Nothosaurus
Nothosaurus (altgriechisch für „Falsche-Echse“ von νόθος nothos, deutsch ‚falsch‘, sowie σαῦρος sauros, deutsch ‚Echse‘) ist eine ausgestorbene mittelgroße Sauropterygiergattung der Trias (Olenekium bis Karnium) von Europa (Niederlande, Deutschland, Polen, Italien, Frankreich, Schweiz, Spanien, Bulgarien[2]) und Asien (Israel[3], Saudi-Arabien und China).[4][5]
| Nothosaurus | ||||||||||||
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Nothosaurus-Skelettrekonstruktion im Berliner Museum für Naturkunde | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Untertrias (Olenekium) bis Obertrias (Karnium) | ||||||||||||
| 251,2 bis 228 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Nothosaurus | ||||||||||||
| Münster, 1834 | ||||||||||||
| Arten | ||||||||||||
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Merkmale
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Ein diagnostisches Merkmal der Gattung Nothosaurus ist nach Rieppel & Wild (1996)[5] unter anderem die nach hinten weit über das Niveau des vorderen Endes des oberen Schläfenfensters (siehe unten) hinaus reichende Zahnreihe des Oberkiefers. Der Oberkiefer ist im vordersten Teil (Prämaxillare) mit relativ langen Zähnen bestückt. Am Übergang zum Hauptteil des Oberkiefers (Maxillare) weist die Schnauze, von oben (dorsal) gesehen, oft eine leichte Einschnürung auf, und die vordersten Maxillarzähne sind relativ klein. Durch die Einschnürung ähnelt der vordere Teil eines Nothosaurus-Schädels in der Dorsalansicht entfernt dem eines Krokodils (i. e. S.), jedoch sind bei Krokodilen die äußeren Nasenöffnungen unpaar und liegen weit vorn auf der Schnauze, während sie bei Nothosaurus paarig sind und relativ nahe an den Augenöffnungen liegen. Als weiteres diagnostisches Merkmal gilt, dass sich noch in der vorderen Hälfte des Maxillare zwei unmittelbar aufeinander folgende große „Fangzähne“ befinden, an die sich eine „Palisade“ eng stehender, spitzkonischer, aber deutlich kleinerer Zähne anschließt.
Der schwanzwärts der Augenöffnungen befindliche (postorbitale) Teil des Schädels ist sehr lang und macht in etwa die Hälfte der Schädellänge aus. Das postorbitale Schädeldach weist zwei große obere Schläfenfenster auf. Diagnostisch für Nothosaurus ist hierbei, dass die Längsachse des Schläfenfensters zwei- bis vierfach länger ist als die der Augenöffnung.[5] Untere Schläfenfenster sind nicht vorhanden – ein charakteristisches Merkmal der Sauropterygier. Der Anteil der Parietalia am oberen (dorsalen) Schädeldach ist auf die Region nahe der Mittelnaht beschränkt, und das Pinealforamen, die Öffnung für das Pinealauge, ist verhältnismäßig groß.
Der Querschnitt des Oberarmknochens (Humerus) ist eher länglich als rund. In Hand- und Fußwurzel sind nie mehr als drei Knochen präsent – ein weiteres diagnostisches Merkmal.[5]
Die Körperlänge variiert innerhalb der Gattung stark und erreicht bei den größten Arten nicht mehr als 7 Meter, bei einer Schädellänge bis zu 60 Zentimetern. Von den zeitgenössischen und eng verwandten Pachypleurosauriern unterscheiden sich alle Nothosaurus-Arten darin, dass sie im Verhältnis zum Rumpf einen kürzeren Schwanz, aber einen längeren Hals haben.[6]
Paläobiologie
Die Lebensweise von Nothosaurus könnte der von heutigen Robben geglichen haben. Wahrscheinlich war er stärker an das Leben im Meer angepasst als die Pachypleurosaurier und brachte – als Reptil – seinen Nachwuchs lebend und im Wasser zur Welt, eine Anpassung, die auch bei den Ichthyosauriern nachgewiesen ist. Hinsichtlich der Fortbewegung im Wasser wird angenommen, dass der Vortrieb in erster Linie paraxial, das heißt durch die Extremitäten, statt durch Schlängelbewegungen in der Körperlängsachse erzeugt wurde. Der flache Schädel bot unter Wasser wenig Widerstand zu lateralen (seitlichen) Bewegungen.[6]
Paläoökologie
Nothosaurus war einer der Spitzenprädatoren seiner Zeit und ernährte sich von Fischen, Cephalopoden, aber auch anderen Reptilien. Die Anordnung der Zähne und die Muskulatur des Kiefers lässt den Schluss zu, dass sie ihre Beute wie einige Krokodile fingen, indem sie die Beute festhielten und dann den Kopf lateral ruckartig bewegten. Bei kleinerer Beute dürften diese wohl eher in dem Zahngitter festgehalten worden sein, als dass sie mit diesen durchbohrt worden wäre.[6]
Systematik und Taxonomie
Innere Systematik und taxonomische Revisionen seit 2014
Seit der Arbeit von Liu et al. (2014)[7] befindet sich die traditionelle Systematik von Nothosaurus im Umbruch. Im Ergebnis der kladistischen Analyse, die im Rahmen jener Arbeit durchgeführt wurde, erscheinen die Gattungen Nothosaurus und Lariosaurus als nicht-monophyletisch. So zeigen darin unter anderem einige Nothosaurus-Arten ein Schwestergruppenverhältnis mit einzelnen Lariosaurus-Arten. Bereits aus der Arbeit von Rieppel et al. (2003) geht implizit hervor, dass es eine gewisse Merkmalsüberlappung zwischen traditionellen Vertretern der Gattung Nothosaurus und Lariosaurus gibt, auch wenn sich in ihrer Analyse die Gattung Lariosaurus noch als monophyletisch erweist.[8] Ji et al. (2014) sprechen in der Diskussion ihres Fundes eines Exemplars von „Nothosaurus“ youngi hingegen explizit von einer „confusing mixture of features typical of Nothosaurus and Lariosaurus“.[9] Konsequenterweise gehört „N.“ youngi zu den Arten, die bei Liu et al. (2014) innerhalb der „Lariosaurus-Klade“ stehen.
Verwandtschaftsverhältnisse der Nothosauria nach Liu et al. (2014)[7]
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Das Ergebnis einer nachfolgenden Analyse bestätigte den Widerspruch zur herkömmlichen Taxonomie der Nothosauriden, woraufhin die Gattung Lariosaurus neu definiert wurde und die Arten winkelhorsti, youngi und juvenilis aus der Gattung Nothosaurus aus- und in die Gattung Lariosaurus eingegliedert wurden.[10] Damit ist Lariosaurus zwar wieder monophyletisch, die Gattung Nothosaurus bildet jedoch eine paraphyletische Reihe auf der Stammlinie von Lariosaurus. Da solche paraphyletischen Gruppierungen in der modernen Systematik nicht als vollwertige Taxa gelten, weil sie nicht auf einen jüngsten gemeinsamen Vorfahren zurückgehen, wären weitere taxonomische Modifikationen innerhalb der Nothosauridae notwendig. Diese könnten entweder die Inklusion der Gattung Lariosaurus (als Synonym) in die dann noch diversere Gattung Nothosaurus umfassen oder aber die Neuerrichtung von Gattungen oder die „Wiederbelebung“ historischer Gattungen (siehe Jüngere Synonyme) für alle Nothosaurus-Arten, die keinen jüngsten gemeinsamen Vorfahren mit der Typus-Art N. mirabilis haben. Allerdings ist darauf hingewiesen worden, dass die Nicht-Monophylie von Nothosaurus in diesen Verwandtschaftshypothesen auf eine unzureichende Datenbasis zurückzuführen sein könnte, in der wichtige Vergleichstaxa wie Cymatosaurus und Pistosaurus nicht vertreten sind.[11]
Verwandtschaftsverhältnisse der Nothosauria nach Hinz et al. (2019)[11]
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„Ungültige“ Namen
Die folgenden Auflistungen wurden aus Rieppel & Wild (1996)[5] übernommen.
Nomina Dubia
- Elmosaurus lelmensis Huene, 1957
- Hemilopas mentzeli Meyer, 1847
- Kolposaurus dichthadius Skuphos, 1893
- Nothosaurus cuvieri Quenstedt, 1885
- Nothosaurus (Oligolycus) hecki Fritsch, 1894
- Nothosaurus mougeoti Meyer, 1842
- Nothosaurus picardi Chop, 1857
- Nothosaurus schimperi Meyer, 1847–1855
- Nothosaurus venustus Meyer, 1834
- Hemilopas Meyer, 1847
Nomen Oblitum
- Conchiosaurus clavatus Meyer, 1834
Jüngere Synonyme
- Synonyme von N. marchicus
- Synonyme von N. giganteus
- Synonyme von N. mirabilis
Geographische und stratigraphische Verbreitung
Die Gattung Nothosaurus ist relativ weit verbreitet. In Deutschland ist sie mit zahlreichen Exemplaren belegt. Wichtige Fundstätten in Deutschland sind Rüdersdorf bei Berlin und Crailsheim.[4] Weitere wichtige Fundstellen befinden sich in Winterswijk in den Niederlanden[12], in den italienischen Ostalpen[4] und in Gogolin in Polen.[13] Auch in Machtesch Ramon (Israel) und der Provinz Tarragona in Spanien[2] wurden Exemplare dieser Gattung gefunden.[3] Diese beiden Funde gelten als Beweise für die Existenz der Burgundischen Pforte im späten Anisium und Ladinium, welche das Mitteleuropäische Becken mit der Tethys verband.[3]
Das geologisch älteste Vorkommen von Nothosaurus – mit auf Artebene nicht bestimmbarem Material – befindet sich im Röt (jüngstes Olenekium) von Rüdersdorf bei Berlin in Brandenburg.[5] Die Estherienschichten (ältestes Karnium) von Obersulm in Baden-Württemberg und der Bodenmühlwand bei Bayreuth in Bayern enthalten mit N. edingerae die geologisch jüngsten Vorkommen von Nothosaurus.[14]
Literatur
- Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme, Stuttgart u. a. 1993, ISBN 3-13-774401-6.
Weblinks
Einzelnachweise
- Georg zu Münster: Vorläufige Nachricht über einige neue Reptilien im Muschelkalke von Baiern. In: Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde. Jhrg. 1834, Nr. 5, 1834, S. 521–527, Digitalisat.
- Olivier Rieppel, Hans Hagdorn: Fossil reptiles from the Spanish Muschelkalk (mont-ral and alcover, province Tarragona). In: Historical Biology. An International Journal of Paleobiology. Band 13, Nr. 1, 1998, S. 77–97, doi:10.1080/08912969809386575.
- Olivier Rieppel, Jean-Michel Mazin, Eitan Tchernov: Speciation along rifting continental margins: a new Nothosaur from the Negev (Israël). In: Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. Series IIA: Earth and Planetary Science. Band 325, Nr. 12, 1997, S. 991–997, doi:10.1016/S1251-8050(97)82380-4.
- † Nothosaurus Münster 1834. Paleobiology Database (abgerufen am 8. April 2016).
- Olivier Rieppel, Rupert Wild: A revision of the genus Nothosaurus (Reptilia: Sauropterygia) from the Germanic Triassic, with comments on the status of Conchiosaurus clavatus (= Fieldiana. Geology. NS Nr. 34, ISSN 0096-2651 = Field Museum of Natural History. Publication. 1479). Field Museum of Natural History, Chicago IL 1996, Digitalisat.
- Stefania Nosotti, Giorgio Teruzzi: I rettili di Besano-Monte San Giorgio (= Natura. Rivista di Scienze Naturali. Band 98, Nr. 2, ISSN 0369-6243). Società Italiana di Scienze, Mailand 2008.
- Jun Liu, Shi-xue Hu, Olivier Rieppel, Da-yong Jiang, Michael J. Benton, Neil P. Kelley, Jonathan C. Aitchison, Chang-yong Zhou, Wen Wen, Jin-yuan Huang, Tao Xie, Tao Lv: A gigantic nothosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Middle Triassic of SW China and its implication for the Triassic biotic recovery. In: Scientific Reports. Band 4, 2014, Artikel-Nr. 7142, doi:10.1038/srep07142.
- Olivier Rieppel, Li Jinling, Liu Jun: Lariosaurus xingyiensis (Reptilia: Sauropterygia) from the Triassic of China. In: Canadian Journal of Earth Sciences. Band 40, Nr. 4, 2003, S. 621–634, doi:10.1139/e02-067.
- Cheng Ji, Da-Yong Jiang, Olivier Rieppel, Ryosuke Motani, Andrea Tintori, Zuo-Yu Sun: A new specimen of Nothosaurus youngi from the Middle Triassic of Guizhou, China. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Band 34, Nr. 2, 2014, S. 465–470, doi:10.1080/02724634.2013.808204.
- Wen-Bin Lin, Da-Yong Jiang, Olivier Rieppel, Ryosuke Motani, Cheng Ji, Andrea Tintori, Zuo-Yu Sun, Min Zhou: A new specimen of Lariosaurus xingyiensis (Reptilia, Sauropterygia) from the Ladinian (Middle Triassic) Zhuganpo Member, Falang Formation, Guizhou, China. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Band 37, Nr. 2, 2017, Art.-Nr. e1278703, doi:10.1080/02724634.2017.1278703.
- Juliane K. Hinz, Andreas T. Matzke, Hans-Ulrich Pfretzschner: A new nothosaur (Sauropterygia) from the Ladinian of Vellberg-Eschenau, southern Germany. In: Journal of Vertebrate Paleontology. 2019, Art.-Nr. e1585364 (im Druck), doi:10.1080/02724634.2019.1585364.
- Nicole Klein, Paul C. H. Albers: A new species of the sauropsid reptile Nothosaurus from the Lower Muschelkalk of the western Germanic Basin, Winterswijk, The Netherlands. In: Acta Palaeontologica Polonica. Band 54, Nr. 4, 2009, S. 589–598, doi:10.4202/app.2008.0083.
- Alina Chrząstek, Robert Niedźwiedzki: Kręgowce retu i dolnego wapienia muszlowego na Śląsku. In: Acta Universitatis Wratislaviensis. Nr. 2004 = Uniwersytet Wrocławski. Prace geologiczno-mineralogiczne. 64, 1998, ISSN 0525-4132, S. 69–81.
- Olivier Rieppel, Rupert Wild: Nothosaurus edingerae Schultze, 1970: Diagnosis of the Species and Comments on its Stratigraphical Occurrence (= Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie B: Geologie und Paläontologie. 204, ISSN 0341-0153). Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart 1994.