Knickzehenlaubfrösche (Unterfamilie)

Diese Frösche kommen von Ost- und Südmexiko über Mittelamerika bis Argentinien und Uruguay vor und sind auf den karibischen Inseln Trinidad und Tobago und St. Lucia vertreten.[1]

Diese meist eintönig gefärbten Laubfrösche besitzen im Vergleich zu anderen Laubfröschen eine kleine bis mittelgroße Kopf-Rumpf-Länge und mittelgroße Augen. Die Haftscheiben an den Fingern sind breiter als lang. An den Fingern fehlen die Schwimmhäute gänzlich oder sind reduziert. Die Schwimmhaut zwischen der ersten und zweiten Zehe fehlt oder ist zu einem Saum an der zweiten Zehe reduziert.[2] Weitere morphologische Merkmale, mit denen man Knickzehenlaubfrösche von anderen Laubfröschen unterscheiden kann, sind u. a. die Fontanelle, welche hinter den Augen (in unterschiedlichem Maße) hervorgehoben ist, das Integument des Kopfes, welches nicht mit dem Schädel verschmolzen ist, der vordere Teil des Schuppenbeins, welcher nicht bis zum Oberkiefer reicht und der kleine Kieferknochen, der gering ausgebildet ist und mit dem Oberkiefer ein Gelenk bildet.[2]

Ursprünglich wurden die Scinax-Arten in verschiedene Artengruppen mit gemeinsame Merkmale eingeteilt, wie etwa eine charakteristische Färbung der Innenseiten der Schenkel bei der S. ruber-Gruppe (sogenannte „flash colors“).[3][4] Jungfer (1987) beschrieb die auffällige Fähigkeit den ersten Finger und die erste Zehe um 90° nach vorne zu beugen, wahrscheinlich um sicherer „kopfunter“ zu sitzen. Duellman & Wiens (1992) ordnen diese Sitzweise zwar nur bestimmten Arten der Gattung zu (der S. rostrata-Gruppe, vgl. unten Systematik), in der Literatur taucht trotzdem für alle Scinaxinae-Arten der deutsche Trivialname „Knickzehenlaubfrösche“ auf.

In ihrem großen Areal finden sich Scinax-Arten in fast allen tropischen und subtropischen Lebensräumen mit einer besonders hohen Diversifikation in der Mata Atlântica Südostbrasiliens.[5] Diese Laubfrösche nutzen normalerweise Tümpel oder Sümpfe, oftmals auch temporärer Natur, zur Reproduktion. Eine Artgruppe in Südamerika reproduziert sich in Bächen (S. catharinae-Gruppe), eine andere legt Eier in Wasseransammlungen in terrestrischen Bromelien (S. perpusilla-Gruppe). Die Kaulquappen sind freischwimmend.

Diese Laubfrösche wurden bis 1977 in der Hyla catharinae-Gruppe und der Hyla rubra-Gruppe geführt. Fouquette & Delahoussaye (1977) stellten sie in die Gattung Ololygon Fitzinger, 1843. Diese veraltete Einteilung beruht hauptsächlich auf der Morphologie der Spermien: Ololygon-Spermien besitzen zwei, die meisten anderen Laubfrosch-Spermien nur einen Schwanz. Jedoch besitzen viele andere Anurenarten ebenfalls zweischwänzige Spermien.[2] Pombal & Gordo (1991) bemerkten zudem, dass sich unter den von Fouquette & Delahoussaye (1977) zur Gattung Ololygon gestellten Arten auch die Typspezies von Scinax Wagler, 1830 befand, welche Vorrang vor Ololygon besitzt. Duellman & Wiens (1992) zeigten zusätzlich anhand von morphologischen, osteologischen, larvalen und Reproduktionsmerkmalen, dass Scinax Wagler, 1830 Vorrang vor Ololygon hat. Sie ordneten die (damals bekannten) Arten sieben Gruppen zu:

• Scinax catharinae-Gruppe

S. albicans, S. arduous, S. ariadne, S. argyreornata, S. brieni, S. catharinae, S. flavoguttatus, S. heyeri, S. humilis, S. littoralis, S. machadoi und S. obtriangulatus

Duellman & Wiens (1992) modifizierten die Gruppeneinteilung nach Peixoto & Weygoldt (1987). Die Arten dieser Gruppe besitzen als gemeinsame, abgeleitete Merkmale, dass sie ihre Eier in Bächen ablegen und den Kaulquappen mancher Arten eine dorsale Lücke in der Dentalpapille fehlt (S. albicans, S. ariadne, S. flavoguttatus, S. heyeri, S. machadoi) oder stark reduziert ist (S. obtriangulatus).

• Scinax perpusilla (S. perpusillus)-Gruppe

S. alcatraz, S. atratus, S. cosenzai, S. littoreus, S. melloi, S. insperatus, S. perpusillus und S. v-signata

Diese Gruppe wurde erstmals von Peixoto (1987) erkannt. Ihre Arten kennzeichnen sich v. a. dadurch, dass sie ausschließlich Phytotelmata von Bromelien zur Reproduktion nutzen und charakteristische Rufer besitzen.[6][7]

Arten der S. catharinae-Gruppe und der S. perpusillus-Gruppe besitzen aus dorsaler Sicht eine kurze und stumpfe Schnauze, ein charakteristisches dorsales Farbmuster und Kaulquappen mit abgerundeter Schnauze (soweit die Larven beschrieben sind bzw. 1992 waren). Duellmann & Wiens (1992) sehen auch darin abgeleitete Merkmale.

• Scinax rizibilis-Gruppe

S. jureia, S. ranki und S. rizibilis

Diese Gruppe wurde zuerst von Andrade & Cardoso (1988) erkannt. Als Synapomorphie besitzen die drei Arten paarige Schallblasen.[3]

• Scinax rubra (S. ruber)-Gruppe

S. blairi, S. chiquitanus, S. elaeochrous, S. funereus, S. fuscovarius, S. hayii, S. quinquefasciatus, S. ruber und S. similis

Mexiko bis Argentinien, die meisten Arten in Südostbrasilien; kleine bis mittlere Größe, einzelne kehlständige Schallblase, Schnauze ungepunktet, Innenseite der Hinterbeine auffällig gefärbt, Ruf aus mehreren Impulsen; Reproduktion hauptsächlich im Offenland.[4]

• Scinax rostrata (S. rostratus)-Gruppe

S. boulengeri, S. garbei, S. kennedyi, S. nebulosus, S. pedromedinae, S. proboscideus, S. rostratus und S. sugillatus

Die Gruppe wurde von Duellman (1972) definiert. Alle Arten besitzen eine spitze, flache Schnauze. Außer bei S. nebulosa besitzen die bekannten Kaulquappen charakteristische Zahnformeln. Außer S. kennedyi und S. rostratus besitzen alle Arten konische, ulnare, tarsale und labiale Tuberkel. Duellman & Wiens (1992) sehen es als einheitliches Merkmal dieser Gruppe an, „kopfunter“ an vertikalen Oberflächen zu sitzen (vgl. oben Beschreibung) und dabei zu rufen.

• Scinax staufferi-Gruppe

S. agilis, S. baumgardneri, S. berthae, S. danae, S. exiguus, S. fuscomarginatus, S. nasicus, S. parkeri, S. squalirostris, S. staufferi, S. trilineatus und S. wandae

• Scinax x-signata (S. x-sigantus)-Gruppe

S. acuminatus, S. boesemani, S. crospedospilus, S. cruentommus, S. cuspidatus und S. x-sigantus

Die Einteilung in diese sieben Gruppen basiert aber teilweise auf von Fouquette & Delahoussaye (1977) beschriebenen Unterschieden in der Morphologie der Spermienköpfe. Zudem konnten Duellman & Wiens (1992) die Monophylie der S. ruber-, S. staufferi- und S. x-siganatus-Gruppen nicht bestätigen und auch nicht alle damals bekannten Arten den sieben Gruppen zuordnen.

Faivovich (2002) führte daher eine kladistische Analyse mit 36 Vertretern der Gattung und acht außenstehenden Arten anhand von osteologischen, myologischen, morphologischen Merkmalen der Adulti und Larven sowie Merkmalen in der Reproduktionsbiologie und Karyotypen durch. Nach diesen Resultaten ergeben sich nur noch zwei Kladen: die Scinax catharinae-Klade (mit den beiden Artengruppen S. catharinae und S. perpusillus) und die Scinax ruber-Klade (mit den S. rostratus-, S. ruber- und S. staufferi-Artengruppen). Zudem wurden einige Arten umgruppiert.[5]

Faivovich et al. (2005) zeigten in ihrer molekulargenetischen Untersuchung an der Familie Hylidae, dass die Gattung Scinax monophyletisch ist.[8] Duellman & Wiens (1992) stellten die Hypothese auf, dass Scinax das Adelphotaxon von Scarthyla und diese Klade wiederum das Adelphotaxon von Sphaenorhynchus ist. Faivovich et al. (2005) testeten diese Hypothese ebenfalls und zeigten, dass Scinax nicht die Schwestergruppe von Scarthyla ist, sondern entweder von einer Klade, die aus Scarthyla, Lysaphus und Pseudis besteht, oder einer sogenannten "South America II"-Klade, die neben den bereits genannten Gattungen zusätzlich die Gattungen Sphaenorhynchus und Xenohyla sowie einige Arten einschließt, die momentan noch unter Hyla geführt werden.[8] Die Systematik der Gattung Scinax ist somit noch nicht endgültig geklärt.

1. Darrel R. Frost: Scinaxinae Duellman, Marion, and Hedges, 2016, Amphibian Species of the World: an Online Reference, Version 6.0, American Museum of Natural History, 1998–2020, abgerufen am 28. Juni 2020
2. Savage, J.M. (2002): The amphibians and reptiles of Costa Rica. A herpetofauna between two continents, between two seas. University of Chicago Press, Chicago.
3. W. E. Duellman & J. J. Wiens: The status of the hylid frog genus Ololygon and recognition of Scinax Wagler, 1830. Occasional Papers of the Museum of Natural History of the University of Kansas, 151, S. 1–23, 1992
4. J. P. Pombal Jr., Célio F. B. Haddad & S. Kasahara (1995): A new species of Scinax (Anura: Hylidae) from southeastern Brazil, with comments on the genus. Journal of Herpetology 29: 1–6.
5. Julián Faivovich: A cladistic analysis of Scinax (Anura: Hylidae). Cladistics, 18, S. 367–393, 2002
6. O. L. Peixoto (1987): Caracterização do grupo perpusilla e revalidação da posição taxonômica de Ololygon perpusilla perpusilla e Ololygon perpusilla v-signata (Amphibia, Anura, Hylidae). Arquivos da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro 10: 37–49.
7. J. P. Pombal Jr. & R. P. Bastos (2003): Vocalizações de Scinax perpusillus (A. Lutz & B. Lutz) e S. arduous Peixoto (Anura, Hylidae), com comentários taxonômicos. Revista Brasileira de Zoologia 20: 607–610.
8. Julián Faivovich, Celio F. B. Haddad, P. C. A. Garcia, Darrel R. Frost, J. A. Campbell & W. C. Wheeler: Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of the American Museum of Natural History 294, 2005
9. Katyuscia Araujo-Vieira, Ana Carolina C. Lourenço, João Victor A. Lacerda, Mariana L. Lyra, Boris L. Blotto, Santiago R. Ron, Diego Baldo, Martín O. Pereyra, Ángela M. Suárez-Mayorga, Délio Baêta, Rodrigo Barbosa Ferreira, César L. Barrio-Amorós, Claudio Borteiro, Reuber A. Brandão, Cinthia A. Brasileiro, Maureen A. Donnelly, Marcos J. M. Dubeux, Jörn Köhler, Francisco Kolenc, Felipe Sá Fortes Leite, Natan M. Maciel, Ivan Nunes, Victor G. D. Orrico, Pedro Peloso, Tiago L. Pezzuti, Steffen Reichle, Fernando J. M. Rojas-Runjaic, Helio R. Da Silva, Marcelo J. Sturaro, José A. Langone, Paulo C. A. Garcia, Miguel Trefaut Rodrigues, Darrel R. Frost, Ward C. Wheeler, Taran Grant, José P. Pombal Jr, Célio F. B. Haddad & Julián Faivovich: Treefrog Diversity in the Neotropics: Phylogenetic Relationships of Scinaxini (Anura: Hylidae: Hylinae). South American Journal of Herpetology 27 (sp1), S. 1–143, Juli 2023. doi:10.2994/SAJH-D-22-00038.1.
10. Ana Carolina Calijorne Lourenço, R. Lingnau, Célio F. B. Haddad & Julián Faivovich: A new species of the Scinax catharinae group (Anura: Hylidae) from the highlands of Santa Catarina, Brazil. South American Journal of Herpetology, 14, S. 163–176, 2019.
11. William E. Duellman, A. B. Marion & S. Blair Hedges: Phylogenetics, classification, and biogeography of the treefrogs (Amphibia: Anura: Arboranae). Zootaxa, 4104, S. 1–109, 2016
12. Darrel R. Frost: Scinax Wagler, 1830, Amphibian Species of the World: an Online Reference, Version 6.1, American Museum of Natural History, 1998–2021, abgerufen am 10. Januar 2020
13. Darrel R. Frost: Sphaenorhynchus Tschudi, 1838, Amphibian Species of the World: an Online Reference, Version 6.1, American Museum of Natural History, 1998–2021, abgerufen am 10. Januar 2021
14. K. Araujo-Vieira, M. C. Luna, U. Caramaschi & C. F. B. Haddad: A new genus of lime treefrogs (Anura: Hylidae: Sphaenorhynchini). In: Zoologischer Anzeiger, 286, 2020, S. 81–89 doi:10.1016/j.jcz.2020.04.002.
15. E. A. Pereira Silva, K. Ceron, H. R. da Silva & D. J. Santana: The dispersal between Amazonia and Atlantic Forest during the Early Neogene revealed by the biogeography of the treefrog tribe Sphaenorhynchini (Anura, Hylidae). Ecology and Evolution, 12 (e8754), 2022, S. 1–15. doi:10.1002/ece3.8754.

• Andrade, G. V. & A. J. Cardoso (1987): Reconhecimento do grupo rizibilis; descrição de uma espécie de Hyla (Amphibia, Anura). Rev.Brasil.Zool. 3: 433–440.
• Duellman, W. E. (1972): South American frogs of the Hyla rostrata group (Amphibia, Anura, Hylidae). Zool.Mededel.Rijksmus.Nat.Hist.Leiden 47: 177–192.
• Duellman, W. E. & J. J. Wiens (1992): The status of the hylid frog genus Ololygon and recognition of Scinax Wagler, 1830. Occas.Pap.Mus.Nat.Hist.Univ.Kansas 151: 1–23.
• Fouquette M. J. & A.J. Delahoussaye (1977): Sperm morphology in the Hyla rubra group (Amphibia, Anura, Hylidae), and its bearing on generic status. Journal of Herpetology 11: 387–396.
• Jungfer, K. H. (1987): Beobachtungen an Ololygon boulengeri (Cope, 1887) und anderen 'Knickzehenlaubfröschen'. Herpetofauna 9: 6–12.
• Peixoto, O. L. (1987): Caracterização do grupo perpusilla e revalidação da posição taxonômica de Ololygon perpusilla perpusilla e Ololygon perpusilla v-signata (Amphibia, Anura, Hylidae). Arquivos da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro 10: 37–49
• Peixoto, O. L. & P. Weygoldt (1987): Notes on Ololygon heyeri Weygoldt 1986 from Espírito Santo, Brazil. Senckenbergiana Biol. 68: 1–9.
• Pombal, J. P. Jr. & M. Gordo (1991): Duas novas espécies de Hyla da floresta atlântica no estado de São Paulo (Amphibia, Anura). Memórias do Instituto Butantan 53: 135–144.

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• Darrel R. Frost: Scinaxinae Duellman, Marion, and Hedges, 2016, Amphibian Species of the World: an Online Reference, Version 6.0, American Museum of Natural History, 1998–2019, abgerufen am 7. Juni 2020