Schwammkäfer

Die Schwammkäfer leben überwiegend in den Fruchtkörpern von Pilzen an Bäumen. Diese werden auch Baumschwämme genannt, die Ciidae auch Hartpilzkäfer oder Baumschwammfresser (nicht zu verwechseln mit den Baumschwammkäfern).[3] Der wissenschaftliche Name der Familie ist vom Gattungsnamen Cis abgeleitet,[4] die meisten Arten der Familie gehören zur Gattung Cis. Cis ist von altgriechisch κις kis, deutsch ‚Holzwurm‘ abgeleitet.[5] Auch zahlreiche Gattungsnamen innerhalb der Familie enthalten als Stamm die Silbe -cis-.

Als Familie werden die Ciidae als Cisidae bereits 1819 in einem englischen Buch von Samouelle nach Manuskripten von Leach eingestuft.[4] Deswegen wird als Autor der Familie ausführlich Leach 1819 in Samouelle angeführt, allerdings meist in Verbindung mit dem Familiennamen in der Schreibweise Ciidae.[6][2] Wollaston benutzt 1854 die Schreibweise Cissidae,[7] Gistel 1856 die Schreibweise Cioidae.[8] Die Schreibweise Ciidae wird erstmals 1857 von Marseul benutzt. Marseul vermerkt direkt hinter dem Namen Ciidae die Kürzel Mll Soc 49. 213.[9] Nach dem von Marseul selbst erklärten Abkürzungssystem stehen die Kürzel für Mellié in Annales de la Société de France, Jahrgang 1849, S. 213. Aus dem Kontext geht hervor, dass es sich um den Jahrgang 1848 handelt. Im entsprechenden Artikel definiert Mellié verschiedene Gattungen der Familie, benennt die Familie selbst aber nicht und betont ausdrücklich, dass er sich zur Familienzugehörigkeit nicht äußern möchte. Er erklärt « je ne m'occuperai pas ici de savoir, à quelle place le(s) genre(s) […] devront être rangé(s) » (deutsch: „Ich bemühe mich hier nicht zu wissen, wo die Gattung(en) […] eingeordnet werden soll(en)“).[10] Die Schreibweise des Familiennamens übernimmt Marseul also nicht von Mellié.

Inwieweit die Schreibweisen Cisidae, Cissidae, Ciidae und Cioidae auf Druckfehler, auf verschiedene Auffassungen über die sprachlich korrekte Ableitung des Familiennamens vom Gattungsnamen oder auf eine gewollte Änderung wegen einer neuen Abgrenzung der Zugehörigkeit zur Familie zurückzuführen ist, lässt sich auf Grund der hier aufgeführten Quellen nicht entscheiden. Wenn man den Familiennamen vom Wortstamm ki der Genitivform kios zum Wort kis ableitet, ist die Schreibweise Ciidae korrekt.[11] Im deutschsprachigen Raum wird traditionell der Begriff Cisidae benutzt, wie es auch der Prioritätsregel entspricht. In älteren Schriften sind die drei Schreibweisen Cisidae, Cioidae und Ciidae ziemlich gleich häufig vertreten, in der Biodiversity Heritage Library liegen die Treffer für alle drei Namen zwischen 419 und 470.[12] Aber mit der auch in Wikipedia benutzten Systematik der Käfer setzt sich in der neueren Literatur die Schreibweise Ciidae durch. Als weitere Synonyme werden Cissidae, Orophyidae und Octotemnidae genannt,[6] sie sind jedoch nicht gebräuchlich.

Die erste Art, die zur Familie gerechnet wird, beschreibt 1763 der Österreicher Scopoli unter dem Namen Dermestes boleti.[13] Der Gattungsname Cis taucht erstmals 1796 bei Latreille auf, der die neue Gattung von der Gattung Dermestes abspaltet.[14]

Leach teilt 1819 alle Käfer in vier Sektionen (entsprechend der Anzahl der Tarsenglieder) und insgesamt 53 Familien auf. Er stellt die Schwammkäfer als 39. Familie zwischen die ebenfalls von ihm aufgestellten Familien Bostrichidae und Mycetophagidae. Bei Leach umfasst die Familie neben der Gattung Cis zwei weitere Gattungen, die heute in andere Familien gestellt werden.[4]

Die erste tragende Revision der Familie wird 1848 eingeleitet durch die französische Arbeit Monographie de l'ancien genre Cis des auteurs ‚Monographie der ehemaligen Gattung Cis verschiedener Autoren‘ von Mellié. Die Grundzüge dieser Monographie werden bereits 1847 in Form eines Briefes von Mellié in einer Sitzung der Entomologischen Gesellschaft von Frankreich verlesen und protokolliert.[15] Die Monographie soll Mellié in seinem Bemühen helfen, Mitglied der Entomologischen Gesellschaft Frankreichs zu werden.[10] In der Monographie sortiert Mellié Arten, die von verschiedenen Autoren zumindest zeitweise der Gattung Cis zugeordnet wurden, nach bisher nicht beachteten Merkmalen und trennt sie entsprechend in verschiedene Gattungen auf. Er beschreibt die Arten nach diesen Eigenschaften geordnet erneut und ausführlich, außerdem ergänzt er zahlreiche Erstbeschreibungen. Dabei verteilt er 93 Arten auf sieben Gattungen (Endekatomus, Xylographus, Rhopalodontus, Cis, Ennearthron mit der Untergattung Ceracis, Octotemnus und Orophius). Die Gattungen sind nahezu ausschließlich von ihm neu aufgestellt, lediglich den Namen Xylographus findet er (ohne Beschreibung) bereits in der Sammlung von Dejean und den Namen Orophius übernimmt er von Redtenbacher für einen Teil der von ihm 1847 unter dem Namen Octotemnus geplanten Gattung, die Redtenbacher inzwischen unter dem Namen Orophius publiziert hat. Zur Gattung Cis rechnet Mellié 62 Arten. Dreizehn Arten, die er nur aus Beschreibungen kennt, aber nicht selbst in den entsprechenden Sammlungen begutachten konnte, führt Mellié nur aufzählend als Anhang an.[10]

1857 definiert Lacordaire die Familie Ciidae in der Schreibform Cissidae, in dem er alle Gattungen von Mellié übernimmt, die Untergattung Ceracis zur Gattung hochstuft und die Arten der Gattung Lyctus in die Familie eingliedert.[16] Lyctus und Endecatomus (auch Hendecatomus geschrieben,) werden jedoch schon bald von Du Val als eigene Familie Lyctidae (heute Unterfamilie Lyctinae der Bohrkäfer) von den Ciidae abgetrennt.[17]

Mit dieser Abgrenzung der Schwammkäfer veröffentlicht Abeille de Perrin 1874 eine Zusammenstellung der in Europa und um das Mittelmeer vorkommenden Ciidae. Da die Gattung Ceracis nicht in Europa vorkommt,[2] und Orophius nur für eine Art aus Schweden benutzt wird,[10] gehören die angeführten Arten zu den Gattungen Xylographus, Rhopalodontus, Cis, Ennearthron im engeren Sinn und Octotemnus. Perrin zerlegt die Art Cis alni von Mellié in fünf Arten (Cis alni, C. perrisi, C. coluber, C. lucasi und C. reflexicollis), fügt einige Arten anderer Autoren hinzu und beschreibt darüber hinaus sechs Arten neu, die im Gebiet vorkommen (Cis nitidicollis, C. libanicus, C. peyronis, Rhopalodopus baudueri, Ennearthron filum und E. reichei).[18] In einer Ergänzung beschreibt Perrin eine siebte neue Art, Rhopalodopus camelus. So zählt Perrin für die Familie in Frankreich und ums Mittelmeer 52 Arten. Er stellt die Familie zwischen die Scolytidae und die Tomicidae.[19] Beide Familien werden heute zu den Borkenkäfern gerechnet.

Der Katalog Europäischer Käfer zählt 1906 für die Ciidae 59 Arten in 7 Gattungen (ohne Endekatomos) auf.[20] Weltweit führt Dalla Torre 1911 334 Arten in 20 Gattungen (ohne Endekatomos) an.[21]

Dass damit die europäischen Arten der Familie annähernd vollständig bekannt sind, zeigen aktuellere Arbeiten. Rose findet 2012 für das kontinentale Frankreich und Korsika 53 Arten, darunter keine noch nicht beschriebene Art.[22] Auch Reibnitz in seiner Arbeit über die Cisiden von Südwestdeutschland aus dem Jahr 1999 zählt nur 40 Arten auf, unter denen sich keine neuen Arten befinden. Im Unterschied zu Perrin und Mellié, die lediglich ausführlich die Imagines der Arten beschreiben, enthalten die Arbeiten von Rose und von Reibnitz eine Fülle von Daten zur Geschichte und Biologie der Familie und der Arten, beispielsweise die Wirtspilze. Reibnitz stützt sich auf ein engmaschiges Netz für die Funddaten, welches das Vorkommen in sechzehn Naturgroßräumen Südwestdeutschlands vergleichbar macht und die Funddaten unter neueren Gesichtspunkten auswertet, beispielsweise Bestandsdichten erfasst und Höhenverteilungen angibt.[3]

Ein anderes Bild zeigen die Gattungen. Während Perrin seine 52 Arten in fünf Gattungen einteilt, ordnet Reibnitz den 40 Arten Südwestdeutschlands acht Gattungen zu, und Rose verteilt die 53 Arten Frankreichs auf dreizehn Gattungen. Dies ist darauf zurückzuführen, dass insbesondere in neuerer Zeit die weltweite Erfassung der Ciiden einen Aufschwung genommen hat. Lawrence beschreibt 1971 für Nordamerika (außer Mexiko) 84 Arten in zwölf Gattungen.[11] Auch im asiatischen Raum, insbesondere Japan, werden zahlreiche neue Arten beschrieben. Durch das reiche Material werden traditionelle Gattungen (insbesondere Cis) aufgespalten, Unterfamilien eingeführt und auch die Abgrenzung gegenüber anderen Familien wieder diskutiert. Die Gattungen Rhipidandrus, Pterogenius und Sphindocis werden von manchen Autoren zur Familie gerechnet, von anderen nicht.[11] Für die Welt gibt Lawrence 1971 etwa 550 Arten in vierzig Gattungen an,[11] 2008 werden bereits 640 Arten angegeben.[23] Es wird geschätzt, dass es insbesondere in Asien, Mittel- und Südamerika noch mehrere Hundert unbeschriebene Arten gibt.

2017 beschreibt Lawrence 75 Arten aus Australien, davon sind 56 Arten neu. Lawrence nennt die Arbeit vorläufig, da er bereits etwa fünfzig weitere unbeschriebene Arten ankündigt.[24]

Die Einordnung der Familie innerhalb der Käfer erfolgte ursprünglich nach dem äußeren Bau der Käfer. Nach diesem wurde die Familie an verschiedenen Stellen innerhalb der Bostrichoidea eingeordnet. Später wurde die Familie zeitweise zu den Überfamilien Cucujoidea und Cleroidea eingeordnet, weil man sich einseitig am Bau der Larven, der Hautflügel oder der Geschlechtsorgane orientierte. Unter Berücksichtigung aller Merkmale scheint heute die Zugehörigkeit zu den Tenebrionoidea am wahrscheinlichsten. Innerhalb dieser Überfamilie gehören die Schwammkäfer zu den primitiveren Familien.[11][1]

Da die Gattung Sphindocis in mehreren Merkmalen von den übrigen Ciidae abweicht, deswegen nicht von allen Autoren zur Familie gerechnet wird, und auch nicht in Europa vertreten ist, sind die Merkmale der Gattung im Folgenden nicht berücksichtigt.

Die Käfer haben eine mehr oder weniger zylindrische Form, kurz zylindrisch (in Aufsicht oval) bis länglich zylindrisch. Dies erleichtert ihnen die Fortbewegung in den Gängen im Innern der Pilze. Sie sind gewöhnlich klein bis sehr klein, maximal sechs Millimeter, meist zwei bis drei Millimeter, sie können aber auch nur etwa einen halben Millimeter lang sein. Sie haben mit ganz wenigen Ausnahmen unauffällige Farben von hellbraun bis schwarz. Die Tiere sind kahl oder abstehend beschuppt bis behaart.

Der Kopf ist zumindest etwas geneigt und schließt dicht an den Halsschild an. Die Fühler sind weit voneinander entfernt eingelenkt. Sie sind acht- bis zehngliedrig und enden in einer zwei- bis dreigliedrigen Keule. Die Glieder der Keule tragen mindestens vier Erhöhungen mit Sinneshaaren (en sensillifers, fr ampoules à trichoides). Die Augen sind rundlich und vorstehend. Der Kopfschild ist durch eine Naht abgesetzt. Die Oberkiefer sind kurz, breit mit zweizähniger Spitze. Die Kiefertaster sind viergliedrig, die Lippentaster dreigliedrig, beide enden mit einem zylindrischen bis spindelförmigen Glied.

Der Halsschild ist etwa gleich lang wie breit bis wenig breiter, an der Basis etwa so breit wie die Basis der Flügeldecken. Bei manchen Arten sind beim Männchen am Vorderrand des Halsschilds und/oder am Kopfschild zahn- oder hornförmige Fortsätze ausgebildet.

Die Flügeldecken haben schmale Epipleuren, die fast bis an die Flügelspitze reichen. Die Flügeldecken sind punktiert. In aller Regel sind die Punkte nicht in Reihen angeordnet. Die Aderung der Hautflügel ist reduziert. Selten fehlen die Hautflügel.

Die Vorderhüfthöhlen sind nach innen nicht geschlossen. Die Tarsen sind fast immer alle viergliedrig, nur wenige nordamerikanische Arten haben die Tarsenformel 3-3-3. Das Klauenglied ist stark vergrößert, länger als das erste bis dritte Glied gemeinsam. Die Klauen sind nicht gespalten oder gezähnt, sondern einfach. Der Trochanter trennt Hüfte und Schenkel vollständig.

Auf der Unterseite kann man am Hinterleib fünf Abdominalsternite unterscheiden. Alle fünf sind gegen die Nachbarsegmente beweglich. Das erste Abdominalsegment trägt beim Männchen häufig ein behaartes Organ zur Abgabe von Sexualhormonen. Es hat die Form eines Grübchens und sein Aussehen kann ein wichtiges Bestimmungsmerkmal sein.

Der männliche Geschlechtsapparat ist sehr charakteristisch ausgebildet. Die Parameren bilden eine gemeinsame, an den Längsseiten umgebogene, sklerotisierte Platte, die den Penis mehr oder weniger umschließt und mit der Penisbasis ein Gelenk bildet. Diese Platte wird im deutschsprachigen Raum Paramerenplatte genannt,[25] bei Lawrence heißt sie Tegmen.[11] Ihre Form unterscheidet sich bei den verschiedenen Arten sehr deutlich (zahlreiche Abbildungen bei Lawrence[11]). Die sichere Trennung mancher Arten ist nur mit Hilfe der Betrachtung der Paramerenplatte möglich.[3]

Weitere wichtige Bestimmungsmerkmale zur Unterteilung der Familie liefern auch der Abstand von Vorder-, Mittel- und Hinterhüften zueinander, das Verhältnis Länge zu Breite der Bruststernite, die Art und Weise, wie sich die Vorderbrust zwischen den Vorderhüften nach hinten ausbildet (Prosternalfortsatz), die Ausbildung des Seitenrands am Halsschild und die apikale Ausbildung der Vorderschienen.[11][6][3]

Auch die Larven sind recht einheitlich gebaut. Sie sind spärlich dünn und lang behaart. Die drei Brust- und neun Hinterleibssegmente sind annähernd gleich groß und ungefähr zylindrisch. Das letzte Abdominalsegment endet in zwei Fortsätzen und/oder trägt auf der Oberseite artcharakteristische Ausbildungen. Das zehnte Abdominalsegment ist zu einem Analfuß umgebildet. Die Atemöffnungen des achten Abdominalsegments sind klein und kreisförmig.

An jeder Kopfseite liegen gewöhnlich drei bis fünf Einzelaugen, in seltenen Fällen auch zwei, eines oder keines. Die Fühler sind sehr kurz, zweigliedrig, das Endglied ist mit einem langen Haar und einem sensorischen Anhang versehen. Die Kiefertaster sind dreigliedrig.

Die Beine sind kurz, die Hüften liegen relativ nahe beieinander. Jede Klaue trägt zwei Borsten.[6][11]

Zur Bestimmung wird hauptsächlich die Form der Anhänge des letzten Körpersegments (Urogomphi) herangezogen, aber auch der unterschiedliche Grad der Sklerotisierung der letzten drei Körpersegmente.[3]

Die Familie ist über alle Kontinente außer der Antarktis verbreitet und die Schwammkäfer kommen in allen tropischen bis gemäßigten Klimazonen vor.

Betrachtet man die Verbreitung der einzelnen Arten, so sind Arten mit kleinem Ausbreitungsgebiet eher selten, beispielsweise kommt Ennearthron abeillei nur in Südfrankreich und auf Korsika vor. Die meisten Arten haben ein großes Verbreitungsgebiet. Die 84 nordamerikanischen Arten sind überwiegend auf den Norden (en northern fauna), den Südwesten (en southwestern fauna) oder dem Südosten (en southeastern fauna) beschränkt, wobei die letzte Region noch in drei Unterregionen aufgeteilt werden kann. Man findet aber auch Arten, die in ganz Nordamerika (z. B. Octotemnus laevis) verbreitet sind.[11] In Europa gibt es Arten mit südeuropäischer Verbreitung, Arten, die in den höheren Regionen von ganz Zentraleuropa vorkommen, und Arten, die auf ein anderes Teilgebiet Europas beschränkt sind. Aber es gibt auch Arten mit europäischer, paläarktischer oder gar holarktischer Verbreitung. Entsprechendes gilt auch für andere Kontinente.[2]

Um Rückschlüsse auf die Ausbreitungsgeschichte ziehen zu können, wird auch die zoogeographische Verbreitung der Gattungen betrachtet. Auch bei den Gattungen schwankt die Größe ihres Verbreitungsgebietes enorm. Bezüglich kleiner Ausbreitungsgebiete bildet die Unterfamilie Sphindociinae, bestehend aus nur einer Art, einen Extremfall. Sie kommt nur in Teilen Kaliforniens vor. Die Gattung Apterocis findet man nur auf Hawaii. Cisarthron umfasst nur die Art Cisarthron laevicolle, welche auf Bosnien, Herzegowina und den Nahen Osten beschränkt. Die Gattung Cisdygma ist auf die Art Cisdygma clavicorne mit dem Verbreitungsgebiet Griechenland, Zypern und Naher Osten beschränkt. Die Arten der Gattung Diphyllocis findet man nur in Südeuropa. Die Gattung Wagaicis umfasst nur die Art Wagaicis wagae, die in Europa ohne Südeuropa mit diskontinuierlicher Ost-West Verbreitung vorkommt. Bei manchen Gattungen lässt der Name schon Rückschlüsse auf das Verbreitungsgebiet vor, so ist die Gattung Nipponapterocis auf Japan beschränkt und Atlantocis findet man nur auf den Kanaren und Madeira.

Ein Extrem bezüglich einer unerwartet weiten Verbreitung bildet die Gattung Strigocis, die mit derzeit nur fünf beschriebenen Arten in Europa, Nordamerika, Mexiko und Japan vorkommt. Von den noch nicht aufgeführten Gattungen, die auch in Europa präsent sind, ist die Gattung Cis und Orthocis nahezu weltweit verbreitet. Dolichocis Hadreule und Sulcacis sind holarktische Gattungen. Auch Ennearthron ist holarktisch verbreitet, eine Art kommt jedoch in Brasilien vor. Rhopalodontus und Octotemnus kommen nicht nur in der Holarktis, sondern auch in der Orientalen und in der Australischen Region vor, fehlen aber in Mittel- und Südamerika (Neotropische Region) und in Afrika südlich der Sahara (Äthiopische Region). Xylographus ist weltweit in den tropischen und subtropischen Zonen verbreitet. Insgesamt zeigt die Verteilung der Arten und Gattungen ein eher verwirrendes Bild und ist hier nur in Beispielen aufgezeigt.[38][2]

Durch den Menschen bedingte Ausbreitung ist bei einigen Arten bekannt, beispielsweise das Einschleppen von Cis chinensis nach Europa, in die USA und nach Brasilien. Cis chinensis ist inzwischen nahezu kosmopolitisch verbreitet.[22] Gut dokumentiert ist die Einführung von Cis bilamellatus. Die Art wurde aus Australien Mitte des neunzehnten Jahrhunderts in die Südostecke von Großbritannien verbracht, vermutlich in einem Herbarium. Bis 1960 hatte sie sich westlich bis Wales, südlich bis zur Isle of Wight und etwa 300 km nach Norden verbreitet.[39] Cis fuscipes wurde aus Nordamerika nach Kuba, Hawaii, Madeira, Australien und Neuseeland eingeschleppt.[2]

• Atlantocis
• Cis
  • Cis boleti
• Cisarthron
• Cisdygma
• Diphyllocis
• Doliochocis
• Ennearthron
  • Ennearthron cornutum
• Hadreule
• Octotemnus
• Orthocis
• Rhopalodontus
• Strigocis
• Sulcacis
• Wagaicis
• Xylographus

Quelle:[40]

1. Rolf G. Beutel, Richard A. B. Leschen (Hrsg.): Coleoptera, Beetles (= Handbuch der Zoologie. Band 4: Arthropoda: Insecta). 1. Auflage. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). de Gruyter, 2005, ISBN 3-11-017130-9, ISSN 1861-4388 (englisch).
   Richard A. B. Leschen, Rolf G. Beutel, John F. Lawrence (Hrsg.): Coleoptera, Beetles (= Handbook of Zoology. Arthropoda: Insecta). Band 2: Morphology and Systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). de Gruyter, 2010, ISBN 978-3-11-019075-5 (englisch).
2. John F. Lawrence, Cristiano Lopes-Andrade: 11.4 Ciidae Leach in Samouelle, 1819 in Coleopterists Bulletin 2010
   Anzahl der 2010 bekannten Arten S. 504; Verbreitung S. 504f; Biologie S. 505f; Morphologie von Adult und Larve S. 507ff
3. Johannes Reibnitz: Verbreitung und Lebensräume der Baumschwammfresser Süddeutschlands (Coleoptera, Cisidae) Mitteilungen des Entomologischen Vereins Stuttgart, Jahrgang 34, 1999
   Toleranzbereich S. 6; Brutpilze von Cis nitidus S. 14 Tab. 5; deutsche Namen für die Familie und Zugehörigkeit zur Überfamilie Tenebrionidae S. 3; Entwicklungszeit von Cis nitidus S. 5
4. George Samouelle. Entomologist's useful compendium; or an introduction to the knowledge of the British insects,...according to the views of Dr. Leach London 1819
   als 39. Familie S. 206; Bildung der Familiennamen S. 6
5. Sigmund Schenkling: Erklärung der wissenschaftlichen Käfernamen (Gattung)
6. Margaret K. Thayer, John F. Lawrence: 98. Ciidae Leach in Samouelle, 1819 in Hrg. Ross H. Arnett, JR, Michael C. Thomas, Paul E. Skelley, J. Howard Frank American Beetles Volume 2 CRC Press 2002 Synonyme S. 403 in der Google-Buchsuche
7. T. Vernon Wollaston: Coleoptera Maderensia London 1854 31. Familie S. 17
8. Johannes Gistel: Pleroma zu den Mysterien der europäischen Insektenwelt mit einem systematischen Verzeichnis der Schmetterlinge und Käfer Europa's Straubing, 1856 S. 156
9. Sylvain Auguste de Marseul: Catalogue des coléoptères d'Europa Paris 1857
   Schreibweise Ciidae S. 107; Erklärung der Abkürzungen S. V ff
10. J. Mellié: Monographie de l'ancien genre Cis des auteurs in Annales de la Société entomologique de France série 2, Tome 6, Paris 1848
    S. 205–274 und 313-396; Wunsch, Mitglied zu werden S. 205; Übernahme des Namens Xylographus aus dem Katalog von Dejean und zeitlicher Zusammenhang seiner Veröffentlichung, deren veröffentlichte Ankündigung und der Veröffentlichungen von Redtenbacher S. 207f; Desinteresse an systematischer Stellung S. 209; teilweise Übernahme des Gattungsnamens von Redtenbacher S. 381
    Zusammenstellung S. 394
11. J. F. Lawrlence: Revision of the North American Ciidae (Coleoptera) Bulletin of the Museum of Comparative Zoologie Vol 142, Nr. 5 S. 419–522
    Ciidae S. 419–522; Historischer Rückblick, Abgrenzung der Familie S. 425f; Beschreibung Imago und Larve S. 427f; Historische Einordnung der Familie S. 228; Korrekte Schreibweise S. 432; Faunengebiete Nordamerikas bezüglich Ciidae S. 433; über 100 Wirtspilze in Nordamerika S. 435; Verbreitungskarten, für Octotemnus laevis Karte Nr. 110, S. 522; Anzahl der beschriebenen Arten und Gattungen weltweit und in Nordamerika im Jahr 1971; Wirte von Cis fuscipes S. 460, von Cis subtilis S. 476, von Hadraule blaisdelli S. 491; Tegmen des Aedeagus S. 519 Fig. 68 -84
12. Häufigkeit der Schreibweisen bei BHL, abgefragt am 16. Nov. 2017 419 Treffer für Cioidae, 443 Treffer für Cisidae, 470 Treffer für Ciidae
13. Ioannis Antonius Scopoli: Entomologia Carniolica … Wien 1763 S. 17 Nr. 44
14. Pierre André Latreille: Précis des caractères génériques des insectes Paris Jahr 5 der Republik (also 1796 oder 1797) S. 55 Gattung Nr. 95
15. Unter Mélanges et Nouvelles (Vermischtes und Neuigkeiten) von Guérin-Méneville vorgetragener Entwurf von Mellié zur Monographie der Gattung Cis in Revue Zoologique par la Société Cuverienne Band 10, Paris 1847 Brief von Mellié S. 108–110
16. Lacordaire: Histoire naturelle des insectes – Genera des Coléoptères 4. Band, Paris 1857 S. 553 Ceracis wird Gattung
17. Jacquelin Du Val: Genera des Coléoptères d.Europe 3. Band Paris 1859–1862
    Synopsis in der Google-Buchsuche; (H)endecatomus bei Lyctidae in der Google-Buchsuche
18. Elzéar Abeille de Perrin: Essai monographique sur les Cesides européens & circaméditerranéens Marseille 1874 Zusammenfassung S. 96ff in der Google-Buchsuche
19. Elzéar Abeille de Perrin: Note sur les Cisides européens et circaméditerranéens in Annales de la Société de France S. 309ff
20. L.v.Heyden, E. Reitter, J. Weiss: Catalogus Coleopterorum Europae, Caucasi et Armeniae Rossicae Berlin, Paskau, Caen 1906 S. 349 f.
21. K. W. von Dalla Torre: Cioidae in W. Junk, S. Schenkling: Coleopterorum Catalogus pars 30, Berlin 1911 bei BHL
22. Olivier Rose: Les Ciidae de la faune de France continentale et de Corse mise à jour de la clé des genres et du catalogue des espèces (Coleoptera, Tenebrionoidea) in Bulletin de la Société Entomologique de France 117 (3), 2012: 339-362 S.352
23. Gerda Buder, Christin Grossmann, Anna Hundsdoerfer, Klaus-Dieter Klass: A Contribution to the Phylogenie of the Ciidae and its Relationships with other Cucujoid and Tenebrionoid Beetles (Coleoptera: Cucujiformia), in Arthropod Systematics & Phylogeny 66 (2) 165-190, eISSN 1864-8312, 5. Dezember 2008
24. John F. Lawrence: The Australien Ciidae (Coleoptera: Tenebrionoidea) – A preliminary revision Zootaxa, Vol 4198, No 1 Abstract
25. Heinz Freude, Karl Wilhelm Harde, Gustav Adolf Lohse (Hrsg.): Die Käfer Mitteleuropas. Band 7: Clavicornia. Spektrum Akademischer Verlag, München 1967, ISBN 3-8274-0681-1, S. 280 Cisidae.
26. Nikolay B. Nikitsky, Dmitry S. Schigel: Beetles in polypores of the Moskow region in Entomologica Fennica. 29 April 2004 polyphage auf 20 Arten S. 14
27. Johannes Reibnitz, Roman Graf, Armin Coray: Verzeichnis der Ciidae (Coleoptera) der Schweiz mit Angaben zur Nomenklatur und Ökologie in Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 86: 63-88, 2013 S. 82 Nr. 40
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29. T.-E. Fossli, J. Anderson: Host preference of Cisidae (Coleoptera) on tree-inhabiting fungi in Northern Norway Entomol Fennica. 9:65–78. Abstract
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    Entwicklung der Polyresistenz S. 40 f. in der Google-Buchsuche; Entwicklungszeit von Hadraule blaisdelli S. 56; Früh- gegen Spätbesiedler S. 42ff; Quantitäts-Hypothese S. 34; bei Frühbesiedlern Struktur der Pilze für Wirtswahl ausschlaggebend; Schädigung des Wirts vorrangig durch Frühbesiedler S. 42
33. Mats Jonsell, Clara Gonzáles Alonso, Mattias Forshage, Cees von Achterberg, Atte Comonen: Structure of insect community in the fungus Inonotus radiatus in riparian boreal forests Journal of Natural History 2016 doi:10.1080/00222933.2016.1145273 S. 11
34. William G. Eberhard: The Funktion of Horns in Podischnus agenor (Dynastinae) and other beetles 15th International Congress of Entomology in Washington, D.C., in 1976 in Morrey Blum: Sexual Selection and Reproductive Competition in Insects Elsevier 2012, S. 231 S. 243 ff (Memento des Originals vom 16. Dezember 2013 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.stri.si.edu
35. John F. Lawrence: Biology of the parthenogenetic Fungus beetle Cis fuscipes (Coleoptera: Ciidae) in Breviora – Museum of comparative Zoology Cambridge, Mass. 3. Febr. 1967 number 258 bei BHL
36. David Hagstum: Stored Product Insect Resource Elsevier, 20. Juni 2016 Schwammkäfer als Vorratsschädlinge in der Google-Buchsuche
37. Cristiano Lopez-Andrade: The first record of Cis chinensis Lawrence from Brazil, with the delimitation of the Cis multidentatus species group (Coleoptera: Ciidae) Zootaxa 1755: 35 – 46 (2008) ISSN 1175-5334 (online edition) in Tofu S. 42
38. Verbreitung von Cisarthron laevicolle, Verbreitung von Cisdygma clavicorne, Verbreitung von Wagaicis wagae
39. Glenda M. Orledge, Paul A. Smith, Stuart E. Reynolds: The non-pest Australian fungivor Cis bilamellatus Wood (Coleopter: Ciidae) in Northern Europe: spread dynamics, invasion success and ecological impact in Biological Invasion, Vol. 12, Issue 3, März 2010 doi:10.1007/s10530-009-9455-y
40. Fauna Europaea, abgerufen am 20. November 2017 Familie Ciidae

Commons: Schwammkäfer – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Zusammenstellung von Quellen zu Käfer-Pilz Beziehungen: Dmitry S. Schigel: Fungivory and host associations of Coleoptera: a bibliography and review of research approaches. In: Mycology. Band 3, 2012. S. 258–272. doi:10.1080/21501203.2012.741078 (zurzeit nicht erreichbar)
• Galerie zu den Schwammkäfern im Aufbau