Reovirales

Die Reovirales sind eine Ordnung von unbehüllten Viren mit doppelsträngiger RNA (dsRNA).[3][4] Zusammen mit den Birnaviridae und Partitiviridae sind sie die einzigen Viren, deren dsRNA-Genom segmentiert vorliegt. Zur Ordnung gehören so wichtige Erreger wie das Blauzungenvirus, die humanen Rotaviren oder das Colorado-Zeckenfieber-Virus. Der Name der Ordnung ist ein Akronym aus „respiratory, enteric, orphan“, da man der Ansicht war, dass Mitglieder dieser taxonomischen Gruppe nur Darmerkrankungen (enteric), Atemwegserkrankungen (respiratory) oder keine Erkrankung (orphan) hervorrufen würden. Tatsächlich wurden die Reovirales bei vielen Säugetieren gefunden, ebenso bei Reptilien, Fischen, Krustentieren und Insekten. Drei Gattungen der Ordnung (Fijivirus, Phytoreovirus und Oryzavirus) umfassen Erreger bei Pflanzen (Pflanzenviren) und Pilzen (Mykoviren).

Reovirales

Rotaviren im TEM

Systematik

Klassifikation:	Viren
Realm:	Riboviria[1][2]
Reich:	Orthornavirae[2]
Phylum:	Duplornaviricota[2]
Klasse:	Resentoviricetes[2]
Ordnung:	Reovirales

Taxonomische Merkmale

Genom:	dsRNA segmentiert
Baltimore:	Gruppe 3
Symmetrie:	ikosaedrisch
Hülle:	keine

Wissenschaftlicher Name

Reovirales

Links

NCBI Taxonomy:	10880
ViralZone (Expasy, SIB):	104 (Sedoreoviridae), 10377 (Spinareoviridae)
ICTV Taxon History:	202207235

Die Ordnung ging aus der früheren Familie Reoviridae durch Hochstufung der taxonomischen Rangs hervor; gleichzeitig wurden die früheren Unterfamilien Sedoreovirinae und Spinareovirinae zu Familien hochgestuft.[3][4]

Morphologie

Die reifen Virusteilchenen (Virionen) der Reovirales sind unbehüllte, ikosaedrische Kapside mit einem Durchmesser von etwa 60–80 nm. Charakteristisch für die meisten Gattungen der Familie (mit Ausnahme der Gattung Cypovirus) ist der Aufbau des Virions aus zwei ineinander geschachtelten und eng wechselwirkenden Kapsiden (T=13), die wiederum eine innere, regelmäßige Corestruktur umgeben. Die so aus drei Lagen von Proteinen aufgebauten Virionen zeigen daher im Elektronenmikroskop eine sehr typische, dickwandige Struktur mit regelmäßigen, speichenförmigen Verdickungen. Von dieser Speichenstruktur abgeleitet erhielt die Gattung Rotavirus (lat. rota ‚Rad‘) ihren Namen. Diese Speichenstruktur entsteht durch 132 Öffnungen des äußeren Kapsids, die in ebenso viele Kanäle des inneren Kapsids münden. Diese Kanäle, die bis an das innere Core reichen, lassen eine Diffusion von Ionen in das Virion zu.
Dadurch, dass das innere Core und das innere Kapsid für die korrekte Verpackung der RNA-Segmente verantwortlich sind, kann das äußere Kapsid eine relativ große Variabilität der Oberflächenstrukturen aufweisen, ohne die Stabilität des Virions und die Vollständigkeit des Genoms zu beeinträchtigen. Daher zeigen sich bei vielen Reoviren zahlreiche Spezies und Serotypen.
In der inneren Coreschale befindet sich ein Molekül der viralen RNA-Polymerase und Guanyltransferase. Bei einigen Gattungen sind Myristyl-Reste (Tetradecyl-Reste) kovalent an das Kapsid gebunden. Bei den Gattungen Rotavirus, Orbivirus und Coltivirus kommen unreife Virionen vor, die Reste einer Lipidhülle besitzen. Bei diesen Gattungen geschieht das Verlassen der Zelle durch Knospung an der Zellmembran (Orbivirus, Coltivirus) oder der Membran des Endoplasmatischen Retikulums (ER) (Rotavirus). Durch einen enzymatischen Reifungsschritt verlieren die Virionen die Lipidhülle wieder. Bei einigen Gattungen wird das äußere Kapsid durch wirtseigene Proteasen (z. B. Trypsin, Chymotrypsin) verändert, wodurch sogenannte „infectious subviral particles“ (ISVPs) entstehen. Nur die ISVPs sind infektiös und der Übergang von unreifen Virionen zu ISVPs spielt bei diesen Viren eine entscheidende Rolle in der Krankheitsentstehung und der unterschiedlichen Erscheinungsform der Virionen im Darm, Speichel oder Blutserum.

Genom

Genomkarte der Gattung Mycoreovirus

Das Genom besteht aus einer doppelsträngigen RNA, die je nach Gattung in zehn bis zwölf Segmente unterteilt ist. Die Molmasse der Segmente reicht von 0,2 bis 3 × 10⁶ Da. Die virale mRNA der Reovirales besitzt keinen Poly-A-Schwanz. Bei einigen Virusspezies findet man kurze, einzelsträngige RNA-Oligonukleotide in der inneren Coreschale.

Systematik

Innere Systematik

Mit Stand 4. April 2024 gliedern sich nach Maßgabe des ICTV die Reovirales wie folgt (von den Spezies ist u. U. nur eine Auswahl angegeben):

Ordnung Reovirales

Schemazeichnungen: Virionen der Gattungen orbivirus und Rotavirus (beide Sedoreoviridae).

Genom der Gattung Rotavirus

Familie Sedoreoviridae
- Gattung Cardoreovirus
  - Spezies Eriocheir-sinensis-Reovirus (en. Eirocheir sinensis reovirus, ESRV, ehem. Typusspezies) bei der Chinesischen Wollhandkrabbe[5]
  - Spezies „Macropipus-depurator-Virus“ (en. „Macropipus depurator virus“, MdRV, unbestätigt) bei Decapoda[5]
    - Macropipus-depurator-P-Virus (MdRV-P, DpPV)
  - Spezies „Carcinus-mediterraneus-Virus“ (en. „Carcinus mediterraneus reovirus“, CMRV, unbestätigt) bei Zehnfußkrebsen (Decapoda)[5]
    - Carcinus-mediterraneus-W2-Virus (CmRV-W2, CcRV-W2)
- Gattung Mimoreovirus (früher Mimovirus)[6] infiziert Micromonas pusilla.
  - Spezies Micromonas-pusilla-Reovirus (en. Micromonas pusilla reovirus, MpRV, ehem. Typusspezies)[5][6]
- Gattung Orbivirus[7]
  - Spezies Afrikanisches Pferdepestvirus (en. African horse sickness virus, AHSV)
  - Spezies Blauzungenvirus (en. Bluetongue virus, BTV, ehem. Typusspezies)
  - Spezies Changuinola-Virus (en. Changuinola virus, CGLV)
  - Spezies Chenuda-Virus (en. Chenuda virus, CNUV)
  - Spezies Chobar-Gorge-Virus (en. Chobar Gorge virus, CGV)
  - Spezies Corriparta-Virus (en. Corriparta virus, CORV)
  - Spezies Epizootische-Hämorrhagie-Virus (en. Epizootic hemorrhagic disease virus, EHDV)
  - Spezies Pferde-Enzephalitis-Virus (en. Equine encephalosis virus, EEV)
  - Spezies Eubenangee-Virus (en. Eubenangee virus. EUBV)
  - Spezies Spezies Great Island virus (GIV)
    - Kemerovo-Virus (en. Kemerovo virus, KEMV)
    - Lipovnik-Virus (en. Lipovnik virus, LIPV, Vektor: Zecken)
    - Tribec-Virus (auch Tribeč-Virus, en. Tribec virus, inoffiziell Tribeč virus, TRBV)
  - Spezies Ieri-Virus (en. Ieri virus, IERIV)
  - Spezies Lebombo-Virus (en. Lebombo virus, LEBV)
  - Spezies Orungo-Virus (en. Orungo virus, ORUV)
  - Spezies Palyam-Virus (en. Palyam virus, PALV)
    - Chuzan-Virus (en. Chuzan virus, CHUV)
  - Spezies Peruanisches Pferdepestvirus (en. Peruvian horse sickness virus, PHSV)
  - Spezies St. Croix River-Virus (en. St Croix River virus, SCRV)
  - Spezies Umatilla-Virus (en. Umatilla virus, UMAV)
  - Spezies Wad-Medani-Virus (en. Wad Medani virus, WMV)
  - Spezies Wallal-Virus (en. Wallal virus, WALV)
  - Spezies Warrego-Virus (en. Warrego virus, WARV)
  - Spezies Wongorr-Virus (en. Wongorr virus, WGRV)
  - Spezies Yunnan-Orbivirus (en. Yunnan orbivirus. YUOV)
- Gattung Phytoreovirus
  - Spezies Reis-Verzwergungsvirus (en. Rice dwarf virus, RDV)
  - Spezies Rice gall dwarf virus (RGDV)
  - Spezies Wound tumor virus (WTV, ehem. Typusspezies)
- Gattung Rotavirus[5]
  - Spezies Rotavirus A (RVA, ehem. Typusspezies)
    - BoRV-A/UK
    - SiRV-A/SA11
  - Spezies Rotavirus B (RVB)
    - Hu/MuRV-B/IDIR,
  - Spezies Rotavirus C (RVC)
    - PoRV-C/Co
  - Spezies Rotavirus D bis J (RVD bis RVJ)
- Gattung Seadornavirus
  - Spezies Banna-Virus (en. Banna virus, BAV, Typusspezies)
  - Spezies Kadipiro-Virus (en. Kadipiro virus, KDV)
  - Spezies Liaoning-Virus (en. Liao ning virus, LNV)

Schamzeichnungen: Virionen der Gattungen Cypovirus und Orthoreovirus (beide Familie Spinareoviride

Familie Spinareoviridae
- Gattung Aquareovirus
  - Spezies Aquareovirus A (ehem. Typusspezies, ARVA)
    - Chum salmon reovirus (CHSRV)
    - Striped bass reovirus (SBRV)
  - Spezies Aquareovirus B (ARVB)
    - Cryo-EM-Rekonstruktion eines GCRV-Virions (Aquareovirus)
      Green River chinook virus (GRCV)
  - Spezies Aquareovirus C (ARVC)
    - Golden shiner reovirus (GSRV)
    - Grass carp reovirus (GCRV)
  - Spezies Aquareovirus D
    - Channel catfish reovirus (CCRV)
  - Spezies Aquareovirus E (ARVE)
    - Scophthalmus maximus reovirus (SmRV)
  - Spezies Aquareovirus F (ARVF)
    - Chum salmon reovirus (PSRV)
  - Spezies Aquareovirus G (ARVG)
    - American grass carp reovirus (AGCRV)
- Gattung Coltivirus
  - Spezies Colorado-Zeckenfieber-Virus (en. Colorado tick fever virus, CTFV, ehem. Typusspezies)
  - Spezies Eyach-Coltivirus (en. Eyach coltivirus)
    - Eyach-Virus (en. Eyach virus, EyV)
  - Spezies Tai Forest coltivirus
    - Taï Forest reovirus (TFRV)
  - Spezies Tarumizu-Coltivirus (en. Tarumizu coltivirus, TarTV)
- Gattung Cypovirus[8]
  - Spezies Cypovirus 1 (CPV1, ehem. Typusspezies)
    - Lymantria dispar cypovirus 1 (LdCPV1)
    - Bombyx mori cypovirus 1 (BmCPV-1)
    - Dendrolimus punctatus cypovirus (DpCPV-1)
  - Spezies Cypovirus 2 (CPV2)
    - Inachis io cypovirus 2 (IiCPV2)
  - Spezies Cypovirus 3 (CPV3)
    - Anaitis plagiata cypovirus 3 (ApCPv3)
  - Spezies Cypovirus 4 (CPV4)
    - Antheraea mylitta cypovirus 4 (AmCPV4)
    - Antheraea assamensis cypovirus 4 (AaCPV4)
    - Antheraea pernyi cypovirus 4 (ApCPV4)
  - Spezies Cypovirus 5 (CPV5)
    - Heliothis armigera cypovirus 5 (HaCPV5)
    - Orgyia pseudotsugata cypovirus 5 (OpCPV-5)
  - Spezies Cypovirus 6 (CPV6)
    - Aglais urticae cypovirus 6 (AuCOV6)
  - Spezies Cypovirus 7 (CPV7)
    - Mamestra brassicae cypovirus 7 (MbCPV7)
  - Spezies Cypovirus 8 (CPV8)
    - Abraxas grossulariata cypovirus 8 (AgCPV8)
  - Spezies Cypovirus 9 (CPV9)
    - Agrotis segetum cypovirus 9 (AsCPV9)
  - Spezies Cypovirus 10 (CPV10)
    - Aprophyla lutulenta cypovirus 10 (AlCPV10)
  - Spezies Cypovirus 11 (CPV11)
    - Heliothis armigera cypovirus 11 (HaCPV11)
  - Spezies Cypovirus 12 (CPV12)
    - Autographa gamma cypovirus 12 (AgCPV12)
  - Spezies Cypovirus 13 (CPV13)
    - Polistes hebraeus cypovirus 13 (PhCPV13)
  - Spezies Cypovirus 14 (CPV14)
    - Lymantria dispar cypovirus 14 (LdCPV14)
  - Spezies Cypovirus 15 (CPV15)
    - Trichoplusia ni cypovirus 15 (TnCPV15)
  - Spezies Cypovirus 16 (CPV16)
    - Choristoneura fumiferana cypovirus 16 (CfCPV16)
- Cryo-EM-Reconstruction eines Virions von „Fako-Virus“
  Gattung Dinovernavirus (ehem. „Fakovirus“)
  - Spezies Aedes-pseudoscutellaris-Virus (en. Aedes pseudoscutellaris reovirus, APRV, ehem. Typusspezies)
    - Aedes pseudoscutellaris virus
  - Spezies „Fako-Virus“ (en. „Fako virus“, Vorschlag)[9]
- Gattung Fijivirus
  - Spezies Fiji disease virus (ehem. Typusspezies)
  - Spezies Garlic dwarf virus
  - Spezies Maize rough dwarf virus
  - Spezies Mal de Rio Cuarto virus
  - Spezies Nilaparvata lugens reovirus
  - Spezies Oat sterile dwarf virus
  - Spezies Pangola stunt virus
  - Spezies Rice black streaked dwarf virus
  - Spezies Southern rice black-streaked dwarf virus
- Gattung Idnoreovirus
  - Spezies Idnoreovirus 1 (ehem. Typusspezies)
  - Spezies Idnoreovirus 2 bis 5
- Gattung Mycoreovirus
  - Spezies Mycoreovirus 1 (ehem. Typusspezies)
    - Diadromus pulchellus idnoreovirus 1
  - Spezies Mycoreovirus 2
  - Spezies Mycoreovirus 3
- Gattung Orthoreovirus[10]
  - Spezies Avian orthoreovirus
  - Spezies Baboon orthoreovirus
  - Spezies Mahlapitsi orthoreovirus
  - Spezies Mammalian orthoreovirus (MRV, ehem. Typusspezies)
    - Mammalian orthoreovirus 1 – 4
  - Spezies Nelson Bay orthoreovirus
  - Spezies Neoavian orthoreovirus
  - Spezies Piscine orthoreovirus
  - Spezies Reptilian orthoreovirus
  - Spezies Testudine orthoreovirus
- Gattung Oryzavirus
  - Spezies Echinochloa ragged stunt virus (ERSV)
  - Spezies Rice ragged stunt virus (RRSV, ehem. Typusspezies)

Nicht-klassifizierte Virusspezies innerhalb der Ordnung Reovirales:
- - Spezies „Buthus-occitanus-Reovirus“ (en. „Buthus occitanus reovirus“, „BoRV“) bei Skorpionen der Familie Buthidae
  - Spezies „Cimex-lectularis-Reovirus“ (en. „Cimex lactularius reovirus“, „ClRV“) bei der Bettwanze Cimex lectularius
  - Spezies „Porcellio-dilatatus-Reovirus“ (en. „Porcellio dilatatus reovirus“, „PdRV“) bei Landasseln (Isopoda: Oniscidea) der Spezies Porcellio dilatatus
  - Spezies „Scylla-serrata-Reovirus“ (en. „Scylla serrata reovirus“, „Mud crab reovirus“, „SsRV“ bzw. „MCRV“)
    - SsReV-SZ (SZ-2007) bei Schwimmkrabben der Gattung Scylla (Spezies Scylla serrata englisch mud crab)[11]
  - Spezies „Operophtera-brumata-Reovirus“ (en. „Operophtera brumata reovirus“, „ObRV“) beim Kleinen Frostspanner

Das folgende Kladogramm gibt vereinfacht die Verwandtschaftsbeziehungen wieder, wie sie im 9. Report des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV, 2011) und von MacLachlan/Dubovi (2016)[5][12] sowie fast übereinstimmend von Belhouchet et al. (2010)[13] vorgeschlagen wurde:

Reoviriales (ehem. Reoviridae

Sedoreovirinae (ehem. Sedoreovirinae)

Mimoreovirus (MPrV)

Orbivirus (SCRV, CHUV, AHSV, BTV, KEMV, TRBV, EHDV)

Phytoreovirus (RDV)

	Seadornavirus (LNV, KDV, BAV)

	Cardoreovirus (ESRV)

Rotavirus (RVA, RVB, RVC)

Spinareovirinae (ehem. Spinareovirinae)

	Aquareovirus

	Orthoreovirus (MRV)

Idnoreovirus

Oryzavirus (RRSV)

	Dinovernavirus (APRV)

	Cypovirus

Fijivirus

	Coltivirus (EYAV, CTFV)

	Mycoreovirus

Für einige der Gattungen sind die abgekürzten Speziesnamen angegeben, diese umfassen jeweils einen oder mehrere der untersuchten zugehörigen Stämme (englisch strains).

In älteren Arbeiten gibt es noch gewisse Abweichungen (z. B. bei Attoui et al. (2006),[14] bei Quito-Avila (2011)[15] und bei Ke et al. (2010)[16]).

Äußere Systematik

Das ICTV hat mit der Master Species List #35 vom März 2020 die Reovirales (damals als Reoviridae) dem neu geschaffenen Phylum Duplornaviricota zugeordnet.[17] Eine Kladogramm findet sich bei Picornavirales §ICTV Master Species List #35.

Quellen

P. P. C. Mertens, C. Wei, B. Hillmann: Family Reoviridae. In: C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, San Diego 2004, S. 447–555.
S. Mordrow, D. Falke, U. Truyen: Molekulare Virologie. 2. Auflage, Heidelberg / Berlin 2003, ISBN 3-8274-1086-X.

Weblinks

Reoviridae (NCBI)

Einzelnachweise

ICTV Master Species List 2018b v1 MSL #34, Feb. 2019
ICTV: Bluetongue virus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
ICTV: Taxonomy Browser.
ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
ICTV: dsRNA Viruses: Reoviridae, in: ICTV 9th Report (2011), 9. Report des ICTV als Buch
Joaquín Martínez Martínez, Arjan Boere, Ilana Gilg, Jan W. M. van Lent, Harry J. Witte, Judith D. L. van Bleijswijk, Corina P. D. Brussaard: New lipid envelope-containing dsDNA virus isolates infecting Micromonas pusilla reveal a separate phylogenetic group, in: AME Band 74, Nr. 1, S. 17–78, Januar 2015, doi:10.3354/ame01723, ResearchGate, PDF.
SIB: Orbivirus, auf: ViralZone
SIB: Cypovirus, auf: ViralZone
NCBI: Fako virus (species)
SIB: Orthoreovirus, auf: ViralZone
Kelly Simone Bateman et al.: A taxonomic review of viruses infecting crustaceans with an emphasis on wild hosts. In: Journal of Invertebrate Pathology. 147, Januar 2017, doi:10.1016/j.jip.2017.01.010
N. James MacLachlan, Edward J. Dubovi: Fenner’s Veterinary Virology. 5. Auflage 2016, ISBN 978-0-12-800946-8, doi:10.1016/C2013-0-06921-6.
Mourad Belhouchet et al.: Complete sequence of Great Island virus and comparison with the T2 and outer-capsid proteins of Kemerovo, Lipovnik and Tribec viruses (genus Orbivirus, family Reoviridae). In: Journal of General Virology. 91(Pt 12): S. 2985–2993, Dezember 2010, doi:10.1099/vir.0.024760-0
Houssam Attoui et al: Micromonas pusilla reovirus: A new member of the family Reoviridae assigned to a novel proposed genus (Mimoreovirus). In: Journal of General Virology. 87(Pt 5), S. 1375–1383, Juni 2006, doi:10.1099/vir.0.81584-0.
Diego F. Quito-Avila et al.: Complete sequence and genetic characterization of Raspberry latent virus, a novel member of the family Reoviridae. In: Virus Research. Band 155, Nr. 2, Februar 2011, S. 397–405, doi:10.1016/j.virusres.2010.11.008.
F. J. Ke, L. B. He et al.: Turbot reovirus (SMReV) genome encoding a FAST protein with a non-AUG start site. In: BMC Genomics. 2010, doi:10.1186/1471-2164-12-323.
ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)

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[1] ICTV Master Species List 2018b v1 MSL #34, Feb. 2019

[ICTV_MSL#35-2] ICTV: Bluetongue virus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)

[ICTV_Tax-3] ICTV: Taxonomy Browser.

[ICTV_VMR-4] ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).

[ICTV_9thR-5] ICTV: dsRNA Viruses: Reoviridae, in: ICTV 9th Report (2011), 9. Report des ICTV als Buch

[Martinez2015-6] Joaquín Martínez Martínez, Arjan Boere, Ilana Gilg, Jan W. M. van Lent, Harry J. Witte, Judith D. L. van Bleijswijk, Corina P. D. Brussaard: New lipid envelope-containing dsDNA virus isolates infecting Micromonas pusilla reveal a separate phylogenetic group, in: AME Band 74, Nr. 1, S. 17–78, Januar 2015, doi:10.3354/ame01723, ResearchGate, PDF.

[7] SIB: Orbivirus, auf: ViralZone

[8] SIB: Cypovirus, auf: ViralZone

[9] NCBI: Fako virus (species)

[10] SIB: Orthoreovirus, auf: ViralZone

[11] Kelly Simone Bateman et al.: A taxonomic review of viruses infecting crustaceans with an emphasis on wild hosts. In: Journal of Invertebrate Pathology. 147, Januar 2017, doi:10.1016/j.jip.2017.01.010

[Fenner2016-12] N. James MacLachlan, Edward J. Dubovi: Fenner’s Veterinary Virology. 5. Auflage 2016, ISBN 978-0-12-800946-8, doi:10.1016/C2013-0-06921-6.

[Belhouchet2010-13] Mourad Belhouchet et al.: Complete sequence of Great Island virus and comparison with the T2 and outer-capsid proteins of Kemerovo, Lipovnik and Tribec viruses (genus Orbivirus, family Reoviridae). In: Journal of General Virology. 91(Pt 12): S. 2985–2993, Dezember 2010, doi:10.1099/vir.0.024760-0

[Attoui2006-14] Houssam Attoui et al: Micromonas pusilla reovirus: A new member of the family Reoviridae assigned to a novel proposed genus (Mimoreovirus). In: Journal of General Virology. 87(Pt 5), S. 1375–1383, Juni 2006, doi:10.1099/vir.0.81584-0.

[Quito-Avila2011-15] Diego F. Quito-Avila et al.: Complete sequence and genetic characterization of Raspberry latent virus, a novel member of the family Reoviridae. In: Virus Research. Band 155, Nr. 2, Februar 2011, S. 397–405, doi:10.1016/j.virusres.2010.11.008.

[Ke2010-16] F. J. Ke, L. B. He et al.: Turbot reovirus (SMReV) genome encoding a FAST protein with a non-AUG start site. In: BMC Genomics. 2010, doi:10.1186/1471-2164-12-323.

[ICTV_MSL#35xx-17] ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)