Puya
Puya ist die einzige Pflanzengattung der Unterfamilie der Puyoideae in der Familie der Bromeliengewächse (Bromeliaceae). Die etwa 250 Arten sind auf dem südamerikanischen Kontinent verbreitet.
Puya | ||||||||||||
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Puya raimondii, Ausschnitt eines Blütenstandes mit weißen Blüten | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name der Unterfamilie | ||||||||||||
Puyoideae | ||||||||||||
Givnish | ||||||||||||
Wissenschaftlicher Name der Gattung | ||||||||||||
Puya | ||||||||||||
Molina |
Beschreibung und Ökologie
Vegetative Merkmale
Im Gegensatz zu vielen anderen Gattungen der Bromeliaceae wachsen alle Puya-Arten terrestrisch (am Boden) und besitzen ein (anders als bei den epiphytisch wachsenden Bromelien) sehr gut ausgebildetes Wurzelsystem. Viele der Arten haben Anpassungen um Trockenheit gut zu überstehen, sie zählen damit zu den Sukkulenten, besonders die Laubblätter vieler Arten haben dann einen xeromorphen Bau. Die Arten innerhalb der Gattung Puya bilden sehr unterschiedliche Wuchsformen aus: von rasen- bis polsterbildenden Zwergformen gibt es alle möglichen Größen bis hin zu dem Riesen unter den Bromelien der Puya raimondii. Es gibt Arten mit Stämmen und welche ohne.
Die Laubblätter stehen immer in Rosetten, in deren Mitte meist erst nach Jahrzehnten der Blütenstand gebildet wird. Die steifen, derben, parallelnervigen Laubblätter laufen in einer stechenden Spitze aus. Der Blattrand besitzt abwärts gerichtete Hakenstacheln. Die Blattscheiden sind stängelumfassend. Die Blattunterseite ist beschuppt.
Generative Merkmale
Die einfachen traubigen oder ährigen, oder zusammengesetzten (also verzweigten) Blütenstände erreichen Höhen von 10 Zentimetern bis vielen Metern. Die zusammengesetzten Blütenstände können entweder bis zur Spitze hin fertil sein oder der Spitzenbereich ist steril. In den Blütenständen gibt es Hochblätter, die häufig mit einem „Wollfilz“ bedeckt, genauer gesagt wollig behaart, sind (Schutz der Blüten vor Kälte und/oder starker Sonneneinstrahlung).
Die zwittrigen, dreizähligen Blüten sind ansehnlich. Die drei Kronblätter sind weiß, gelb, grünlich, blau oder violett. Die Bestäubung erfolgt durch Vögel: Kolibris und Stare (Ornithophilie); besonders Farben mit Blauanteile sind für Vögel attraktiv. Die Blütenkronblätter (Petalen) rollen sich beim Verblühen spiralig ein (wichtiges Gattungsmerkmal zur Unterscheidung von nahe verwandten Gattungen).
Es werden Kapselfrüchte mit sehr kleinen, schmal oder breit geflügelten Samen gebildet. Die Samen werden von Wind ausgebreitet (Anemochorie).
Alle Puya-Arten weisen eine Chromosomengrundzahl von x = 25 auf.
Inhaltsstoffe
Die Evolution der CAM Photosynthese erfolgte innerhalb der Gattung Puya mehrmals.
Vorkommen
Die Hauptverbreitung der Gattung Puya sind die Anden Kolumbiens, Ecuadors, Perus, Boliviens und Zentral- sowie Nordchiles. Aber auch in anderen Bereichen Südamerikas und in den Bergen Zentralamerikas kann man einige Arten finden.
Sie gedeihen in Höhenlagen oft zwischen 800 und 4800 Metern, meist oberhalb von 1500 Metern. Nur eine Gruppe von sieben nah verwandter Arten kommt in einem mediterranen Klima in Chile auf dem Niveau der Küste vor; es ist auch gleichzeitig das südlichste Areal der Gattung Puya, das durch die zentralen Anden stark isoliert ist von den übrigen Arealen dieser Gattung.
Viele Arten wachsen in ariden (trockenen) Gebieten. Aber auch (und das ist wieder eine Ausnahme unter den Bromeliaceae) in sehr kühlen Bereichen – wenige Arten sogar in Zonen mit bis zu −20 Grad Celsius. Oft wachsen die Arten in Höhenlagen mit hoher Sonneneinstrahlung. Es gibt auch Arten, die an feuchten Standorten gedeihen. Puya-Arten sind wichtige, charakteristische Florenelemente der unterschiedlichen Páramo-Gebiete.
Puya raimondii
Puya raimondii ist die in Europa bekannteste Art der Gattung Puya. Sie ist nicht nur innerhalb der Bromelien, sondern unter allen Pflanzen, die Art mit dem größten Blütenstand (7 bis 8 Meter hoch) der Welt. Jede dieser Pflanzen braucht vom Samen bis zur Blüte etwa 100 Jahre. Diese Art ist hapaxanth, d. h. sie stirbt nach der Samenbildung ab. Sie lebt in Höhenlagen von etwa 4000 Meter in Bolivien und Peru in der Nähe des Titicaca-Sees sowie in Peru in der Cordillera Negra in einem Tal der Provinz Bolognesi bei der Ortschaft Pachapaqui. Dieses endemische Vorkommen bei Pachapaqui ist durch Minen bedroht.
Systematik und botanische Geschichte
Die Gattung Puya wurde im Oktober 1782 durch den chilenischen Priester und Naturforscher Juan Ignacio Molina in Saggio sulla storia naturale de Chili, 160, 351 aufgestellt. Typusart ist Puya chilensis Molina. Der Name Puya stammt von den chilenischen Mapuche-Indianern und das Wort bedeutet „Punkt“; Molina gab keinen Hinweis, worauf sich der Name bezieht, aber es ist wohl einfach der von den Ureinwohnern verwendete Begriff für diese Pflanzen.[1] Ein Synonym für Puya Molina ist Pourretia Ruiz & Pav. Die aktuelle Monographie der Gattung Puya stammt von Lyman B. Smith und R. J. Downs in der Flora Neotropica, Monograph 14, Part 1, 1974.
Äußere Systematik
Die Gattung Puya wurde beispielsweise 1896 von Mez in eine Subtribus Puyinae, 1934–1935 von Mez in eine Tribus Puyeae, 1988 von Varadarajan & Gilmartin in eine Tribus Puyeae eingeordnet. Lange Zeit (beispielsweise von Smith & Downs 1974) wurde sie in die Unterfamilie Pitcairnioideae gestellt. Erst durch Givnish et al. 2007 änderte sich dies. Diese relativ artenreiche Gattung erwies sich in dem schon seit Jahrzehnten geltenden Umfang auch in den neuesten molekulargenetischen Untersuchungen als monophyletisch. Im Stammbaum der Bromeliaceae ist sie eine Schwestergruppe der Unterfamilie der Bromelioideae und dieser Tatsache entsprechend bildet sie eine eigene neue Unterfamilie Puyoideae Givnish. Die Gattung Puya ist eine der artenreichsten Gattungen der Familie Bromeliaceae.
Innere Systematik
Die artenreiche Gattung Puya wird in die beiden Untergattungen Puya (enthält wenige Arten) und Puyopsis (die meisten Arten) gegliedert (Smith & Downs 1974). Die Untergattungen sind nach Jabaily & Sytsma 2010 nicht monophyletisch, dies macht eine Neugliederung der Gattung erforderlich, dazu liegen aber noch nicht genug Daten vor.
Die Gattung Puya umfasst 200[2] bis 227 Arten (Stand 2021):[3][4] |
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Nutzung
Puya alpestris und Puya chilensis gehören zu den wenigen Arten, die man in manchen Parks und großen Gärten finden kann.[5]
Quellen
- Die Familie der Bromeliaceae mit ihren Unterfamilien bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
- Rachel Schmidt Jabaily, Kenneth J. Sytsma: Phylogenetics of Puya (Bromeliaceae): Placement, major lineages, and evolution of Chilean species, in American Journal of Botany, Volume 97, Issue 2, Februar 2010, S. 337–356.
- Werner Rauh: Bromelien – Tillandsien und andere kulturwürdige Bromelien., Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8001-6371-3.
- Rachel Schmidt Jabaily, Kenneth J. Sytsma: Phylogenetics of Puya (Bromeliaceae): Placement, major lineages, and evolution of Chilean species. In: American Journal of Botany, Volume 97, Issue 2, 2010, S. 337–356. (Abschnitte Vorkommen und Systematik), Memento von web.archive.org vom 13. Juli 2016, englisch
- Lyman B. Smith, Robert Jack Downs: Pitcairnioideae (Bromeliaceae), In: Flora Neotropica, Monograph 14, Part 1, Hafner Press New York, 1974. Puya ab S. 66.
- In „Species Index“ auf Puya klicken bei Eric J. Gouda, Derek Butcher & Kees Gouda: Encyclopaedia of Bromeliads, Version 4 (2018). (zuletzt eingesehen am 24. März 2021) (Abschnitte Systematik und Verbreitung)
Einzelnachweise
- Jason R. Grant: An Annotated Catalogue of the Generic Names of the Bromeliaceae. In: The Marie Selby Botanical Gardens, 1998. (Herkunft der Gattungsnamen in der Familie der Bromeliaceae in englischer Sprache) online.
- Harry E. Luther: An Alphabetical List of Bromeliad Binomials, XIV - 2014 in The Marie Selby Botanical Gardens, Sarasota, Florida, USA. Veröffentlicht durch The Bromeliad Society International.
- Eric J. Gouda, Derek Butcher (fortlaufend updated): A List of Accepted Bromeliaceae Names. online, University Botanic Gardens, Utrecht. zuletzt eingesehen am 30. März 2021
- Eric J. Gouda, Derek Butcher, Kees Gouda: Encyclopaedia of Bromeliads, Version 4, 2018. In „Species Index“ oder „synonyms“ auf Puya klicken zuletzt eingesehen am 4. April 2021
- Gordon Cheers (Hrsg.): Botanica. Das ABC der Pflanzen. 10.000 Arten in Text und Bild. Könemann Verlagsgesellschaft, 2003, ISBN 3-8331-1600-5, S. 724.
Weiterführende Literatur
- T. J. Givnish, J. C. Pires, S. W. Graham, M. A. McPherson, L. M. Prince, T. B. Patterson: Phylogeny, biogeography, and ecological evolution in Bromeliaceae: Insights from ndhF sequences. In: J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, M. G. Simpson: Monocots: Comparative Biology and Evolution. Poales. Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont 2006, 23, S. 3–26.
- Georg Zizka, Marco Schmidt, Katharina Schulte, Patricio Novoa, Raquel Pinto, Konstantin König: Chilean Bromeliaceae: diversity, distribution and evaluation of conservation status. In: Biodiversity and Conservation, Springer Netherlands, 2009, Volume 18, Number 9, S. 2449–2471. doi:10.1007/s10531-009-9601-y
- Katharina Schulte, Daniele Silvestro, Elke Kiehlmann, Sanja Vesely, Patricio Novoa, Georg Zizka: Detection of recent hybridization between sympatric Chilean Puya species (Bromeliaceae) using AFLP markers and reconstruction of complex relationships. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 57, Issue 3, 2010, S. 1105–1119.
- Georg Zizka, Julio V. Schneider, Katharina Schulte, Patricio Novoa: Taxonomic revision of the Chilean Puya species (Puyoideae, Bromeliaceae), with special notes on the Puya alpestris-Puya berteroniana species complex. In: Brittonia, 2013. doi:10.1007/s12228-012-9290-9