Schuppentiere

Präpariertes Chinesisches Schuppentier (Manis pentadactyla): Zu erkennen sind die großen Grabkrallen der Vorderfüße und der muskulöse Schwanz, der das Gewicht des Tieres tragen kann

Vorderindisches Schuppentier (Manis crassicaudata)

Schuppentiere haben einen langgestreckten Körper mit kurzen Gliedmaßen, kleinem, zugespitztem Kopf und langem Schwanz. Die Kopf-Rumpf-Länge variiert je nach Art, bei kleineren Vertretern wie dem Weißbauch- (Phataginus tricuspis) und dem Langschwanzschuppentier (Phataginus tetradactyla) liegt sie zwischen 25 und 43 cm; die größte Art ist das Riesenschuppentier (Smutsia gigantea) mit 67 bis 81 cm. Der Schwanz wird zwischen 25 und 70 cm lang. Bei den baumbewohnenden Schuppentieren übertrifft der Schwanz die restliche Körperlänge; bei den anderen ist er gleich lang oder kürzer. Das Gewicht variiert zwischen 1,6 und 33 kg, wobei die Männchen meist größer sind als die Weibchen. Fossil trat mit Manis palaeojavanica im Pleistozän Südostasiens eine Art auf, die rund 2,5 m Gesamtlänge erreichte und damit die bisher größte bekannte Schuppentierart repräsentiert.[1][2][3]

Der Kopf der Schuppentiere ist klein und konisch geformt. Die Augen sind klein und von wulstigen, drüsenfreien Lidern geschützt. Ohrmuscheln fehlen bei den afrikanischen Arten, bei den asiatischen ist oft nur ein verdickter Kamm vorhanden. Die Nase ist über eine Hautfalte (Plica alaris) verschließbar, was von Vorteil ist, wenn die Tiere ihre Schnauzen zur Nahrungsaufnahme in Insektenbauten stecken.[2][3]

Namensgebendes Merkmal stellt die unter Säugetieren einmalige Körperbedeckung aus großen Hornschuppen dar, die die Oberseite des Kopfes, den Rumpf, die Außenseiten der Gliedmaßen (bei manchen Arten ohne die Unterarme) und die Ober- und Unterseite des Schwanzes bedecken. Nur das Gesicht, der Bauch und die Innenseite der Gliedmaßen sind unbeschuppt und weisen eine graue, derbe Haut auf, die mit weißen, braunen oder schwarzen Haaren bedeckt ist. Bei afrikanischen Schuppentieren sind die Schuppen auf der Rückseite der Schwanzspitze irregulär oder paarig angeordnet, bei den asiatischen immer regulär in nur einer Reihe. Auf der Unterseite der Schwanzspitze hingegen besitzen baumlebende Schuppentiere eine freie, von horniger Haut bedeckte Fläche; bei bodenlebenden ist die Panzerung geschlossen. Zwischen den Schuppen der Rückenpanzerung wachsen nur bei asiatischen Arten einzelne Haare.[2][3]

Die Gliedmaßen erscheinen kurz und kräftig und enden in jeweils fünf Zehen (pentadactyl). Die Vorderbeine zeigen Anpassungen an eine grabende Lebensweise, indem die mittleren drei Finger mit langen, gebogenen Krallen versehen sind, von denen die mittlere noch einmal deutlich größer ist. Die Krallen des ersten und des fünften Fingers sind dagegen verkleinert und werden beim Graben nicht eingesetzt. Die Hinterbeine sind kräftiger und etwas länger, die fünf Zehen weisen ebenfalls Krallen auf. Allgemein sind die Vorderfußkrallen der bodenlebenden Schuppentiere länger und weniger stark gekrümmt als die der baumlebenden; letztere wiederum haben deutlich längere Hinterfußkrallen, die die Fortbewegung in den Bäumen unterstützen.[4][2][5]

Schädel des Weißbauchschuppentiers (Phataginus tricuspis)

Der Schädel erreicht Längen zwischen 6 und 16 cm. Er ist generell konisch geformt mit einem röhrenförmig gestalteten, nach vorn sich etwas verengenden und leicht verlängerten Rostrum. Da die Nahrung nicht gekaut wird, ist die Kaumuskulatur zurückgebildet, wodurch nur wenige Knochenerhebungen als Muskelansatzstellen ausgebildet sind. Dadurch wirkt der Schädel sehr glatt, er gehört damit zu den am einfachsten gebauten Schädeln innerhalb der Säugetiere.[6]

Ein auffälliges Kennzeichen ist der nicht vollständig ausgebildete Jochbogen, ein Merkmal, das die Schuppentiere mit den ebenfalls auf Ameisen und Termiten spezialisierten Ameisenbären Südamerikas teilen und häufig als Anpassung an diese Ernährungsweise gilt. Allerdings treten bei einigen Schuppentieren, etwa dem Chinesischen Schuppentier, manchmal geschlossene Jochbögen auf.[7] Weitere allgemeine Charakteristika finden sich in den lang ausgezogenen Nasenbeinen und den gegenüber den Scheitelbeinen großen Stirnbeinen.[8][9]

Zähne fehlen komplett, der Unterkiefer ist nur als eine einfache Knochenspange ausgebildet mit schwach entwickelten, nach hinten weisenden und kugelig geformten Gelenkenden, die nur wenig Raum für die Bewegung des Unterkiefers zulassen. Die Symphyse des Unterkiefers formt eine flache Oberfläche, über die die Zunge gleiten kann.[10][2] Allerdings tritt als Kennzeichen aller Schuppentiere am hinteren Ende der Symphyse ein Paar knöcherner, konisch spitzer Erhebungen auf, die Ähnlichkeiten zu einem Eckzahn aufweisen.[8][9]

Einzelne Schuppen des Schuppenpanzers

Der Schuppenpanzer macht zusammen mit der restlichen Haut etwa ein Viertel bis ein Drittel des gesamten Körpergewichts aus. Er besteht aus 160 bis 290 Einzelschuppen, von denen knapp die Hälfte auf den Schwanz entfallen. Sie sind beweglich und überlappen einander dachziegelartig. Dabei sind sie in Reihen angeordnet, deren Anzahl am Rumpf zwischen 13 und 25 variiert. Die Färbung der Schuppen reicht von dunkelbraun über olivgrün bis gelblich. Sie sind von dreieckiger bis V-förmiger Gestalt; große Schuppen weisen Längen und Breiten von 7 bis 8 cm auf. Auf der Oberfläche finden sich längs gerichtete Rippeln, zudem sind sie mit scharfen Rändern ausgestattet. Die größten Schuppen befinden sich in der Regel auf dem Rücken mit nach hinten zeigender Spitze. Im zusammengerollten Zustand stehen die scharfen Enden ab ähnlich wie bei einem halb geöffneten Tannenzapfen. Der Schuppenpanzer schützt weniger vor Ameisen- oder Termitenbissen oder Hautparasiten als vielmehr vor Verletzungen, die durch größere Raubtiere oder beim unterirdischen Graben entstehen.[2][11]

Die Schuppen bestehen aus Keratin. Es handelt sich somit um verhornte Bildungen der Epidermis, die auf nach hinten umgebogenen Ausstülpungen der Dermis sitzen. Im Querschnitt lassen sich drei Lagen unterscheiden: Die obere Dorsalplatte (Rückenplatte) nimmt etwa ein Sechstel der Dicke ein und besteht aus abgeplatteten, stark verhornten Zellen. Die Zwischenplatte, die den größten Raum beansprucht, wird aus weniger stark abgeplatteten, verhornten Zellen geformt. Die Ventralplatte (Bauchplatte) bildet die Unterseite der Schuppe und ist nur wenige Zellen stark. Alle drei Platten bilden sich aus unterschiedlichen epidermalen Keimgebieten. Die Abwesenheit von Filamenten zeigt auf, dass die Schuppen nicht, wie früher angenommen, verklebten Haaren entsprechen. Sie lassen sich von ihrer Struktur her vielmehr mit den Fingernägeln der Primaten vergleichen und wachsen wie diese beständig, was die Abnutzung ausgleicht. Dadurch unterscheiden sie sich auch von der Schuppenhaut der Schuppenkriechtiere, die mitunter jährlich gewechselt werden muss.[12]

Es wird vermutet, dass der Schuppenpanzer schon früh in der Entwicklung der Schuppentiere ausgebildet war – älteste Hinweise stammen mit Eomanis aus dem Mittleren Eozän vor rund 47 Millionen Jahren, gefunden in der Grube Messel in Hessen.[13] Möglicherweise bildete sich zuerst eine Beschuppung des Schwanzes, was als homologe Entwicklung zu einigen Vertretern der Nagetiere wie der Hausmaus beziehungsweise der Nutria oder auch der Spitzhörnchen anzusehen wäre, erst später erfolgte eine vollständige Panzerung des Körpers.[14]

Skelett eines Langschwanzschuppentiers (Phataginus tetradactyla)

Die Anzahl der Wirbel variiert von Art zu Art und reicht von 48 beim Steppenschuppentier (Smutsia temminckii) bis zu über 70 beim Langschwanzschuppentier.[15] Insgesamt besteht die Wirbelsäule je nach Art aus 7 Hals-, 12 bis 15 Brust-, 5 bis 6 Lenden-, 2 bis 4 Kreuz- und 21 bis 50 Schwanzwirbeln.[16][2] Die Tiere können sich gut einrollen, da das Becken sehr kurz und das Darmbein nach außen gebogen ist und die Lendenwirbel verlängert sind. Die Schwanzwirbel weisen an der Unterseite Chevronknochen auf, die als Ansatzfläche für die kräftige Schwanzmuskulatur dienen, da der Schwanz beim Einrollen schildartig um den Körper geschlungen wird.[17] Der Schwertfortsatz am hinteren Ende des Brustbeins ist bis in die Beckenregion vergrößert und dient als Ansatzstelle für die komplizierte Zungenmuskulatur.[18]

Vor allem der Oberarmknochen ist für die grabende und baumkletternde Lebensweise besonders kräftig ausgebildet. Er besitzt ein sehr breites Ellenbogengelenk und – typisch für Schuppentiere – eine kräftige Crista deltoidea, die als Knochenkamm den Schaft umgreift und als Ansatzstelle für die Schultermuskulatur fungiert.[19] Am Oberschenkelknochen ist der dritte Rollhügel (Trochanter tertius), eine weitere Muskelansatzstelle am Schaft, weit nach unten an die Gelenkenden versetzt und so kaum sichtbar. Bei sehr urtümlichen Pholidota befindet sich dieser deutlich höher und markant herausragend am Schaft.[20][21] Ein weiteres besonderes Kennzeichen sind die jeweiligen letzten Glieder der Zehen der Vorder- und Hinterfüße (jeweils Phalanx III), die eine langgestreckte Form aufweisen und am Ende tiefe Einkerbungen besitzen, in denen die Krallen einhaften.[9]

Sehr charakteristisch ist die wurmförmige und mit klebrigem Speichel bedeckte Zunge, mit der die Nahrung aufgenommen wird. Sie kann beim Riesenschuppentier bis zu 70 cm lang sein und bis zu 25 cm ausgestreckt werden, beim Chinesischen Schuppentier wird sie bis zu 41 cm lang bei einem Durchmesser von bis zu 1,1 cm.[22] Ihre komplexe Muskulatur besteht aus längs und radial verlaufenden Muskelfasern. Im Ruhezustand liegt der vordere Teil der Zunge zusammengerollt im Mundraum, die Oberfläche ist im vorderen Bereich durch konische Papillen aufgeraut, an der Spitze befinden sich pilzförmige Geschmackspapillen. Die Zunge ist nicht wie bei anderen Säugetieren mit dem Zungenbein, sondern über ein äußeres Muskelsystem, das teilweise der Zungenbeinmuskulatur homolog entspricht, mit dem hinteren Teil des Brustbeins verbunden. Das Zungenbein besitzt bei den Schuppentieren eine andere Funktion: Mit ihm werden die an der Zunge klebenden Insekten am Eingang der Speiseröhre abgeschabt. Die Speicheldrüsen sind vergrößert und erstrecken sich bis in die Brust- und Achselregion.[18][23][24]

Der muskulöse Magen übernimmt das mechanische Zerkleinern der Insekten. Er ist mit verhorntem und geschichtetem Plattenepithel ausgestattet, was ihn vor den Bissen und dem Gift der Ameisen und Termiten schützt. Die stark vergrößerte Pförtnermuskulatur zermahlt die verschluckte Nahrung und ist dafür zur besseren Zerkleinerung mit verknöcherten Stacheln (Pylorusdornen) versehen – zusätzlich werden kleine Steinchen verschluckt. Die Magendrüsen sind sehr lang und schlauchförmig; sie bilden Drüsenpakete, die sich durch einen zentralen Gang zum Pförtner hin entleeren.[25][26] Der gesamte Darmtrakt erreicht beim Chinesischen Schuppentier eine Länge von 5,2 m und einen Durchmesser von rund 1 cm. Er ist schlauchförmig gewunden und zeigt keine Unterschiede zwischen Dünndarm und Dickdarm, nur bei einigen Individuen befindet sich eine leichte Verdickung oder gewundene Bildung im hinteren Bereich, die möglicherweise den Übergang vom Dünn- zum Dickdarm anzeigt. Ein Blinddarm ist nicht ausgebildet.[22] Schuppentiere haben Analdrüsen, deren Duftsekret zur Kommunikation und möglicherweise zur Verteidigung eingesetzt wird. Die Weibchen haben eine zweihörnige Gebärmutter (Uterus bicornis). Männchen haben einen kleinen Penis, aber keinen Hodensack – die Hoden liegen unter der Haut.[2][27]

Das Gehirn ist sehr einfach gebaut und klein, es macht etwa beim Malaiischen Schuppentier nur rund 0,2 bis 0,5 % des Körpergewichtes aus.[28] Einzig der Riechkolben ist gut entwickelt, dementsprechend spielt der Geruchssinn bei der Nahrungssuche und bei der Kommunikation mit Artgenossen eine wichtige Rolle. Dem Aufbau des Gehirns zufolge – hier hauptsächlich auf das Kleinhirn bezogen – sind asiatische Arten etwas urtümlicher als afrikanische.[29]

Das Steppenschuppentier (Smutsia temminckii) zählt zu den bodenbewohnenden Schuppentieren.

Das Weißbauchschuppentier zählt zu den baumkletternden Schuppentieren.

Generell ist die Lebensweise und das Sozialverhalten der Schuppentiere nur wenig erforscht. Sie leben meist einzelgängerisch, lediglich in der Paarungszeit kommt es kurzzeitig zu Paarbindungen. Die Hauptaktivität findet während der Dämmerung oder Nacht statt, vereinzelt können Tiere auch tagsüber beobachtet werden. Die einzelnen Individuen sind weitgehend ortsgebunden und nutzen Aktionsräume, die bei Männchen mit 30 bis 43 ha deutlich größer sind als bei Weibchen mit 3 bis 7 ha. Dabei überschneidet das Gebiet eines männlichen Tieres mehrere von weiblichen, bei einigen Arten kann auf eine gewisse Territorialität geschlossen werden, da die Männchen ihr Revier aktiv gegen Konkurrenten verteidigen. Für die Kommunikation unter Artgenossen spielt vermutlich das Sekret der Analdrüsen eine wichtige Rolle, ebenso wie bei der Kennzeichnung der Territorien.[2] Die bodenbewohnenden Arten ziehen sich zur Ruhe in Erdbaue zurück, die sie entweder selbst gegraben oder von anderen Tieren übernommen haben. Diese Baue befinden sich häufig in Ameisen- oder Termitenhügeln, zwischen Wurzeln oder in Vertiefungen, die durch umgefallene Bäume entstanden sind. Generell liegen sie in dichter Vegetation. Meist erstrecken sich die Baue mehrere Meter weit unter der Erde und enden in einer runden Kammer mit bis zu 2 Metern Durchmesser. Der Eingang des Baues wird mit Schlamm versperrt, wenn das Tier anwesend ist. Meist beziehen Schuppentiere einen Bau für mehrere Tage hintereinander und suchen oder graben einen neuen, wenn das Nahrungsangebot zurückgegangen ist. Die baumbewohnenden Arten nutzen dagegen Baumhöhlen. Weibliche Tiere entfernen sich in der Regel weniger weit von ihren Bauen als männliche, allgemein ist bei beiden Geschlechtern der Aktionsradius eher gering.[6][2]

Am Boden bewegen sich die Schuppentiere überwiegend langsam und behäbig fort, die Hand kann mit der Außenkante oder den Fingerknöcheln aufgesetzt werden. Charakteristisch ist das Hin- und Herschwingen des Kopfes im vierfüßigen Gang, wobei sich der Kopf zur dem Führungsbein gegenüberliegenden Seite bewegt. Dieses Schwingen entsteht dadurch, dass aufgrund der dichten Bedeckung der Vorderbeine durch den Schuppenpanzer die Schultermuskulatur anders angeordnet ist als bei ungepanzerten Säugetieren. Einzelne Muskeln überdecken das Schulterblatt vollständig und schränken so dessen Bewegungen ein, der schwingende Kopf führt dadurch einen Ausgleich herbei.[30] Bodenlebende Schuppentiere, speziell aber das Steppenschuppentier, können sich auch auf den Hinterbeinen fortbewegen und balancieren den Körper mit dem Schwanz aus, der dann den Boden nicht berührt. Generell sind Schuppentiere befähigt, auf Bäume zu klettern. Die eigentlich baumbewohnenden Arten bewegen sich dabei raupenartig zuerst mit den Vorder-, dann mit den Hinterbeinen fort, wobei der Rücken beständig gebeugt und gestreckt wird. Der Schwanz dient als Greiforgan und ist häufig um den Stamm oder einen Ast gewickelt, die Schuppen sind abgespreizt und verankern das Tier so an der Rinde. Teilweise wird er auch als Angel eingesetzt, wenn ein Schuppentier den Baum oder Ast wechselt. Weiterhin gelten Schuppentiere als gute Schwimmer, allen voran das Langschwanzschuppentier. Dazu nehmen sie extra Luft auf, so dass der Körper mit dem schweren Schuppenpanzer zur Hälfte aus dem Wasser ragt und führen seitwärts schlängelnde Bewegungen mit dem Schwanz aus.[6][2]

Die Nahrung der Schuppentiere besteht in erster Linie aus Ameisen und Termiten (Myrmecophagie), wobei sie äußerst selektiv vorgehen. Nur größere Arten wie das Riesenschuppentier oder das Vorderindische Schuppentier nehmen gelegentlich auch andere Insekten oder sonstige Wirbellose zu sich, etwa Käfer, Schaben oder Würmer. Dabei vertilgen die Tiere einen vergleichsweise großen Anteil an Biomasse, der bei 300 bis 400 g pro Tag für die kleinsten Vertreter und bei 2 kg für die größten liegt. Die Nahrung wird mit dem außergewöhnlich guten Geruchssinn aufgespürt, wobei der Boden ständig mit der Nase abgesucht wird, teilweise graben Tiere auch Tunnel, um Nester zu erreichen. Mit den Grabkrallen brechen die Schuppentiere Insektenbauten oder Baumrinde auf, und mit der klebrigen Zunge nehmen sie ihre Nahrung zu sich. Die Augen, Ohren und Nasenlöcher sind verschließbar und verhindern das Eindringen von Insekten während des Fressens. Insekten, die auf den Körper gelangen, werden abgeschüttelt. Beim Fressen erheben sie sich meist auf die Hinterbeine. In der Regel dauert der Fressvorgang mehrere Stunden, der Bau wird dabei nicht vollständig zerstört. Meist kehrt ein Tier mehrmals hintereinander über mehrere Tage hinweg zum selben Ameisen- oder Termitennest zurück, erst wenn die Beute deutlich rarer wird, sucht es sich einen anderen.[6][2]

Muttertier mit Nachwuchs des Palawan-Schuppentiers (Maynis culionensis).

Über das Paarungsverhalten der Schuppentiere ist wenig bekannt. Es ist höchstwahrscheinlich nicht jahreszeitlich gebunden, möglicherweise mit Ausnahme des Chinesischen Schuppentiers. Bei dieser Art kämpfen mehrere Männchen im Spätsommer oder Herbst sehr aggressiv um das Paarungsvorrecht.[10] In der Regel durchstreifen männliche Tiere jede Nacht mehrere weibliche Territorien auf der Suche nach brunftigen Weibchen, was sie anhand der Duftspuren erkennen. Vor allem beim Weißbauch- und beim Langschwanzschuppentier wurden Paarungsrituale beobachtet. So unternehmen Männchen und Weibchen Scheinwettkämpfe mit Schlägen Brust gegen Brust, bis sich das weibliche Tier unterwirft. Meist klammert sich das Weibchen dann an den Schwanz des Männchens, das es zum Paarungsplatz zieht. Während der Paarung sind die Schwänze der Tiere miteinander verflochten. Paare teilen sich dann über mehrere Tage einen Rastplatz. Die Tragzeit liegt bei afrikanischen Schuppentieren bei 130–150 Tagen, bei asiatischen ist sie möglicherweise kürzer und dürfte zwei bis drei Monate dauern. In der Regel bringt das Weibchen ein einziges Neugeborenes zur Welt, das bei den meisten Arten sehr weit entwickelt ist. Das Geburtsgewicht liegt je nach Art zwischen 70 und 425 g, die Geburtslänge zwischen 15 und 30 cm. Die Neugeborenen haben geöffnete Augen, die Schuppen sind nicht überlappend und zunächst weich, sie härten in den ersten Lebenstagen aus. Weibchen haben ein Paar achselständige Zitzen, mit denen das Junge gesäugt wird.[6][2]

Bei den baumlebenden Arten verbleibt das Jungtier in der ersten Woche in einer Baumhöhle, erst dann klettert es auf die Schwanzwurzel des Muttertiers und kann so bis zur Entwöhnung getragen werden. Bei den bodenbewohnenden Arten kommen die Jungen unterirdisch zur Welt und bleiben dort etwa zwei bis vier Wochen, bis sie die Höhle an den Schwanz der Mutter geklammert erstmals verlassen. Bei Gefahr rutscht es in der Regel auf die Bauchseite und das Muttertier bedeckt es mit dem Schwanz. Nach zwei bis vier Wochen, spätestens aber nach drei Monaten nimmt das Jungtier erstmals feste Nahrung zu sich, oft wird es zunächst auf der Schwanzwurzel der Mutter zu den Nahrungsquellen getragen. Nach rund fünf Monaten erfolgt die Trennung von der Mutter, die Geschlechtsreife tritt mit ein bis zwei Jahren ein.[2][6] Das höchste bekannte Alter eines Schuppentieres in menschlicher Obhut betrug etwas mehr als 19 Jahre.[31]

Eingerolltes Steppenschuppentier

Schuppentiere sind eher scheue und vorsichtige Tiere. Im Bedrohungsfall versuchen sie zunächst, den schützenden Unterschlupf zu erreichen. Gelingt ihnen das nicht, können sie sich zu einer Kugel einrollen. Dabei wird der muskulöse Schwanz über den ungeschützten Bauch und das Gesicht gelegt, um diese Regionen vor Angriffen zu bewahren. In zusammengerolltem Zustand richten sie auch die Schuppen auf, deren scharfe Kanten einen zusätzlichen Schutz bieten. Kleinere Arten verzahnen außerdem die Schwanzschuppen mit denen des Nackens, so dass die Tiere kaum aufgerollt werden können.[2] Darüber hinaus können mit dem Schwanz rasche Verteidigungsschläge ausgeteilt werden, die dank der scharfen Schuppenkanten besonders effektiv sind. Es gibt einen Bericht aus Indonesien, wonach sich ein Schuppentier zu einer Kugel einrollte und einen Abhang hinunterrollte. Dabei legte es 30 Meter in 10 Sekunden zurück. Eine weitere Verteidigungsmethode ist das Versprühen eines übelriechenden Sekretes aus den Analdrüsen, ähnlich den Skunks. Die langen Krallen werden nicht zur Verteidigung eingesetzt.[6]

Die Schuppentiere (Manidae) stellen die heute einzige Familie aus der Ordnung der Pholidota dar. Nach modernen molekularbiologischen Untersuchungen sind die Schuppentiere die nächsten lebenden Verwandten der Raubtiere (Carnivora), beide Ordnungen bilden gemeinsam das höhere Taxon der Ferae.[33] Sie sind damit Teil der Überordnung der Laurasiatheria, einer der vier Hauptlinien der Höheren Säugetiere.[34] Die Trennung der Raubtiere von den Schuppentieren fand genetischen Analysen zufolge möglicherweise schon in der Oberkreide vor mehr als 80 Millionen Jahren[35][36] oder aber im beginnenden Paläozän vor knapp 65 Millionen Jahren statt.[32]

Die Pholidota enthalten neben den heutigen Schuppentieren noch zwei nahe verwandte, allerdings ausgestorbene Familien, die Eomanidae und die Patriomanidae, letztere werden als die Schwestergruppe der Manidae angesehen. Die nächste verwandte Großgruppe bilden die Palaeanodonta. Diese ebenfalls ausgestorbene Säugetiergruppe ist aus dem Paläozän und Eozän vorwiegend aus Nordamerika, seltener aus Europa und Ostasien bekannt und wird in drei Familien unterteilt, die Escavadodontidae, die Epoicotheriidae und die Metacheiromyidae. Möglicherweise muss aber auch Ernanodon aus Ostasien in die Palaeanodonta eingeschlossen werden. Dieses bildete ursprünglich die monotypischen Ernanodonta, nach Analysen eines nahezu vollständigen Skeletts steht es aber Palaeanodon näher.[37] Die Palaeanodonta wiesen gleichfalls Anpassungen an eine grabende und insektenfressende Lebensweise auf, etwa kräftige Gliedmaßen mit großen Krallen sowie verkleinerte, wenig spezialisierte Zähne mit einer nur dünnen Schicht an Zahnschmelz. Aufgrund der teils noch urtümlichen Merkmale wie ausgebildete Zähne könnten sie auch die Vorläufer der Pholidota darstellen.[38] Die Ähnlichkeit ist so stark, dass die Palaeanodonta und die Pholidota heute zusammen in dem übergeordneten Taxon Pholidotamorpha zusammengefasst werden.[39]

Die Familie der Schuppentiere gliedert sich heute in acht Arten, die sich auf drei Gattungen verteilen. Die Gattung Manis umfasst dabei die asiatischen Arten sowie einige belegte fossile Formen aus dem eurasischen Raum. Smutsia hingegen stellt die afrikanischen Bodenschuppentiere, während Phataginus die afrikanischen baumbewohnenden Schuppentiere enthält. Diese Untergliederung in mehrere Gattungen kann auch morphologisch anhand einzelner Schädel- oder Fußskelettmerkmale untermauert werden. So findet sich ein genereller Unterschied zwischen asiatischen und afrikanischen Schuppentieren in der Länge des Rostrums, welches bei Ersteren markant gestreckter ist als bei Letzteren. Auch der vordere Jochbogenansatz zieht bei den asiatischen Schuppentieren länger aus als bei den afrikanischen.[41] Nach kladistischen Untersuchungen von Skelettmerkmalen unter Einbeziehung aller fossilen Formen der Pholidota stehen die asiatischen Schuppentiere als Schwestergruppe den afrikanischen gegenüber. Erstere werden als monophyletisch angesehen, letztere bilden wiederum zwei eigenständige Gruppen. Aus diesem Grund wurden die asiatischen Schuppentiere in die Unterfamilie der Maninae gestellt, die beiden afrikanischen Gattungen repräsentieren dagegen zwei Unterfamilien, die Smutsiinae und die Phatagininae.[39][42] Die anatomisch festgestellte grundlegende Zweiteilung der Schuppentiere in einen asiatischen und einen afrikanischen Strang sowie die Aufgliederung von letzterem finden ihre Entsprechungen in den seit den 2010er Jahren zunehmend durchgeführten genetischen Untersuchungen.[43][44][42][45] Diesen zufolge begann die stärkere Diversifizierung der Schuppentiere mit der Abspaltung der Linie der Maninae von der der afrikanischen Schuppentiere im Mittleren oder Oberen Eozän vor gut 46,9 bis 37,9 Millionen Jahren. Die afrikanische Gruppe wiederum spaltete sich möglicherweise im Verlauf des Oligozäns bis zum Übergang ins Miozän vor etwa 29,6 bis 22,9 Millionen Jahren auf.[36][42]

Es gibt allerdings auch Ansätze, in denen die einzelnen Arten nur einer einzigen Gattung, in diesem Fall Manis, zugehören, wohingegen die anderen Gattungen nur den Status einer Untergattung besitzen.[46][47][2] Der Gliederungsversuch wird aber seit den genetischen Untersuchungen zunehmend abgelehnt.[44][42][45] Andere hingegen unterschieden nur die asiatischen (Manis) und afrikanische Formen (Phataginus), was morphologisch begründet wurde.[48] Daneben wurde auch die Ansicht geäußert, dass die afrikanischen Baumschuppentiere in zwei Gattungen aufgespalten werden können, in Phataginus und Uromanis, womit insgesamt vier Gattungen bestünden,[49] ein Modell, dass teilweise auch von der IUCN verfolgt wurde.[5] In der Vergangenheit gab es allerdings auch Vorschläge mit bis zu sechs Gattungen. Der Vorschlag einer Gliederung in drei Gattungen wurde erstmals Ende der 1990er Jahre gemacht[8][19] und konnte in der Folgezeit durch mehrere kladistische Untersuchungen untermauert werden.[39]

Innerhalb der Familie der Manidae werden heute acht rezente und mehrere fossile Arten in drei Gattungen unterschieden:[39][42][50]

• Familie: Manidae Gray, 1821

• Unterfamilie: Maninae Gray, 1821

• Manis (= Pangolinus, Paramanis, Pholidotus) Linnaeus, 1758

• † Manis hungarica Kormos, 1934
• † Manis lydekkeri Dubois, 1908
• † Manis palaeojavanica Dubois, 1907
• Manis pentadactyla Linnaeus, 1758 (Chinesisches Schuppentier oder Ohrenschuppentier)
• Manis crassicaudata Geoffroy, 1803 (Vorderindisches Schuppentier)
• Manis javanica Desmarest, 1822 (Malaiisches Schuppentier)
• Manis culionensis (de Elera, 1915) (Palawan-Schuppentier)

• Unterfamilie: Smutsiinae Gray, 1873

• Smutsia Gray, 1865

• † Smutsia olteniensis Terhune, Gaudin, Curran & Petculescu, 2021
• Smutsia gigantea (Illinger, 1815) (Riesenschuppentier)
• Smutsia temminckii (Smuts, 1832) (Steppenschuppentier)

• Unterfamilie: Phatagininae Gaubert, 2017

• Phataginus (= Phatagin, Triglochinopolis, Uromanis) Rafinesque, 1821

• Phataginus tricuspis (Rafinesque, 1821) (Weißbauchschuppentier)
• Phataginus tetradactyla (Linnaeus, 1766) (Langschwanzschuppentier)

Genetische Daten weisen darauf hin, dass das Weißbauchschuppentier möglicherweise mehrere kryptische Arten enthält. Unterstützt wird dies auch durch schädelmorphologische Befunde. Ebenso könnte, erwiesen durch genetische Untersuchungen, eine fünfte Art innerhalb der Gattung Manis bestehen, die bisher aber nur durch Schuppen von einzelnen Tiermärkten in China belegt ist. Einige Wissenschaftler gehen daher von mehr als einem Dutzend Arten an Schuppentieren aus.[51][52][42][41][53] Die Gültigkeit der ausgestorbenen Arten Manis hungarica und Manis lydekkeri wird teilweise angezweifelt, da ihre jeweiligen Beschreibungen lediglich auf isolierten Phalangen beruhen.[39]

Innerhalb der Ordnung Pholidota können zusätzlich noch folgende ausgestorbene Familien und Gattungen unterschieden werden:[39][54][55]

• Eurotamandua Storch, 1981
• Euromanis Gaudin, Emry & Wible, 2009

• Familie: Eomanidae Storch, 2003

• Eomanis Storch, 1978

• Familie: Patriomanidae Szalay & Schrenk, 1998

• Necromanis Filhol, 1893
• Patriomanis Emry, 1970
• Cryptomanis Gaudin, Emry & Pogue, 2006

John Edward Gray (1800–1875)

Der Name der Familie der Schuppentiere, Manidae, wurde im Jahr 1821 von John Edward Gray eingeführt. Gray beschrieb die Merkmale der Maniden folgendermaßen:

Die Beschreibung bezog sich damals aber neben den heutigen Schuppentieren auch auf die Ameisenbären, die Gray mit in die Manidae eingliederte,[56] vier Jahre später trennte er die Ameisenbären von den Schuppentieren, sah beide jedoch als Untergruppe der Gürteltiere an.[57] Für die Familienbezeichnung Manidae stand der Gattungsname Manis Pate. Dieser wurde 1758 von Linnaeus in seinem Werk Systema Naturae erstmals verwendet. Er erwähnte mit M. pentadactyla nur eine Art, von der er aufgrund der Angabe der präzisen Zehenanzahl ein Exemplar gesehen haben muss.[58] Die Bezeichnung Manis geht auf die Manen zurück (lateinisch manes), römische Totengeister, und bezieht sich dabei auf die nachtaktive und meist versteckte Lebensweise. Der vor allem umgangssprachlich im englischen Sprachraum häufig verwendete Begriff pangolin leitet sich aus dem Malaiischen her, wo Peng-guling so viel wie „Einroller“ bedeutet und einerseits die Befähigung sich einzurollen wiedergibt, andererseits auch die einfache Fangmöglichkeit durch Menschen hervorhebt.[2]

Ursprünglich wurden die Schuppentiere und teilweise die mit ihnen verwandten Gruppen (Palaeanodonta) aus anatomischen und morphologischen Gründen in ein nahes Verwandtschaftsverhältnis mit den Nebengelenktieren (Xenarthra) gestellt. So haben die Ameisenbären (Vermilingua) eine vergleichbar zahnlose, langgestreckte Schnauze mit verlängerter Zunge, einen reduzierten Jochbogen und Grabkrallen, während die Gürteltiere (Dasypoda) eine ähnliche Körperpanzerung besitzen und teilweise auch strikte Insectivoren darstellen. Im Gegensatz zu den wenig diversen Schuppentieren und ihren Vorgängern stellen die Xenarthra sowohl heute als auch in ihrer stammesgeschichtlichen Vergangenheit eine sehr formenreiche Gruppe dar, die jedoch weitgehend auf Südamerika beschränkt ist. Aufgrund des Auftretens der typischen xenarthrischen Gelenke (Xenarthrale oder Nebengelenke) an den hinteren Brustwirbeln und an den Lendenwirbeln galten sie schon lange als natürliche Gruppe. Tatsächlich war aber bis teilweise in die 1980er Jahre hinein die Vorstellung eines Taxons Edentata (Zahnlose) weit verbreitet. Die Edentata zeichneten sich dabei entweder durch den Verlust aller Zähne oder aber durch die Entwicklung eines homodonten Gebisses bei gleichzeitiger weitgehender Reduktion des Zahnschmelzes aus. Dadurch wichen die Edentata von den meisten Höheren Säugetiere mit ihrem charakteristisch heterodonten Gebissaufbau ab. Das Taxon Edentata geht auf Étienne Geoffroy Saint-Hilaire und Georges Cuvier zurück, die 1795 den Begriff eingeführt hatten[59] (beide verwendeten dabei die von Félix Vicq d’Azyr bereits 1792 gebrauchte Bezeichnung „Edentati“ erneut), und bestand ursprünglich aus den Schuppentieren, den Ameisenbären und den Gürteltieren, drei Jahre später fügte Cuvier noch die Faultiere und das afrikanische Erdferkel (Orycteropus) hinzu.[60] Vor der Etablierung der Edentata hatte bereits Gottlieb Conrad Christian Storr im Jahr 1780 die genannten Gruppen mit Ausnahme des Erdferkels unter der Bezeichnung Mutici vereint, während Linnaeus noch keine Beziehungen dieser untereinander erkannt hatte. Vielmehr sah Linnaeus in seinem Werk Systema Naturae aus dem Jahr 1758 die Gattung Manis, die heutigen asiatischen Schuppentiere, in der Nähe der Elefanten, aber auch der Ameisenbären und Faultiere, während er gleichzeitig die Gürteltiere an die Seite der Insektenfresser und Schweine stellte (das Erdferkel war zu seiner Zeit noch nicht bekannt).[46][9]

Bereits gegen Ende des 19. Jahrhunderts wurde erkannt, dass die einzelnen Mitglieder der Edentata keine natürliche Gruppe bildeten. Thomas Henry Huxley verwies 1872 das Erdferkel in eine eigene Ordnung, die Tubulidentata, ebenso wie die Schuppentiere.[61] Da sein favorisierter Name Squamata aber bereits durch die Schuppenkriechtiere präokkupiert war, gilt Max Wilhelm Carl Webers 1904 geprägter Begriff Pholidota heute als Bezeichnung für die Ordnung der Schuppentiere.[62] Im Jahr 1889 etablierte wiederum Edward Drinker Cope für die südamerikanischen Vertreter und damit der eigentlichen Kerngruppe der Edentata den Überbegriff Xenarthra.[63] Die Zusammensetzung und systematische Stellung der Edentata wurden im weiteren Verlauf der Forschungsgeschichte unterschiedlich bewertet. Vor allem William Diller Matthew brachte 1918 die Palaeanodonta in die Edentata ein. Er erkannte basierend auf anatomischen Merkmalen auch die nahe Verwandtschaft der Schuppentiere mit den Palaeanodonta und sah letztere als Vorfahren der ersteren an. George Gaylord Simpson gliederte in seiner Studie zur Klassifizierung der Säugetiere aus dem Jahr 1945 die Pholidota und damit die Schuppentiere (aber nicht die Palaeanodonta) aus den Edentata aus, er sah beide Gruppen zudem nicht in einem sehr engen Verwandtschaftsverhältnis, weiterhin plädierte er für die Gleichsetzung der Begriffe Edentata und Xenarthra.[46] Robert J. Emry wiederum vereinte im Jahr 1970 die Palaeanodonta mit den Schuppentieren unter den Pholidota und verwies dabei auf die bereits von Matthew vorgetragenen Argumente. Zudem betonte er, wie Simpson vor ihm, die unterschiedliche paläogeographische Verbreitung der Nebengelenktiere und der Pholidota, aufgrund dessen beide Gruppen keinen gemeinsamen stammesgeschichtlichen Vorfahren haben können.[20] Etwa im selben Zeitraum sah Malcolm C. McKenna die Edentata als synonym zu den Xenarthra und stellte sie als Schwestergruppe allen übrigen Höheren Säugetieren, die er als Epitheria zusammengefasste, gegenüber. Er bescheinigte außerdem den Pholidota (und den Tubulidentata) ein nur entferntes Verwandtschaftsverhältnis zu den Nebengelenktieren. Allerdings erneuerten Mitte der 1980er Jahre Wissenschaftler um Michael J. Novacek die enge Verwandtschaft der Xenarthra und Pholidota innerhalb der Edentata und sahen die Edentata in der gleichen Position wie McKenna vorher.[64] Andere Forscher wiederum betrachteten zu der Zeit die Edentata als synonym zu den Pholidota und dem Erdferkel und schlossen die Nebengelenktiere aus.[9][65]

Ebenfalls Mitte der 1980er Jahre ergaben Untersuchungen basierend auf immunologischen Eigenschaften erstmals eine nähere Verwandtschaft der Schuppentiere mit den Raubtieren, ein Ergebnis, das sich innerhalb der bisherigen anatomischen Analysen nicht widerspiegelte.[66] Nachfolgende Untersuchungen konnten dies bestätigen, woraufhin 1998 die Pholidota mit den Carnivora unter dem Taxon Ferae vereint wurden. Als eines der wenigen gemeinsamen morphologischen Merkmale konnte dabei ein verknöchertes Tentorium cerebelli zwischen dem Groß- und Kleinhirn herausgearbeitet werden.[67] Mehrere molekulargenetische Untersuchungen untermauerten weiterhin nicht nur die enge Beziehung zwischen Schuppentieren und Raubtieren, sondern führten auch zu einer neuen Gliederung der Höheren Säugetiere in vier Überordnungen, wobei die Ferae einen Platz in den Laurasiatheria neben den Paarhufern und Unpaarhufern erhielten.[34][68][69] Die Nebengelenktiere dagegen stehen an der Basis der Entwicklung der Höheren Säugetiere, ähnlich wie es McKenna Mitte der 1970er Jahre bereits prognostiziert hatte.[32] Nach dem heutigen Verständnis beruhen die Ähnlichkeiten zwischen Schuppen- und Nebengelenktieren somit auf Konvergenz und nicht auf Verwandtschaft und ergeben sich aus den ähnlichen Lebensweisen der beiden Gruppen. Das Taxon Edentata wird demzufolge heute nicht mehr geführt.[70][9] Gelegentlich wird der Begriff noch als informeller Terminus für zahnlose Tiere genutzt, zu denen innerhalb der Säugetiere neben den Ameisenbären und den Schuppentieren dann auch die Bartenwale und die Ameisenigel zu zählen sind.[26]

Jacke aus Schuppentierschuppen, die 1820 dem britischen König Georg III. geschenkt wurde

Zerstörung beschlagnahmter Schuppen von Schuppentieren am World Pangolin Day, 17. Februar 2017, in Kamerun

Chinesisches Schuppentier im Zoo Leipzig

Aufgrund ihrer Lebensweise haben Schuppentiere einen positiven ökologischen Nutzen, indem sie die Größe und Ausbreitung von Ameisen- und Termitenpopulationen regulieren, was auch dem Menschen zugutekommt. Allerdings unterliegen die Schuppentiere einem starken Jagddruck seitens des Menschen. In Afrika gilt das Fleisch der Tiere als Delikatesse und wird teilweise als Bushmeat genutzt. Vor allem im westlichen Afrika zählt Schuppentierfleisch zu den teuersten Spezialitäten und die Tiere werden meist lebend auf Märkten verkauft. Zusätzlich finden Schuppentiere Verwendung in der lokalen Medizin. Knochen und Schuppen dienen bei den Yoruba und den Awori in Westafrika unter anderem zur Linderung von Magenbeschwerden, aber auch zur Potenzsteigerung bei Männern und zur Regulierung des Menstruationszyklus bei Frauen. Vielfach werden den Tieren magische Eigenschaften nachgesagt, so dass einzelne Körperteile aus unterschiedlichsten Gründen als Talismane oder Glücksbringer eingesetzt werden.[86][87] In der Chinesischen Medizin im östlichen Asien spielen die Schuppen ebenfalls eine wichtige Rolle. Sie gelten dort als Aphrodisiakum und antiseptisches Mittel, wurden zur Behandlung von Geisteskrankheiten und Nervenleiden empfohlen[88] und kommen bei der Behandlung von Vergiftungen, Entzündungen, Rheuma, Asthma, Durchblutungsstörungen und in jüngerer Zeit auch gegen Brustkrebs zum Einsatz. Die Schuppen werden dabei in Stücken oder zu Pulver zermahlen gehandelt.[2][89]

Die Bestände der Schuppentiere sind rückläufig. Verantwortlich dafür ist in erster Linie die extensive Jagd. Alle Arten stehen unter lokalem Schutz, darüber hinaus sind sie im Washingtoner Artenschutz-Übereinkommen (CITES) seit 2016 in Anhang I gelistet, welcher die Arten mit dem höchsten Bedrohungsstatus beinhaltet.[90] Seit 2000 gilt zudem die zero annual export quota des CITES, eine Bestimmung, die jeden internationalen Handel mit Schuppentieren oder deren Körperteilen verbietet. Allerdings ist ein reger, teils weltweit operierender Schwarzmarkt vorhanden und immer wieder werden große Schmuggelmengen entdeckt,[91] allein im Februar und März 2008 wurden insgesamt 23 t an tiefgefrorenen Schuppentieren in Vietnam[92] und im gleichen Jahr weitere 14 t in Indonesien sichergestellt.[93] Mit geschätzt über einer Million gewilderter Tiere im Zeitraum zwischen 2004 und 2014 sind Schuppentiere laut IUCN die am meisten illegal gehandelten Säugetiere der Welt.[94] Im Juli 2017 gelang chinesischen Behörden in Shenzhen die mit einem Gesamtgewicht von 12 Tonnen landesweit bislang größte Konfiszierung von Schuppen.[95] Anfang Januar 2018 konfiszierte der Zoll in der taiwanischen Hafenstadt Kaohsiung einen Container aus Malaysia mit 13 Tonnen tiefgefrorener ausgenommener Schuppentiere (rund 4000 Individuen). Der Verkaufswert wurde auf 2.000 NT$ (etwa 55 Euro) pro Kilogramm geschätzt.[96] Der internationale Handel mit Schuppentieren ist seit Januar 2017 komplett verboten.[97]

Des Weiteren sind vor allem die Landschaftszerstörung durch Abholzung der Wälder und Verkehrsunfälle Bedrohungsfaktoren für die einzelnen Populationen, deren exakter Status aufgrund der versteckten Lebensweise nur schwer zu ermitteln ist. Dadurch ist es wahrscheinlich, dass einzelne lokale Bestände bereits erloschen sind, so etwa beim Riesenschuppentier in Ruanda oder beim Steppenschuppentier im Oranje-Freistaat Südafrikas, ebenso wie beim Vorderindischen Schuppentier in Bangladesch und beim Chinesischen Schuppentier auf der Insel Hainan.[2][89]

Als problematisch erweist sich darüber hinaus die Aufzucht von Schuppentieren in zoologischen Einrichtungen. Zwar wurden seit den 1870er Jahren Schuppentiere in zahlreichen Zoos weltweit gehalten, in der Regel starben die Tiere aber nach wenigen Jahren. Ursachen lagen meist in der nicht akzeptierten Nahrung. Zudem erzeugten sie kaum Nachwuchs. Zum Erfolg führte eine neue Nahrungsstrategie im Zoo von Taipeh, wo im November 1998 erstmals in diesem Zoo ein Chinesisches Schuppentier zur Welt kam.[31][98]

Die IUCN listet die vier afrikanischen Arten als „gefährdet“ (vulnerable), von den asiatischen Vertretern gelten das Palawan-Schuppentier und das Vorderindische Schuppentier als „stark gefährdet“ (endangered) und das Chinesische Schuppentier sowie das Malaiische Schuppentier als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered).[99] Zu den wichtigsten Maßnahmen zählt ein aktives Beobachtungsprogramm, um die genaue Verbreitung der einzelnen Schuppentierpopulationen zu studieren (monitoring), verbunden mit einer genaueren Untersuchung der ökologischen Bedürfnisse der Tiere in freier Wildbahn wie auch in zoologischen Einrichtungen. Darüber hinaus haben aber auch die Schulung und Sensibilisierung der örtlichen Bevölkerung sowie der Regierungsvertreter Vorrang zuzüglich der Erkundung der Mechanismen des weltweiten Handels.[89]

Forscher vermuten, dass Schuppentiere als Zwischenwirt für Coronaviren in Frage kommen und somit an der Entstehung der COVID-19-Pandemie beteiligt waren. Die Übereinstimmungen im Genom des aus dem Malaiischen Schuppentier isolierten Pangolin-CoV mit dem beim Menschen wirkenden SARS-CoV-2 und dem bei Fledertieren als weiteren möglichen Zwischenwirt festgestellten Bat-CoV liegen bei jeweils rund 91 %.[100]