweihäusigkeit auftritt, ist der Pollen, der in den weiblichen Blüten ausgebildet wird, aperturlos. Die Größe der Pollenkörner ist meistens klein (10 bis 25 µm), seltener mittelgroß (25 bis 28 (30) µm) und in Ausnahmefällen größer (41 bis 45 µm).

Nektarien fehlen. Zwei Fruchtblätter sind zu einem zweikammerigen Fruchtknoten verwachsen. Der Griffel ist unbehaart oder mit Trichomen besetzt, gerade oder gebogen, zylindrisch oder in den basalen zwei Dritteln vergrößert, selten umgekehrt pfriemförmig. Bei einem Teil der Arten sind die Griffel dimorph, es existieren dann gleichzeitig Blüten mit kurzen und langen Griffeln. Die Narbe ist kugelförmig und nicht abgeflacht, sattelförmig oder scheibenförmig und nicht abgeflacht.[2]

Früchte des Schwarzen Nachtschattens (Solanum nigrum)

Die Früchte sind Beeren mit saftigem, schleimigem oder fleischigem Perikarp mit oder ohne Steinzellen, teilweise gibt es davon Abweichungen, dann können die Früchte verholzt oder trocken sein, aufspringend und zur Kapselfrucht werdend. Die Form der Beeren ist meist mehr oder weniger kugelförmig, meist 9 bis 20 (5 bis 35) mm im Durchmesser, teilweise aber auch noch größer. Der Kelch bleibt an der Frucht bestehen, biegt sich teilweise zurück und/oder vergrößert sich. Für gewöhnlich befinden sich in einer Frucht etwa 20 bis 80 Samen, es gibt jedoch auch Arten mit bis zu 1600 bis 1800 Samen je Frucht. Die Samen sind scheiben- oder nierenförmig, stark eingedrückt, 1,2 bis 4 (selten bis 7 oder 8) mm lang, meist etwas grubig. Der Embryo ist stark schraubenförmig, die Kotyledonen sind kürzer als der restliche Embryo, das Endosperm ist reichlich ausgeprägt.[2]

Die am weitesten verbreitete Systematik, die auf morphologischen Merkmalen beruht, ist die 1972 von William D’Arcy aufgestellte und 1991 erweiterte Systematik. Er unterteilt die Gattung in folgende sieben Untergattungen. Diese Untergattungen wurden durch ihn zunächst in 52, in der erweiterten Systematik in 64 Sektionen unterteilt. Armando Hunziker beruft sich in seinem 2001 erschienenen Werk „The Genera of Solanaceae“ auf die Systematik D'Arcys von 1972, übernimmt aber aufgrund neuerer morphologischer Arbeiten nicht alle Sektionen und ordnet andere innerhalb der Gattung um. Im Falle der Untergattung Leptostemonum diskutiert Hunziker die Einteilungen von D'Arcy (22 Sektionen), Whalen (33 Gruppen) und Nee (10 Sektionen), ohne sich jedoch auf eine eigene Einteilung festzulegen. Die folgende Aufstellung zeigt die Einteilung der Gattung nach dem Stand Hunzikers.[2]

1. Solanum subg. Archaesolanum Marzell
2. Solanum subg. Bassovia (Aubl.) Bitter
3. Solanum subg. Leptostemonum (Dunal) Bitter
4. Solanum subg. Lyciosolanum Bitter
5. Solanum subg. Minon Raf. (nach D'Arcy 1972 und Hunziker 2001 subg. Brevantherum (Seithe) D'Arcy)

   Sektionen Brevantherum Seithe, Holophyllum (G.Don) Walp.

6. Solanum subg. Potatoe (G. Don) D'Arcy

   Sektionen Basarthrum, Dulcamara, Etuberosum, Glaucophyllum A.Child, Jasminosolanum Seithe, Neolycopersicon, Petota, Rhychantherum

7. Solanum subg. Solanum

   Sektionen Afrosolanum, Benderianum, Chamaesarachidium, Capanulisolanum Bitter, Delitescens Barboza & Hunz., Episarcophyllum Bitter, Geminata, Lemurisolanum, Macronesiotes, Pseudocapsica Roem. & Schult., Quadrangulare, Solanum

Ohne Einordnung in eine der Untergattungen verbleiben nach Hunziker die Sektionen Herpystichum, Herposolanum, Cyphomandropsis und Regmandra. Die von D'Arcy als Sektion beschriebenen Normania erhalten nach Hunziker wieder den Status einer eigenständigen Gattung.

Eine phylogenetische Untersuchung anhand von ndhF-Daten (Nicotinamidadenindinukleotid-Dehydrogenase Typ F) von 115 Nachtschatten-Arten durch Lynn Bohs ergab, dass einige der von D'Arcy verwendeten Untergattungen nicht monophyletisch sind. Nach ihren Ergebnissen kann die Gattung Solanum in zwölf große Kladen unterteilt werden. Im Gegensatz zur Systematik D'Arcys sind hier die Tomaten (Lycopersicon), Tamarillos (Cyphomandra), Normania und Triguera als Sektionen innerhalb der Gattung Solanum betrachtet.

1. Thelopodium-Klade
2. Regmandra-Klade
3. Arachaesolanum-Klade
4. Normania-Klade
5. Afrikanische, nicht-stachelige Klade
6. Kartoffel-Klade
7. Morelloid/Dulcamaroid-Klade
   1. Morelloid-Klade
   2. Dulcamaroid-Klade
8. Wendlandii/Allophyllum-Klade
9. Cyphomandra-Klade
10. Geminata-Klade
11. Brevantherum-Klade
12. Leptostemonum-Klade

Eine endgültige Systematik kann jedoch auch aufgrund dieser Untersuchungen noch nicht aufgestellt werden, da zum einen die Verhältnisse unter den Kladen durch die Ergebnisse nicht eindeutig zu bestimmen sind und die Ergebnisse zum anderen durch entsprechende Untersuchungen anderer Gene, sowie morphologischer und biochemischer Eigenschaften bestätigt werden müssten.[5]