Rotalgen

Rotalgen sind zumeist mehrzellig und bestehen aus Zellfäden, die zu einem Plektenchym (Scheingewebe) aneinandergelagert sein und bandförmige oder lappige Formen ausbilden können.[3] Die Zellwand besteht aus Cellulose und einem Schleim aus Galactanen, zumeist Agar oder Carrageen. Einzellige Arten sind nur von einer Schleimschicht ohne Cellulose umgeben. Begeißelte Stadien fehlen im Unterschied zu anderen Algen vollständig.[4]

Bei vielzelligen Rotalgen befindet sich in der Mitte jeder Trennwand eine Struktur, die traditionell als „Tüpfel“ (engl. pit connection) bezeichnet wird, aber nicht wie die Tüpfel bei höheren Pflanzen eine Verbindung zwischen den Zellen herstellt, sondern im Gegenteil eine Pore, die bei der zentripetalen Bildung der Zellwand zunächst offen bleibt, verschließt.[5]

Die Farbe der Rotalgen variiert je nach den vorhandenen Photosynthese-Pigmenten. Arten der Litoral-Zone sind olivgrün bis rotbraun, weil sie neben Chlorophyll viel blaues Phycocyanin sowie Carotinoide enthalten. Arten tieferer Zonen enthalten viel rotes Phycoerythrin und sind rot bis violett gefärbt.[6]

Neben der ungeschlechtlichen Vermehrung durch Sporen weisen Rotalgen typischerweise einen dreigliedrigen Generationswechsel auf, bei dem nacheinander Gametophyten, Karposporophyten (oder Gonimoblasten) und Tetrasporophyten auftreten. Die Bildung eines Karposporophyten wird als Apomorphie der Rotalgen betrachtet.

Das weibliche Geschlechtsorgan, das einzellige Karpogon, bildet einen dünnen fädigen Fortsatz aus, die Trichogyne, die dem Kontakt mit den männlichen Gameten (Spermatien) dient. Das männliche Geschlechtsorgan, das Spermatangium, bringt nur ein kugelförmiges oder längliches Spermatium hervor, das von einer klebrigen Masse umgeben ist. Bei manchen Rotalgen hat diese Umhüllung faserige Fortsätze, welche die Chance erhöhen, Kontakt zu einer Trichogyne zu finden. Die Trichogyne wächst gewöhnlich so lange weiter, bis sich ein Spermatium an sie bindet. Die Spermatien sind – wie alle Zellen der Rotalgen – stets unbegeißelt und werden passiv durch die Wasserströmung bewegt.

Das Karpogon enthält zwei Zellkerne, von denen einer in der Trichogyne sitzt und später vergeht. Der andere, basale Zellkern verschmilzt bei der Befruchtung mit dem Kern eines Spermatiums, der in die Trichogyne entlassen wurde und durch diese hinabwandert. Aus der nun diploiden Zygote wächst der wenigzellige fädige Gonimoblast (auch Karposporophyt genannt) heraus. Dieser stellt wegen des erfolgten Wechsels der Kernphase eine neue Generation dar, bleibt aber mit der Mutterpflanze verbunden. Er setzt schließlich diploide Karposporen frei, aus denen die diploiden Tetrasporophyten als dritte Generation hervorgehen, welche äußerlich meist den Gametophyten der ersten Generation gleichen. In ihren Tetrasporangien erfolgt die Meiose, und es entstehen zwei weibliche und zwei männliche Tetrasporen. Mit den aus diesen hervorgehenden Gametophyten schließt sich der Lebenszyklus.[8][9]

Von diesem typischen Lebenszyklus gibt es viele Ausnahmen. So sind bei einzelligen Rotalgen wie den Cyanidiales und den Porphyridiales keine sexuellen Vorgänge bekannt, und die Bangiales zeigen einen zweigliedrigen Generationswechsel, bei dem die Zygote unmittelbar die Karposporen bildet, also kein Gonimoblast ausgebildet wird.

Die Rotalgen leben ganz überwiegend im Meer, und sie sind unter den Meeresalgen mit mehr Arten repräsentiert als alle sonstigen Algengruppen zusammen. Allerdings sind sie weitgehend auf gemäßigte bis tropische Breiten beschränkt, während in kalten Meeresbereichen Braunalgen und Grünalgen überwiegen. Dank der Phycobiline können sie in größeren Wassertiefen Photosynthese betreiben als andere Algen.[10]

Die Pinselbüschelalge (rötlich) wächst epiphytisch auf Knotentang

Manche Rotalgen wachsen als Epiphyten oder als Parasiten auf anderen Algen. Bei ersteren unterscheidet man fakultative, die auch auf toten Substraten wachsen können, und obligate Epiphyten, die nur auf einem passenden Wirt gedeihen können. Ein obligater Epiphyt ist die Pinselbüschelalge. Deren Sporen keimen auf der Oberfläche des Knotentangs (einer Braunalge). Sie bilden ein Rhizoid aus, das mittels Verdauungsenzymen in das Wirtsgewebe eindringt und den Epiphyten verankert. Parasitische Rotalgen nehmen im Unterschied zu bloßen Epiphyten Nährstoffe aus dem Wirt auf. Dabei können sie auch selbst noch Photosynthese betreiben oder als Vollparasiten keine eigenen Photosynthese-Pigmente mehr ausbilden und ganz auf die Ernährung durch den Wirt angewiesen sein. Ein interessantes Beispiel für einen Vollparasiten ist Choreocolax polysiphoniae, der die Pinselbüschelalge parasitiert, die wiederum als Epiphyt auf dem Knotentang wächst. Auch Choreocolax dringt in den Wirt ein, bildet aber Tüpfelverbindungen zu dessen Zellen aus, um Nährstoffe aufzunehmen. Deshalb spricht man hier nicht von einem Rhizoid, sondern von einem Haustorium.[13]

Cyanidium sp., Cyanidiales

Stylonema alsidii, Stylonematales

Porphyra purpurea, Bangiales

Hildenbrandia rivularis, Hildenbrandiales

Corallina elongata, Corallinales

Blutroter Meerampfer (Delesseria sanguinea), Ceramiales

Laurencia sp., Ceramiales

Knorpeltang (Chondrus crispus), Gigartinales

Sphaerococcus coronopifolius, Gigartinales

Plocamium corallorhiza, Plocamiales

Die Rotalgen werden seit der Mitte des 19. Jahrhunderts als eigenes Taxon anerkannt. 1851 stellte Franz Joseph Ruprecht die Klasse Rhodophyceae auf. 1901 stufte Richard Wettstein die Rotalgen als Rhodophyta im höheren Rang einer Abteilung ein. Im 20. Jahrhundert wurden die Rhodophyta bzw. Rhodophyceae meist in zwei Hauptgruppen eingeteilt, die Florideophyceae (Florideen) und die Bangiophyceae. Neuere molekulargenetische Untersuchungen führten jedoch zu einem stärker unterteilten System.[28][29]

Adl et al. schlugen 2012 eine strikt phylogenetische Einteilung vor, die auf jegliche Rangstufen verzichtet:[30]

• Rhodophyceae Turet (emend. Rabenhorst) (Syn. Rhodophyta Wettstein, Rhodoplantae Saunders & Hommersand)
  • Cyanidiales T.Christensen (Syn. Cyanidiophyceae Merola et al., Cyanidiophyta Moehn ex Doweld)
  • Rhodellophyceae Cavallier-Smith (Syn. Rhodellophytina Cavallier-Smith)
  • Stylonematales K. Drew (Syn. Stylonematophyceae H. S. Yoon et al.)
  • Porphyridiophyceae H. S. Yoon et al.
  • Compsopogonales Skuja (Syn. Compsopogonophyceae G. W. Saunders & Hommersand)
  • Bangiales Nägeli (Syn. Bangiophyceae A. Wettstein)
  • Florideophycidae Cronquist
    • Nemaliophycidae Christensen
    • Corallinophycidae L. Le Gall & G. W. Saunders
    • Ahnfeltiophycidae G. W. Saunders & Hommersand
    • Rhodymeniophycidae G. W. Saunders & Hommersand

Diese ranglose Klassifikation wurde jedoch von den meisten Phykologen nicht aufgegriffen. Im Syllabus of Plant Families von 2017 gliedern Kamiya et al. die Rotalgen wie folgt (Artenzahlen ergänzt nach AlgaeBase, Stand Juli 2018):[1][31]

Abteilung Rhodophyta, mit etwa 7130 Arten

• Unterabteilung Cyanidiophytina, mit etwa 7 Arten
  • Klasse Cyanidiophyceae
    • Ordnung Cyanidiales, mit etwa 7 Arten
• Unterabteilung Rhodophytina / Proteorhodophytina (die ersten vier Klassen wurden von Muñoz-Gómez 2017 als eigene Unterabteilung eingestuft),[32] mit etwa 140 Arten
  • Klasse Porphyridiophyceae
    • Ordnung Porphyridiales, mit etwa 15 Arten
  • Klasse Stylonematophyceae, mit etwa 43 Arten
    • Ordnung Rufusiales, mit nur einer Art
    • Ordnung Stylonematales, mit etwa 42 Arten
  • Klasse Compsopogonophyceae, mit etwa 76 Arten
    • Ordnung Compsopogonales, mit etwa 11 Arten
    • Ordnung Erythropeltidales, mit etwa 64 Arten
    • Ordnung Rhodochaetales, mit nur einer Art
  • Klasse Rhodellophyceae, mit etwa 6 Arten
    • Ordnung Dixonelliales, mit 2 Arten
    • Ordnung Glaucosphaerales, mit 3 Arten
    • Ordnung Rhodellales, mit nur einer Art
• Unterabteilung Rhodophytina / Eurhodophytina, mit etwa 6950 Arten
  • Klasse Bangiophyceae
    • Ordnung Bangiales, mit etwa 186 Arten
  • Klasse Florideophyceae, mit etwa 6771 Arten
    • Unterklasse Hildenbrandiophycidae
      • Ordnung Hildenbrandiales, mit etwa 19 Arten
    • Unterklasse Nemaliophycidae, mit etwa 903 Arten
      • Ordnung Acrochaetiales, mit etwa 235 Arten
      • Ordnung Balbianiales, mit 3 Arten
      • Ordnung Balliales, mit etwa 7 Arten
      • Ordnung Batrachospermales, mit etwa 264 Arten (darunter die Froschlaichalgen)
      • Ordnung Colaconematales, mit etwa 50 Arten
      • Ordnung Entwisleiales, mit nur einer Art
      • Ordnung Nemaliales, mit etwa 269 Arten
      • Ordnung Palmariales, mit etwa 52 Arten
      • Ordnung Rhodachlyales, mit etwa 2 Arten
      • Ordnung Thoreales, mit etwa 20 Arten
    • Unterklasse Corallinophycidae, mit etwa 798 Arten
      • Ordnung Corallinales, mit etwa 611 Arten
      • Ordnung Hapalidiales, mit etwa 137 Arten
      • Ordnung Rhodogorgonales, mit 3 Arten
      • Ordnung Sporolithales, mit etwa 42 Arten
      • sowie einige Arten mit unsicherer Zuordnung
    • Unterklasse Ahnfeltiophycidae, mit etwa 11 Arten
      • Ordnung Ahnfeltiales, mit etwa 10 Arten
      • Ordnung Pihiellales, mit nur einer Art
    • Unterklasse Rhodymeniophycidae, mit etwa 5192 Arten
      • Ordnung Acrosymphytales, mit etwa 16 Arten
      • Ordnung Bonnemaisoniales, mit etwa 33 Arten
      • Ordnung Ceramiales, mit etwa 2695 Arten
      • Ordnung Gelidiales, mit etwa 234 Arten
      • Ordnung Gigartinales, mit etwa 962 Arten
      • Ordnung Gracilariales, mit etwa 238 Arten
      • Ordnung Halymeniales, mit etwa 330 Arten
      • Ordnung Nemastomatales, mit etwa 63 Arten
      • Ordnung Peyssonneliales, mit etwa 121 Arten
      • Ordnung Plocamiales, mit etwa 75 Arten
      • Ordnung Rhodymeniales, mit etwa 404 Arten
      • Ordnung Sebdeniales, mit etwa 18 Arten

Die Erforschung der Systematik der Rotalgen ist noch nicht abgeschlossen. Durch molekulargenetische Untersuchungen werden jährlich neue Arten entdeckt und weitere Änderungen der Einteilung notwendig werden.

• Harold C. Bold, Michael J. Wynne: Introduction to the Algae – Structure and Reproduction. (= Prentice-Hall Biological Sciences Series). Prentice-Hall, 1978, ISBN 0-13-477786-7.
• Heinz Streble, Dieter Krauter: Das Leben im Wassertropfen. Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch. 10. Auflage. Kosmos, Stuttgart 2006, ISBN 3-440-10807-4.
• Klaus Lüning: Meeresbotanik – Verbreitung, Ökophysiologie und Nutzung der marinen Makroalgen. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1985, ISBN 3-13-667501-0.
• Reece Campbell: Biologie. Pearson Studium, 2006, ISBN 3-8273-7180-5.
• P. H. Raven, R. F. Evert, S. E. Eichhorn: Biologie der Pflanzen. Walter de Gruyter, 2006, ISBN 3-11-018531-8.
• Strasburger: Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Akademie Verlag, 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.

Commons: Rotalgen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wikispecies: Rotalgen (mit aktuellen und früheren Klassifikationen) – Artenverzeichnis

• Helferprotein für Rubisco in Rotalgen